全 文 ：昆阳磷矿不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响∗
李　 春１ꎬ４ꎬ 李云驹２ꎬ Ｍｏｒｔｉｍｅｒ Ｐｅｔｅｒ Ｅ.１ꎬ３ꎬ 许建初１ꎬ３∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 国家磷资源开发利用
工程技术研究中心云南磷化集团有限公司ꎬ 云南 昆明　 ６５０６００ꎻ ３ 世界农用林业中心东亚分部ꎬ
云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ４ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 土壤微生物在物质循环过程中具有重要作用且对环境变化敏感ꎬ 是衡量土壤质量的重要指标ꎬ 在恢
复生态学研究中具有重要意义ꎮ 为探究不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响以及土壤细菌
群落差异的原因ꎬ 本研究以云南省昆阳磷矿为研究对象ꎬ 运用 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ 技术和理化指标测定分析了三
种植被恢复模式 (芒草丛、 旱冬瓜藏柏麻栎混交林、 藏柏旱冬瓜混交林) 下土壤细菌群落多样性、 物种
组成及土壤理化性质ꎮ 结果表明: (１) 植被恢复有助于改善土壤养分ꎬ 不同植被恢复模式下土壤理化性
质以及细菌群落多样性和物种组成均存在差异ꎮ (２) 土壤细菌多样性与植被恢复模式之间具有显著相关
性ꎬ 但与土壤理化指标均无显著相关性ꎮ (３) 土壤细菌群落物种组成与土壤碱解氮含量以及植被恢复模
式间具有极显著相关性ꎬ 与其他土壤理化指标间无显著相关性ꎮ 本研究表明磷矿区不同植被恢复模式下土
壤理化性质和细菌群落均具有差异ꎬ 土壤细菌群落多样性差异的主要原因为植被恢复模式不同ꎬ 物种组成
差异的主要原因为土壤碱解氮含量不同ꎬ 其次为植被恢复模式不同ꎮ
关键词: 磷矿ꎻ 植被恢复模式ꎻ 土壤理化性质ꎻ 土壤细菌群落ꎻ ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－５１４－０９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ Ｓｏｉｌ Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ Ｂａｃｔｅｒｉａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｋｕｎｙａｎｇ Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ￣ｍｉｎｅ
ＬＩ Ｃｈｕｎ１ꎬ４ꎬ ＬＩ Ｙｕｎ￣Ｊｕ２ꎬ ＭＯＲＴＩＭＥＲ Ｐｅｔｅｒ Ｅ.１ꎬ３ꎬ ＸＵ Ｊｉａｎ￣Ｃｈｕ１ꎬ３∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ
６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ
Ｙｕｎｎａｎ Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｇｒｏｕｐ Ｃｏｍｐａｎｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０６００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｗｏｒｌｄ Ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｅａｓｔ￣Ａｓｉａ Ｎｏｄｅꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｏｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ. Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｓ￣
ｃｒｅｐａｎｃｙꎬ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ (ｇｒａｓｓ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ａｌｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓꎬ
Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｔｏｒｕｌｏｓａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａꎬ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｔｏｒｕｌｏｓａ ａｎｄ Ａｌｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ) ｉｎ Ｋｕｎｙａｎｇ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ￣ｍｉｎｅꎬ ｎｅａｒ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ￣ｄｅｎａｔｕｒｉｎｇ ｇｒａ￣
ｄｉｅｎｔ ｇｅｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ (ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ) ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕ￣
ｎｉｔｉｅｓ (ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ) ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａ￣
ｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ. Ａｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ５１４~５２２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２１９
∗
∗∗
基金项目: 十二五支撑计划项目 (２０１３００Ｂ０ＡＢ０６)ꎻ 国家自然科学基金青年科学基金项目 (Ｙ１１Ｄ０６１２１１)ꎻ 国家自然科学基金国
际合作与交流项目 (Ｙ２１４３６１２１１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｘｕ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１２－２８ꎬ ２０１３－１２－１８接受发表
作者简介: 李　 春 (１９９０－) 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事土壤微生物生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｃｈｕｎ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｖａｒｉｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ. Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ａｎｙ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ. Ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ａ￣
ｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｂｕｔ ｎｏ ｏｔｈｅｒｓ ｔｈｒｏｕｇｈ Ｃａｎｏｎｉｃａｌ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ (ＣＣＡ). Ｉｔ ｉｓ ｃｏｎ￣
ｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ (ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ) ｖａｒｙ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｒｅ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｒｄｅｒｌｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ￣ｍｉｎｅꎻ Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓꎻ Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎻ Ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎻ
ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ
　 磷矿开采为国民经济建设和农业发展做出
了重要贡献ꎬ 但也带来土地破坏、 生态功能减
弱、 环境污染、 人体健康威胁等问题ꎮ 磷矿为云
南省的优势矿产ꎬ 特别是在滇池周围分布着昆
阳、 海口、 安宁、 晋宁、 江川等磷矿 (于召伟
等ꎬ ２００８)ꎬ 因此进行生态恢复对保护滇池及其
周围环境尤为重要ꎮ 生态恢复手段包括物理恢
复、 化学恢复、 生物恢复等ꎬ 其中生物恢复因其
成本低、 环境影响小、 可就地恢复等优点ꎬ 在矿
区恢复中得到广泛应用 (吴金平和顾玉成ꎬ
２００５)ꎮ 昆阳磷矿上世纪 ８０年代便开始植被恢复工
作ꎬ 是首批国家级绿色矿山试点单位ꎬ 为磷矿区植
被恢复研究提供了理想研究地点ꎬ 但目前研究内容
主要涉及地上植物多样性 (孟广涛等ꎬ ２０１１)、 植
物群落物种配置 (李贵祥等ꎬ ２０１２)、 土壤肥力
(和丽萍等ꎬ ２０１２) 等方面ꎬ 对地下生态系统中微
生物的研究尚未有报道ꎮ 然而ꎬ 土壤微生物在物质
循环过程中起主要推动作用ꎬ 是恢复生态系统中的
重要组成部分ꎬ 在衡量土壤恢复效果时常与土壤性
质一起作为评价指标 (滕应等ꎬ ２００４ꎻ 王江和张崇
邦ꎬ ２００９ꎻ Ｈａｒｒｉｓꎬ ２００３)ꎬ 实际上ꎬ 因其对环境变化
敏感在衡量土壤恢复效果时更有价值ꎮ 那么ꎬ 土壤
微生物群落究竟是对哪些环境因素的变化敏感呢?
近年来ꎬ 很多学者针对该问题展开了研究和讨论
(Ｊａｎｇｉｄ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｂａｉｓ 等ꎬ ２００４ꎻ Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ 等ꎬ
２００２ꎻ Ｃａｒｎｅｙ 和 Ｍａｔｓｏｎꎬ ２００５ꎻ Ａｓｅｎｓｉｏ 等ꎬ ２０１３ꎻ
Ｌａｕｂｅｒ等ꎬ ２００８ꎻ Ｗｕ等ꎬ ２０１２ꎻ Ｈａｎ等ꎬ ２００７ꎻ 张平
究和潘根兴ꎬ ２０１０ꎻ Ｚｈａｏ等ꎬ ２０１２)ꎬ 总结他们的观
点ꎬ 影响土壤微生物群落的环境因素主要包括两部
分ꎬ 一部分是土壤环境因素 (土壤 ｐＨ、 含水量、
养分、 重金属等)ꎬ 另一部分是植被因素 (植被类
型、 物种、 多样性、 种植时间等)ꎬ 但不同样地条
件和实验方法下各因素的影响程度有所差异ꎬ 因
此ꎬ 为了更加深入地探究该问题ꎬ 更多实验条件
和方法下的相关研究是很有必要的ꎮ 特别是针对
磷矿区废弃地这一特殊环境ꎬ 对土壤微生物群落
变化及其原因的研究对于理解生态恢复过程以及
指导恢复具有重要的意义ꎬ 但至今知之甚少ꎮ
变性梯度凝胶电泳 (ＤＧＧＥ) 技术自 １９９３年
首次被应用于微生物群落研究以来ꎬ 在微生物生
态学领域得到了广泛应用ꎬ 它是一种无需进行培
养的分子标记方法ꎬ 其原理为: 长度相同但序列
不同的 ＤＮＡ片段ꎬ 其在不同变性剂浓度下解链
行为不同因而电泳迁移速率不同ꎬ 特定 ＤＮＡ 片
段在特定变性剂浓度位置停止迁移ꎬ 形成图谱中
可见的条带 (Ｍｕｙｚｅｒ 等ꎬ １９９３)ꎬ 因此 ＤＧＧＥ 图
谱中条带位置不同表示微生物种类不同ꎬ 该技术
从分子水平上为微生物群落分析提供了一种有力
的直观的手段ꎮ
本研究运用 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ 分子标记技术对昆
阳磷矿处于恢复初期的三种常见植被恢复模式 ０~
１５ ｃｍ 土层细菌群落多样性及物种组成进行研
究ꎬ 同时测定相应土壤理化指标ꎬ 以期探究以下
科学问题: (１) 不同植被恢复模式下土壤理化性
质是否具有差异? (２) 不同植被恢复模式下土壤
细菌群落是否具有差异? (３) 若土壤细菌群落具
有差异ꎬ 是植被恢复模式不同引起的还是不同模
式土壤理化性质的差异引起的? 本研究对未来磷
矿区植被恢复工作具有重要的理论价值ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究区概况
昆阳磷矿属国有大型露天矿山ꎬ 坐落于云南省昆
明市晋宁县昆阳镇ꎬ 紧邻滇池南岸ꎮ 本研究区位于昆阳
磷矿植被复垦区内ꎬ Ｎ ２４°４３′ꎬ Ｅ １０２°３４′ꎬ 海拔 ２ １１８~
２ ２８２ ｍꎬ 年平均气温 １４􀆰 ７°ꎬ 年均降水量 ９１８ ｍｍꎬ 降雨
５１５４期　 　 　 　 　 　 　 李　 春等: 昆阳磷矿不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
集中于 ５ － １０ 月ꎬ 区域土壤类型为红壤 (李贵祥等ꎬ
２０１２)ꎮ 昆阳磷矿是较早开展植被恢复的磷矿区之一ꎬ
复垦区内现多为人工林ꎬ 主要恢复树种有蓝桉 (Ｅｕｃａ￣
ｌｙｐｔｕｓ ｇｌｏｂｕｌｕｓ)、 直杆桉 (Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｍａｉｄｅｎｉ)、 云南松
(Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ)、 华山松 ( Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ)、 藏柏
(Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｔｏｒｕｌｏｓａ)、 墨西哥柏 ( Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｌｕｓｉｔａｎｉｃａ)、
旱冬瓜 ( Ａｌｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ)、 圣诞树 ( Ａｃａｃｉａ ｄｅａｌｂａｔａ)、
麻栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ) 等ꎬ 另外还种植了一些灌木
和草本植物ꎬ 其中ꎬ 芒草丛恢复模式中主要的草本植物
包括芒 (Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)、 野古草 (Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ ｓｐ.)、
针茅 (Ｓｔｉｐａ ｓｐ.) 等ꎮ
１􀆰 ２　 样品采集
本研究所选择的三种植被恢复模式为 ２００５年及以后
种植的芒草丛 (Ｃ)、 旱冬瓜藏柏麻栎混交林 (Ｈ) 和藏
柏旱冬瓜混交林 (Ｂ)ꎬ 以开采后尚未进行植被恢复的土
地作为阳性对照 (ＣＫ)ꎬ 以未经开采的原始藏柏黑荆混
交林作为阴性对照 (Ｎ＝ Ｎａｔｕｒａｌ)ꎮ 所有样地均位于昆阳
磷矿复垦区内ꎬ 开采前种植类型相同ꎬ 开采后覆以 １ ｍ
厚原有表土ꎬ 因此土壤本底状况可认为相同ꎮ 样品采集
于 ２０１１年 １２月ꎬ 每种模式及对照内选取三块 １０ ｍ × １０ ｍ
样地作为重复 (样地概况见表 １ꎬ 其中ꎬ 对照三个重复
样地之间植被组成及盖度差异小ꎬ 未一一列出)ꎬ 每样
地内运用五点采样法选取 ５ 个采样点ꎬ 去除表面腐殖层
后分别采集 ０~１５ ｃｍ土层的土壤ꎬ 均匀混合后采用四分
法取约 ０􀆰 ５ ｋｇ 土壤作为该样地的土壤样品ꎮ 去除土壤
中杂质后过 ２ ｍｍ 分样筛ꎬ 将土样分为两部分ꎬ 一部分
于－２０ ℃保存用于土壤微生物群落分析 (本实验中未对
对照土样进行微生物群落分析)ꎬ 另一部分风干后进行
土壤理化指标测定ꎮ
１􀆰 ３　 土壤理化指标测定
本研究中共测定土壤理化指标 １３项ꎬ 分为两类ꎬ 土
壤基础理化指标包括 ｐＨ、 有机质、 全氮、 碱解氮、 全
磷、 速效磷、 全钾、 速效钾ꎬ 土壤重金属指标包括总
汞、 总砷、 总铅、 总铬、 总镉ꎮ ｐＨ测定采用电位法ꎬ 有
机质采用油浴重铬酸钾容量法ꎬ 全氮采用半微量开氏
法ꎬ 碱解氮采用碱解扩散法ꎬ 全磷采用氢氧化钠熔融－
钼锑抗比色法ꎬ 速效磷采用氟化铵浸提－钼锑抗比色法ꎬ
全钾采用氢氧化钠熔融－火焰分光光度法ꎬ 速效钾采用
乙酸铵浸提－火焰分光光度法ꎮ 总汞和总砷测定采用原
子荧光法ꎬ 总铅、 总铬、 总镉的测定采用王水回流消解
原子吸收法ꎮ
１􀆰 ４　 土壤细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ 基因的 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ
１􀆰 ４􀆰 １　 土壤基因组总 ＤＮＡ 提取 　 采用美国 Ｏｍｅｇａ Ｂｉｏ￣
Ｔｅｋ公司的 Ｅ􀆰 Ｚ􀆰 Ｎ􀆰 Ａ.ＴＭ Ｓｏｉｌ ＤＮＡ Ｋｉｔ 试剂盒进行土壤基
因组总 ＤＮＡ提取ꎬ 每份土样做 ３次重复ꎬ 每次重复土壤
用量为 ５００ ｍｇꎬ 提取结果利用 １％琼脂糖凝胶电泳进行
检测ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ２　 细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ Ｖ３区特异性片段的 ＰＣＲ扩增
本研究运用巢式 ＰＣＲ技术 (Ｚｈａｏ 等ꎬ ２０１２ꎻ 郑贺云
等ꎬ ２０１２) 对土壤细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ Ｖ３区片段进行 ＰＣＲ扩
增ꎬ 为提高 ＰＣＲ 效果ꎬ 使用天根生化科技 (北京) 有
限公司生产的 ２ × Ｔａｑ ＰＣＲ ＭａｓｔｅｒＭｉｘꎮ 第一轮所用引物
为细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ通用引物 Ｆ２７ (５′－３′序列为 ＡＧＡＧＴＴＴ￣
ＧＡＴＣＣＴＧＧＣＴＣＡＧ) 和 Ｒ１４９２ (５′－３′序列为 ＴＡＣＣＴＴＧＴ￣
ＴＡＣＧＡＣＴＴ) (Ｊａｎｇｉｄ等ꎬ ２００８)ꎬ 扩增片段长度约 １ ５００ ｂｐꎬ
ＰＣＲ反应体系 (５０ μＬ) 包括 ＤＮＡ 模板 ２ μＬ、 引物各
１ μＬ、 ２ × Ｔａｑ ＰＣＲ ＭａｓｔｅｒＭｉｘ ２２ μＬꎬ ＰＣＲ 反应条件为:
９４ ℃变性 ５ ｍｉｎꎬ 循环 ３１次ꎬ 每次循环中 ９４ ℃变性 ４０ ｓ、
４５ ℃退火 ４０ ｓ、 ７２ ℃延伸 ６０ ｓꎬ 最后 ７２ ℃延伸 ７ ｍｉｎꎮ
第二轮所用引物为细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ Ｖ３ 区通用引物 ＧＣ￣
３３８Ｆ (５′－３′序列为 ＣＧＣＣＣＧＣＣＧＣＧＣＧＣＧＧＣＧＧＧＣＧＧＧＧ
ＣＧＧＧＧＧＣＡＣＧＧＧＧＧＧＡＣＴＣＣＴＡＣＧＧＧＡＧＧＣＡＧＣＡＧ) 和
表 １　 样地概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ
样地
编号
ＮＯ.
恢复模式
Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
恢复时间
Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
　 　 　 　 　 　 　 植被组成及盖度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ
Ｃ１ 芒草丛 ２００７ 芒、 野古草、 早熟禾等 ６种ꎬ 约 ９５％
Ｃ２ 芒草丛 ２００７ 芒、 大狗尾草、 野古草等 ９种ꎬ 约 ９５％
Ｃ３ 芒草丛 ２００７ 芒、 针茅、 蒿 ｓｐ. 等 ６种ꎬ 约 １００％
Ｈ１ 旱冬瓜藏柏麻栎混交林 ２００６ 旱冬瓜 ２５％ꎬ 藏柏 １５％ꎬ 麻栎 １０％ꎬ 蒿 ｓｐ.、 紫茎泽兰、 白花车轴草等 ６种约 ４０％
Ｈ２ 旱冬瓜藏柏麻栎混交林 ２００６ 旱冬瓜 ２０％ꎬ 藏柏 １０％ꎬ 麻栎 ５％ꎬ 紫茎泽兰、 青茅、 野坝子等 １０种约 １５％
Ｈ３ 旱冬瓜藏柏麻栎混交林 ２００６ 旱冬瓜 ２５％ꎬ 藏柏 １５％ꎬ 麻栎 １０％ꎬ 戟叶酸模、 紫茎泽兰、 白花车轴草等 １３种约 ４５％
Ｂ１ 藏柏旱冬瓜混交林 ２００５ 藏柏 ６０％ꎬ 旱冬瓜几乎全部枯死ꎬ 白花车轴草、 蒿 ｓｐ.、 马桑等 ４种约 ５％
Ｂ２ 藏柏旱冬瓜混交林 ２００５ 藏柏 ５０％ꎬ 旱冬瓜 １０％ (存在枯死现象)ꎬ 白花车轴草、 蒿 ｓｐ.、 马桑等 ４种约 ５％
Ｂ３ 藏柏旱冬瓜混交林 ２００５ 藏柏 ４０％ꎬ 旱冬瓜 ５％ (存在枯死现象)ꎬ 白花车轴草、 蒿 ｓｐ.、 鬼针草等 ３种约 ７０％
ＣＫ 尚未进行植被恢复 蒿 ｓｐ.、 紫茎泽兰等 ２种约 １０％
Ｎ 未经开采 藏柏 ４０％ꎬ 黑荆 ２０％ꎬ 牛膝、 紫茎泽兰、 杜氏鼠尾草等 ８种约 １５％
６１５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
５１８Ｒ (５′－ ３′序列为 ＡＴＴＡＣＣＧＣＧＧＣＴＧＣＴＧＧ)ꎬ 扩增片
段长度约 ２００ ｂｐꎬ ＰＣＲ反应体系 (５０ μＬ) 包括 ＤＮＡ 模
板 (直接以第一轮 ＰＣＲ产物为模板) １ μＬ、 引物各 １ μＬ、
２ × Ｔａｑ ＰＣＲ ＭａｓｔｅｒＭｉｘ ２２ μＬꎬ ＰＣＲ反应条件为: ９４ ℃变
性 ５ ｍｉｎꎬ 循环 ３５次ꎬ 每次循环中 ９４ ℃变性 ３０ ｓ、 ５８ ℃
退火 ３０ ｓ、 ７２ ℃延伸 ３０ ｓꎬ 最后 ７２ ℃延伸 ７ ｍｉｎ (Ｂｅｃｋｅｒ
等ꎬ ２００６)ꎮ 引物由生工生物工程 (上海) 有限公司合
成ꎬ 稀释至 １０ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１后使用ꎬ ＰＣＲ 扩增结果利用
１􀆰 ５％琼脂糖凝胶电泳进行检测ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ３　 第二轮扩增产物的 ＤＧＧＥ (变性梯度凝胶电泳)
对 Ｍｕｙｚｅｒ的方法 (Ｍｕｙｚｅｒ等ꎬ １９９３) 进行优化ꎬ 采
用 Ｂｉｏ￣Ｒａｄ 公司的 ＤＣｏｄｅＴＭ基因突变检测系统对第二轮
ＰＣＲ产物进行分离ꎬ 使用 ８％的聚丙烯酰胺凝胶 (丙烯
酰胺 ∶双丙烯酰胺 ＝ ３７􀆰 ５ ∶ １)ꎬ 变性梯度为 ４０％ ~ ５５％
(１００％变性剂指 ７ ｍｏｌ􀅰Ｌ－１尿素与 ４０％的去离子甲酰胺的
混合物)ꎬ 由上至下递增ꎮ 加 １００ μＬ过硫酸铵 (ＡＰＳ) 和
２０ μＬ ＴＥＭＥＤ至胶完全凝固后ꎬ 将胶板置于装有 １ × ＴＡＥ
电泳缓冲液的电泳槽中ꎬ 将同一土样三次重复的第二
轮 ＰＣＲ 产物等量混合作为该样品的第二轮 ＰＣＲ 产物ꎬ
去除加样孔内气泡后取第二轮 ＰＣＲ产物与溴酚蓝的混合
物 ２０ μＬ (ＰＣＲ产物 ∶溴酚蓝 ＝ ３ ∶ １) 加入加样孔ꎬ 恒温
６０ ℃ꎬ ２２０ Ｖ预电泳 ５ ｍｉｎꎬ 之后将电压调至 ８０ Ｖ 电泳
１３ ｈꎮ 待电泳结束后ꎬ 取下凝胶进行银染并拍照ꎬ 得到
ＤＧＧＥ图谱 (Ｚｈａｏ等ꎬ ２０１２)ꎮ
１􀆰 ５　 数据分析
运用图像分析软件 Ｑｕｅｎｔｉｔｙ Ｏｎｅ (４􀆰 ６􀆰 ２) 对 ＤＧＧＥ
图谱进行分析ꎬ 根据数据化结果计算土壤细菌多样性指
标: 丰富度 (Ｓ)、 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数 (Ｈ′) 及
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数 (Ｊ)ꎬ 公式如下:
Ｈ′ ＝ － ∑ＰｉｌｎＰｉꎬ Ｊ ＝ Ｈ′ / Ｈｍａｘ
其中ꎬ Ｐｉ 为相对多度ꎬ 用相对亮度代表ꎬ Ｈｍａｘ ＝ ｌｎＳꎬ Ｓ
为条带数目ꎮ
根据条带位置列出二元矩阵 (存在记为 １ꎬ 不存在
记为 ０)ꎬ 利用 ＩＢＭ ＳＰＳＳ１９􀆰 ０ 统计软件计算 Ｊａｃｃａｒｄ 系
数ꎬ 相关分析也利用 ＩＢＭ ＳＰＳＳ１９􀆰 ０统计软件进行ꎬ 典范
对应分析 (ＣＣＡ) 运用 Ｃａｎｏｃｏ ｆｏｒ ｗｉｎｄｏｗｓ ４􀆰 ５软件ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 植被恢复对土壤理化性质的影响
三种植被恢复模式及对照土壤 (０ ~ １５ ｃｍ)
１３项理化指标如表 ２ 所示ꎬ 开采后尚未进行植
被恢复的土壤 (ＣＫ) 与原始土壤 (Ｎ) 相比ꎬ
全钾和速效磷含量高于后者ꎬ 但 ｐＨ 和其他养分
指标均低于后者ꎬ 重金属指标中ꎬ 除镉外均高于
后者ꎬ 可见ꎬ 磷矿开采利于土壤全钾和速效磷含
量提高ꎬ 但会导致土壤 ｐＨ 和其他养分含量降低
以及重金属含量升高ꎮ 按照文献中报道的全国第
二次土壤普查养分分级标准 (姚荣江等ꎬ ２００９)ꎬ
未恢复土壤及三种模式土壤中磷和钾养分丰富ꎬ
而有机质和氮养分缺乏ꎬ 按照土壤环境质量标准
(ＧＢ １５６１８－２００８)ꎬ 磷矿区土壤中重金属含量对
植物基本不造成污染ꎬ 因此ꎬ 影响磷矿区废弃地
土壤质量的主要因素为有机质和氮养分ꎮ 由于土
壤中磷养分并非限制性因素ꎬ 而且可能因覆土时
不均匀而存在分布不均匀现象ꎬ 因此本研究在进
行土壤理化性质分析时将全磷和速效磷指标排除ꎮ
表 ２　 不同植被恢复模式及对照土壤 (０~ １５ ｃｍ) 理化指标 (平均值 ±标准差)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ (０－１５ ｃｍ) ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ (ｍｅａｎ ± ＳＥ)
土壤理化指标
Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ 　 　 　 Ｃ 　 　 　 Ｈ 　 　 　 Ｂ 　 　 　 ＣＫ 　 　 　 Ｎ６
ｐＨ (Ｗａｔｅｒ ∶ Ｓｏｉｌ ＝ ２􀆰 ５ ∶ １) ６􀆰 １１ ± ０􀆰 ２２ ５􀆰 ８１ ± ０􀆰 ４１ ６􀆰 ０５ ± ０􀆰 ２０ ６􀆰 １６ ± ０􀆰 ２２ ７􀆰 １１ ± ０􀆰 ０８
有机质 ＯＭ / ｇ􀅰ｋｇ－１ １３􀆰 ３９ ± ３􀆰 ２８ ８􀆰 ４１ ± ２􀆰 ０１ １７􀆰 ２７ ± １０􀆰 ２３ １４􀆰 ２５ ± ３􀆰 ８８ ２５􀆰 ２８ ± １０􀆰 １３
全氮 ＴＮ / ｇ􀅰ｋｇ－１ ０􀆰 ７８ ± ０􀆰 １２ ０􀆰 ７１ ± ０􀆰 １０ ０􀆰 ９３ ± ０􀆰 ４０ ０􀆰 ３０ ± ０􀆰 ０３ １􀆰 ０８ ± ０􀆰 ２７
全磷 ＴＰ / ｇ􀅰ｋｇ－１ １７􀆰 ３５ ± １􀆰 ４６ １􀆰 １４ ± ０􀆰 ２７ １４􀆰 ６８ ± ５􀆰 ０４ ８􀆰 ９１ ± ０􀆰 ２２ １５􀆰 ４１ ± ２􀆰 ０３
全钾 ＴＫ / ｇ􀅰ｋｇ－１ １８􀆰 ６２ ± １􀆰 ９２ ２０􀆰 ０６ ± １􀆰 ３８ ２０􀆰 ６３ ± ０􀆰 ２７ ２７􀆰 ５８ ± ４􀆰 ４６ ２５􀆰 ４５ ± １􀆰 ７８
碱解氮 ＡＮ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ３４􀆰 ８２ ± ８􀆰 ２６ ２３􀆰 ０９ ± ２􀆰 ２０ ４８􀆰 ７５ ± ２６􀆰 ４９ １８􀆰 ５３ ± １􀆰 ５４ ５６􀆰 ６０ ± １９􀆰 ６３
速效磷 ＡＰ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ １６０􀆰 ９０ ± ６􀆰 ６１ １８􀆰 ６６ ± ５􀆰 ４６ １０２􀆰 ３８ ± ２􀆰 ７８ ７７􀆰 １８ ± １５􀆰 ９７ １９􀆰 ４５ ± ４􀆰 ８０
速效钾 ＡＫ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ２０４􀆰 ４１ ± １９􀆰 ０５ １７４􀆰 ２２ ± ２０􀆰 ９５ １７０􀆰 ０３ ± ４３􀆰 ６５ １１８􀆰 ６１ ± １６􀆰 １４ ２１７􀆰 ８３ ± １８􀆰 １５
总汞 Ｔｏｔａｌ Ｈｇ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０１ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０４ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０２ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０６ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０１
总砷 Ｔｏｔａｌ Ａｓ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ２４􀆰 ４７ ± ３􀆰 ２６ ２７􀆰 ６１ ± １７􀆰 ３０ ２６􀆰 ５６ ± １􀆰 ０５ １７􀆰 ５４ ± ２􀆰 ４９ １７􀆰 ０４ ± １􀆰 ６３
总铅 Ｔｏｔａｌ Ｐｂ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ６６􀆰 ６７ ± ７􀆰 ４０ ２４􀆰 ０４ ± ５􀆰 ０７ ９９􀆰 ２１ ± ４􀆰 ６７ ８７􀆰 ５５ ± １２􀆰 ３７ ５１􀆰 ２７ ± １０􀆰 １６
总铬 Ｔｏｔａｌ Ｃｒ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ８３􀆰 ９１ ± ９􀆰 ８６ ９０􀆰 ９６ ± １５􀆰 ２７ ９９􀆰 ０５ ± １５􀆰 ５０ ９５􀆰 ９９ ± １１􀆰 ０７ ５３􀆰 ５３ ± １０􀆰 ６９
总镉 Ｔｏｔａｌ Ｃｄ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ０􀆰 ２５ ± ０􀆰 ０１ ０􀆰 ２７ ± ０􀆰 ０２ ０􀆰 ２９ ± ０􀆰 ０２ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０２ ０􀆰 ２６ ± ０􀆰 ０３
７１５４期　 　 　 　 　 　 　 李　 春等: 昆阳磷矿不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 植被恢复 ５ 年后ꎬ 与原始土壤相比ꎬ 三种
模式土壤 ｐＨ、 有机质、 全氮、 碱解氮、 全钾、
速效钾含量均低ꎬ 砷、 铬、 铜含量均高ꎬ 土壤恢
复仍是磷矿区生态恢复的一项重大课题ꎮ 但与尚
未进行植被恢复的土壤相比ꎬ 三种模式土壤全
氮、 碱解氮、 速效钾含量均升高ꎬ 特别是土壤氮
养分ꎬ 但升高幅度不同ꎮ 氮养分升高幅度藏柏旱
冬瓜混交林>芒草丛>旱冬瓜藏柏麻栎混交林ꎬ
速效钾升高幅度芒草丛>旱冬瓜藏柏麻栎混交林
>藏柏旱冬瓜混交林ꎮ 速效钾含量升高的同时ꎬ
三种模式土壤全钾含量均下降ꎬ 下降幅度芒草丛
>旱冬瓜藏柏麻栎混交林>藏柏旱冬瓜混交林ꎬ
说明植被恢复土壤中速效钾的转化速率提高ꎮ 物
质转化过程中往往需要酸的参与 (Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ 和
Ｆｒａｇａꎬ １９９９)ꎬ 因而植被恢复土壤 ｐＨ 降低ꎬ 降
低幅度旱冬瓜藏柏麻栎混交林>芒草丛>藏柏旱
冬瓜混交林ꎮ 三种模式中ꎬ 旱冬瓜藏柏麻栎混交
林土壤有机质含量明显低于未恢复土壤以及氮养
分升高幅度小ꎬ 主要因为恢复初期植物快速生长
导致消耗量大于积累量ꎬ 藏柏旱冬瓜混交林由于
旱冬瓜存在枯死现象增加了土壤有机质和氮养分
含量ꎮ 重金属方面ꎬ 只有旱冬瓜藏柏麻栎混交林
土壤汞和铅含量明显低于未恢复土壤ꎬ 其他无异
于甚至高于未恢复土壤ꎬ 究其原因主要是未恢复
地植被覆盖度低ꎬ 重金属较易流失ꎬ 这从侧面说
图 １　 不同植被恢复模式土壤细菌 １６Ｓ ｒＤＮＡ 基因的 ＤＧＧＥ图谱
Ｆｉｇ􀆰 １　 ＤＧＧＥ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ １６Ｓ ｒＤＮＡ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ
ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
明植被恢复措施能够有效抑制土壤中元素的流
失ꎬ 三种模式土壤总汞、 总铅和总铬含量具有较
大差别ꎮ 综上ꎬ 植被恢复措施在改善土壤养分方
面具有重要作用ꎬ 与未恢复土壤相比ꎬ 不同植被
恢复模式下土壤理化性质的变化不同ꎬ 植被恢复
模式不同引起土壤理化性质的差异ꎮ
２􀆰 ２　 不同植被恢复模式对土壤细菌群落的影响
　 　 由图 １中各样地条带位置可看出ꎬ 不同植被
恢复模式土壤细菌物种组成具有较大差异ꎬ 进一
步计算 Ｊａｃｃａｒｄ系数 (本文未列出) 发现ꎬ 不同
模式间土壤细菌物种组成相似性低于 ５０％ꎬ 说
明不同植被恢复模式下土壤细菌群落物种组成发
生了较大变化ꎮ 土壤细菌多样性指标 (表 ３) 表
明ꎬ 不同植被恢复模式下土壤细菌多样性也存在
差异ꎬ 大小关系为芒草丛>旱冬瓜藏柏麻栎混交林
>藏柏旱冬瓜混交林ꎮ 综上ꎬ 不同植被恢复模式
下土壤细菌群落多样性及物种组成均具有差异ꎮ
２􀆰 ３　 土壤细菌多样性与植被恢复模式及土壤理
化性质的相关性分析
　 　 土壤细菌多样性指标与植被恢复模式以及土
壤理化指标的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性大小 (表 ４) 表明ꎬ
土壤细菌多样性与植被恢复模式具有显著相关
性ꎬ 而与所测所有土壤理化指标间均无显著相关
性ꎬ 由此可知ꎬ 引起土壤细菌多样性差异的主要
原因是植被恢复模式不同而不是土壤理化性质的
差异ꎮ
表 ３　 不同植被恢复模式土壤细菌丰富度、 多样性及均匀度
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ
ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
恢复模式
Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ
Ｓ Ｈ′ Ｊ
Ｃ ２７􀆰 ７ ± ３􀆰 １ ２􀆰 ８２ ± ０􀆰 ０７ ０􀆰 ８５ ± ０􀆰 ０３
Ｈ ２４􀆰 ３ ± ０􀆰 ６ ２􀆰 ６６ ± ０􀆰 １１ ０􀆰 ８３ ± ０􀆰 ０３
Ｂ ２２􀆰 ７ ± ３􀆰 １ ２􀆰 ５５ ± ０􀆰 ２２ ０􀆰 ８２ ± ０􀆰 ０４
Ｓ: 丰富度ꎻ Ｈ′: Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数ꎻ Ｊ: Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度
指数ꎻ Ｃ: 芒草丛ꎻ Ｈ: 旱冬瓜藏柏麻栎混交林ꎻ Ｂ: 藏柏旱冬
瓜混交林
Ｓ: Ｒｉｃｈｎｅｓｓꎻ Ｈ′: Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎻ Ｊ: Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎ￣
ｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘꎻ Ｃ: ｇｒａｓｓ ｏｆ Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓꎻ Ｈ: ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ａｌ￣
ｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓꎬ Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｔｏｒｕｌｏｓａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａꎻ Ｂ: ｔｈｅ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｔｏｒｕｌｏｓａ ａｎｄ Ａｌｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ
８１５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 ４　 土壤细菌多样性指标与植被恢复模式以及土壤
理化指标的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
Ｓ Ｈ′ Ｊ
Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ －０􀆰 ６９８∗ －０􀆰 ６７９∗ －０􀆰 ４６４
ｐＨ ０􀆰 １７７ －０􀆰 ０３５ －０􀆰 １９１
ＯＭ －０􀆰 １６４ －０􀆰 ３５７ －０􀆰 ４１　
ＴＮ －０􀆰 １９２ －０􀆰 ３８２ －０􀆰 ４３１
ＴＰ ０􀆰 ２２ ０􀆰 １７７ ０􀆰 １０９
ＴＫ －０􀆰 １７　 －０􀆰 ４５７ －０􀆰 ５８６
ＡＮ －０􀆰 ２０６ －０􀆰 ３５５ －０􀆰 ３７　
ＡＰ ０􀆰 ３８８ ０􀆰 ３４４ ０􀆰 ２２５
ＡＫ ０􀆰 ４０１ ０􀆰 ３０９ ０􀆰 １４８
Ｔｏｔａｌ Ｈｇ ０􀆰 ０２８ －０􀆰 ０５９ －０􀆰 １０４
Ｔｏｔａｌ Ａｓ －０􀆰 ０９１ －０􀆰 ３１２ －０􀆰 ４３７
Ｔｏｔａｌ Ｐｂ －０􀆰 １３８ －０􀆰 １８４ －０􀆰 １５５
Ｔｏｔａｌ Ｃｒ －０􀆰 ０５７ －０􀆰 ２８５ －０􀆰 ４１５
Ｔｏｔａｌ Ｃｄ －０􀆰 ３５７ －０􀆰 ４１２ －０􀆰 ３５　
∗具有显著相关性 (Ｐ<０􀆰 ０５)
∗ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ (Ｐ<０􀆰 ０５)
２􀆰 ４　 土壤细菌物种组成与植被恢复模式及土壤
理化性质的关系
对各样地土壤细菌物种组成与环境因子
(植被恢复模式、 样地因素、 土壤理化指标) 进
行典范对应分析 (ＣＣＡ)ꎬ 排序结果如图 ２所示ꎬ
箭头表示环境因子ꎬ 箭头所处象限表示环境因子
与排序轴之间的正负相关性ꎬ 箭头连线与排序轴
的夹角大小表示该环境因子与排序轴的相关性大
小ꎬ 夹角越小相关性越大ꎬ 箭头连线的长度代表
某个环境因子与土壤细菌分布的相关性大小ꎬ 长
度越长相关性越大 (林先贵ꎬ ２０１０)ꎮ 由图 ２ 可
知ꎬ 第一和第二排序轴共能解释土壤细菌物种分
布 ４５􀆰 ６％的差异ꎬ 植被恢复模式、 样地因素以
及土壤养分含量对土壤细菌物种组成的影响较
大ꎬ 土壤 ｐＨ和重金属含量的影响较小ꎮ 进行显
著性检验 (表 ５) 表明ꎬ 土壤细菌群落物种组成
与土壤碱解氮含量以及植被恢复模式之间具有极
显著相关性ꎬ 与其他环境因子之间无显著相关
性ꎬ 对磷矿区土壤细菌群落物种组成影响最大的
环境因子为土壤碱解氮ꎬ 其次为植被恢复模式ꎮ
表 ５　 环境因子对土壤细菌群落物种组成影响的显著性检验
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
环境因子 ＬａｍｂｄａＡ 　 Ｐ Ｆ
碱解氮 ＡＮ 　 ０􀆰 ５５ ０􀆰 ００１ ２􀆰 ０４
植被恢复模式
Ｒｅ￣ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ 　 ０􀆰 ４８ ０􀆰 ００２ ２􀆰 ０８
总铅 Ｔｏｔａｌ Ｐｂ 　 ０􀆰 ２９ ０􀆰 ２８１ １􀆰 ３
总砷 Ｔｏｔａｌ Ａｓ 　 ０􀆰 ２８ ０􀆰 ３２４ １􀆰 ３６
总镉 Ｔｏｔａｌ Ｃｄ 　 ０􀆰 ２３ ０􀆰 ３９４ １􀆰 １８
全磷 ＴＰ 　 ０􀆰 ２２ ０􀆰 ３９２ １􀆰 ２１
速效磷 ＡＰ 　 ０􀆰 ２３ ０􀆰 ３７ １􀆰 ６２
样地 Ｓｉｔｅ 　 ０􀆰 １４ １ ０
图 ２　 土壤细菌物种分布与环境因子的 ＣＣＡ排序图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 ＣＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ
９１５４期　 　 　 　 　 　 　 李　 春等: 昆阳磷矿不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 由样地分布特点可见ꎬ 芒草丛模式与其他
两种林地模式间关系较远ꎬ 位于第一排序轴下
方ꎬ 两种林地模式间关系较近ꎬ 均位于第一排序
轴上方ꎬ 说明芒草丛模式土壤细菌群落物种组成
与两种以旱冬瓜为伴生树种的林地模式之间具有
更大的差异性ꎮ
３　 讨论
环境污染作为人类面临的共同问题ꎬ 得到了
越来越广泛的关注ꎬ 矿业开采作为环境污染产生
的根源之一ꎬ 其生态恢复研究成为热点ꎮ 本研究
以云南省昆阳磷矿三种植被恢复模式为例ꎬ 从不
同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影
响以及土壤细菌群落差异的原因两个方面进行了
分析ꎬ 为磷矿区生态恢复工作提供理论依据和科
学指导ꎮ
(１) 不同植被恢复模式对土壤理化性质和
细菌群落的影响
磷矿区土壤中磷和钾养分丰富ꎬ 有机质和氮
养分缺乏ꎬ 三种模式与未恢复土壤相比ꎬ 全氮、
碱解氮、 速效钾含量均提高ꎬ 特别是碱解氮含量
提高了一倍ꎬ 养分流失量减少ꎬ 在一定程度上提
高了土壤质量ꎮ 但三种模式下土壤理化指标的改
变方向以及幅度并不相同ꎬ 最终导致三者土壤理
化性质存在较大差异ꎮ 以上研究结果与和丽萍等
(２０１２) 对昆阳磷矿植被恢复土壤肥力研究的结
果一致ꎮ 赵敏慧等 (２００６ａꎬｂ) 对抚仙湖流域磷
矿开采区不同植被恢复模式对土壤氮素和磷素流
失的作用进行的研究表明ꎬ 植被恢复能够抑制氮
素和磷素流失但不同模式的作用效果存在差异ꎬ
这是导致不同模式下土壤理化性质出现差异的重
要原因之一ꎮ 另一方面ꎬ 不同植物对养分的吸收
能力及凋落物质量和数量的差异也是导致土壤理
化性质差异的重要原因ꎮ
除土壤理化性质外ꎬ 不同植被恢复模式下土
壤细菌群落多样性和物种组成也存在差异ꎬ 土壤
细菌多样性芒草丛>旱冬瓜藏柏麻栎混交林>藏
柏旱冬瓜混交林ꎬ 土壤细菌群落物种组成的相似
性低于 ５０％ꎮ 夏北成等 (１９９８) 对多草模式和
白杨树模式土壤微生物多样性进行研究时也发
现ꎬ 多草模式更利于土壤微生物群落多样性增
加ꎻ Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ等 (２００２) 运用 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ方法
研究发现不同植物群落下土壤细菌群落结构出现
较大差异ꎻ 陈来红等 (２０１２) 同样运用 ＰＣＲ￣
ＤＧＧＥ技术对准格尔露天矿区不同复垦时间和复
垦模式下土壤细菌多样性进行研究ꎬ 结果表明牧
草种植模式土壤细菌多样性高于乔灌草模式ꎬ 而
且种植时间较短时两者的差异要高于种植时间较
长时ꎬ 这一研究结果与本研究结果具有相似性ꎬ
本研究中三种恢复模式均处于恢复初期ꎬ 其土壤
细菌多样性更能表现出差异ꎮ
(２) 不同植被恢复模式下土壤细菌群落差
异的原因探讨
不同植被恢复模式下土壤理化性质和细菌群
落均出现差异ꎬ 那么ꎬ 土壤细菌群落差异是由植
被恢复模式不同还是不同模式导致的土壤理化性
质差异引起的呢? 本研究结合 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ 结果
以及相关性和 ＣＣＡ分析对这一问题进行了探究ꎮ
结果表明ꎬ 植被恢复模式既能够显著影响土壤细
菌多样性又极显著影响土壤细菌群落物种组成ꎬ
但对土壤细菌群落物种组成影响最大的不是植被
恢复模式ꎬ 而是土壤碱解氮含量ꎮ
各细菌种类具有各自的原料利用生态位
(Ｒｅｙｎｏｌｄｓ等ꎬ ２００３)ꎬ 而不同植物由于根系分泌物
(地下输入) 及凋落物 (地上输入) 的成分和含量
不同提供了不同的生态位 (Ｄａｋｏｒａ 和 Ｐｈｉｌｌｉｐｓꎬ
２００２ꎻ陈法霖等ꎬ ２０１１)ꎬ 因此不同植物种类和数量
会对土壤细菌种类和数量产生影响ꎮ 不同植被恢复
模式下植物种类和数量存在差异ꎬ 因而土壤细菌种
类和数量产生差异ꎬ 最终导致土壤细菌群落多样性
和物种组成差异ꎮ 此外ꎬ 大多数植物能够与菌根真
菌建立共生关系ꎬ 菌根真菌又与根围细菌之间具有
相互作用ꎬ 因此不同植物根系共生菌根真菌的种类
对土壤细菌群落也会产生影响 (戴梅等ꎬ ２００８)ꎮ
研究还表明ꎬ 有些具有特殊功能的植物其土壤微
生物群落具有一定的特异性ꎬ 例如豆科植物
(Ｈａｎ 等ꎬ ２００７)ꎬ 同样ꎬ 旱冬瓜作为一种固氮植
物ꎬ 对土壤细菌群落可能具有一定的影响ꎮ
本研究中ꎬ 土壤细菌群落物种组成与土壤碱
解氮含量的相关性达到极显著水平ꎬ 一方面ꎬ 因
为磷矿区这一特殊环境下土壤中氮养分缺乏ꎬ 而
氮元素是土壤微生物生长的必需元素ꎬ 不同氮素
利用能力的土壤细菌种类在土壤碱解氮含量变化
的过程中也发生了变化ꎮ 我们推测ꎬ 在磷矿区恢
０２５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
复初期ꎬ 与氮养分转化相关的细菌在土壤细菌群
落中较为活跃ꎬ 首先出现变化ꎮ 另一方面ꎬ 本研
究有两种模式中含有旱冬瓜这种固氮植物ꎬ 由
ＣＣＡ分析结果可知这两种模式与芒草丛模式间
具有更大差异ꎬ 可能是因为旱冬瓜固氮作用导致
的土壤中碱解氮含量的差异促进或抑制土壤细菌
群落中一些特殊的固氮相关的细菌 (孙瑞莲等ꎬ
２００４)ꎬ 因而不同土壤碱解氮含量下土壤细菌群
落物种组成出现差异ꎮ 另外ꎬ 由于细菌多样性指
数是基于相对多度计算出来的ꎬ 当物种组成发生
变化时ꎬ 多样性有可能无明显变化ꎬ 因此本研究
中土壤碱解氮含量虽然极显著影响土壤细菌物种
组成但对多样性无显著影响ꎮ
主要种群在整个生态过程中具有至关重要的
作用ꎬ 对其进行研究进而找出对生态系统影响最
大的功能类群比对群落中所有种群进行研究更有
意义ꎮ ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ技术一般能够检测出种群数量
超过 １％的细菌种类 (周琳等ꎬ ２００６)ꎬ 能够较好
地满足对主要微生物类群的相关研究ꎮ 本研究运
用 ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ 技术对昆阳磷矿三种不同植被恢
复模式下土壤细菌群落中主要种群的多样性以及
组成进行了分析ꎬ 结果表明磷矿区土壤细菌群落
的主要影响因素包括植被恢复模式和土壤碱解氮
含量ꎮ 由此可见ꎬ 在进行磷矿区恢复时植被的选
择非常关键ꎬ 能够影响到地下微生物进而影响到
微生物参与的生态过程ꎬ 特别是针对磷矿区土壤
有机质和氮养分含量缺乏的现状ꎬ 相关功能植物
的筛选尤为重要ꎮ 另外ꎬ 土壤中参与氮养分循环
的细菌在恢复初期可能具有更加重要的作用ꎬ 而
且磷矿区土壤中氮养分缺乏ꎮ 因此ꎬ 在进一步的
研究中应结合 ＤＮＡ 测序技术对土壤中氮养分转
化相关的细菌进行深入研究ꎬ 将会为改善磷矿区
土壤氮养分提供更加重要的科学依据ꎮ
致谢　 本研究采样过程中得到云南省昆阳磷矿安全环保
科人员的大力协助ꎬ ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ 实验及数据处理得到中
国科学院昆明植物研究所西南野生种质资源库分子生物
学实验中心、 西南林业大学林学院以及熊智老师、 桂
恒、 孙浩、 刘绍雄、 石玲玲的支持和帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
李贵祥ꎬ 方向京ꎬ 邵金平等ꎬ ２０１２. 昆阳磷矿山损毁林地生态植
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ｉｍｐｒｏｖｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔꎬ ４５６: ８２—９０
Ｂａｉｓ ＨＰꎬ Ｐａｒｋ ＳＷꎬ Ｗｅｉｒ ＴＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｈｏｗ ｐｌａｎｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｅ
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Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ９ (１): ２６—３２
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ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｃｅｎｔｉｍｅｔｅｒ￣ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ
ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ [Ｊ]. Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ５１ (２): ２２０—２３１
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ｇｒｏｕｎｄ ｍａｔｔｅｒ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ? [ Ｊ ] . Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ８:
９２８—９４０
Ｃｈｅｎ ＦＬ (陈法霖)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｋ (张凯)ꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｈ (郑华) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１. Ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｙ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ
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ＤＧＧＥ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙ (应用与环境生物学报)ꎬ １７ (２): ４５—５０
Ｃｈｅｎ ＬＨ (陈来红)ꎬ Ｑｉａｏ ＧＨ (乔光华)ꎬ Ｄｏｎｇ ＨＬ (董红丽) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (干旱区资源
与环境)ꎬ ２６ (２): １１９—１２５
Ｄａｉ Ｍ (戴梅)ꎬ Ｗａｎｇ ＨＸ (王洪娴)ꎬ Ｙｉｎ ＹＹ (殷元元) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
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Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２８ (６): ２８５４—２８６０
Ｄａｋｏｒａ ＦＤꎬ Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＤＡꎬ ２００２. Ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｓ ｍｅｄｉａｔｏｒｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ
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２４５: ３５—４７
Ｈａｎ ＸＭꎬ Ｗａｎｇ ＲＱꎬ Ｌｉｕ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｓ￣
ｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ｐｏｌｙｐｈａｓｉｃ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ￣Ｃｈｉｎａꎬ １９: １２２８—１２３４
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Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ５４ (４): ８０１—８０８
Ｈｅ ＬＰ (和丽萍)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＪ (王玉杰)ꎬ Ｆａｎｇ ＸＪ (方向京) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２. Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｓｔａ￣
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[ Ｊ] . Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｂａｓｉｎ (长江流域
资源与环境)ꎬ ２１ (１２): １４９２—１４９８
Ｊａｎｇｉｄ Ｋꎬ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＭＡꎬ Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ ＡＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍ￣
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１２５４期　 　 　 　 　 　 　 李　 春等: 昆阳磷矿不同植被恢复模式对土壤理化性质和细菌群落的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ [ Ｊ] . Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ４０ (１１): ２８４３—２８５３
Ｊａｎｇｉｄ Ｋꎬ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＭＡꎬ Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ ＡＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
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[Ｊ] . Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ４２: ３０２—３１２
Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ ＧＡꎬ Ｂｕｍａ ＤＳꎬ ｄｅ Ｂｏｅｒ Ｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ￣
ｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ￣ｂｏｒｎｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ [Ｊ] . Ａｎｔｏｎｉｅ Ｖａｎ Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ Ｉｎｔｅｒ￣
ｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｎｅｒａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ ８１ (１￣
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Ｌａｕｂｅｒ ＣＬꎬ Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ ＭＳꎬ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
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ｎｉｔｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｌａｎｄ￣ｕｓｅ ｔｙｐｅｓ [ Ｊ] . Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ
４０: ２４０７—２４１５
Ｍｅｎｇ ＧＴ (孟广涛)ꎬ Ｆａｎｇ ＸＪ (方向京)ꎬ Ｃｈａｉ Ｙ (柴勇) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｊｉｎｎｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｔｅ
ｍｉｎｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (西北林学
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ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ￣ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｇｅｎｅｓ ｃｏｄｉｎｇ ｆｏｒ
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ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８４ (９): ２２８１—２２９１
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Ｓｈｅｎ ＡＬ (沈阿林)ꎬ Ｌｉ ＸＹ (李学垣)ꎬ Ｗｕ ＳＲ (吴受容)ꎬ １９９７.
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态学报)ꎬ １５ (１０): １９０７—
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Ｔｅｎｇ Ｙ (滕应)ꎬ Ｈｕａｎｇ ＣＹ (黄昌勇)ꎬ Ｌｕｏ ＹＭ (骆永明) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４. Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
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ｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (土壤学报)ꎬ ４１ (１): １１３—１１９
Ｗａｎｇ Ｊ (王江)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＣＢ (张崇邦)ꎬ ２００９. Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒ￣
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ｗｉｔｈ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２９
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Ｗｕ ＪＰ (吴金平)ꎬ Ｇｕ ＹＣ (顾玉成)ꎬ ２００９. Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌ￣
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Ｗｕ ＹＴꎬ Ｇｕｔｋｎｅｃｈｔ Ｊꎬ Ｎａｄｒｏｗｓｋｉ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ [ Ｊ] . Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ １５:
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Ｘｉａ ＢＣ (夏北成)ꎬ Ｚｈｏｕ ＪＺꎬ Ｔｉｅｄｊｅ ＪＭꎬ １９９８. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
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Ｙａｏ ＲＪ (姚荣江)ꎬ Ｙａｎｇ ＪＳ (杨劲松)ꎬ Ｃｈｅｎ ＸＢ (陈小兵) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ａｔ ｐｌｏｕｇｈ ｈｏｒｉｚｏｎ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｎｏｒｔｈ Ｊｉａｎｇｓｕ ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ] .
Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ (中国土壤与肥料)ꎬ ２００９
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Ｚｈａｎｇ ＰＪ (张平究)ꎬ Ｐａｎ ＧＸ (潘根兴)ꎬ ２０１０. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉ￣
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ ｋａｒｓｔ ｓｏｉｌ: Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｔｏｎｅ Ｆｏｒｅｓｔꎬ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] .
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (地理研究)ꎬ ２９ (２): ２２３—２３４
Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｗｕ ＸＢꎬ Ｎｉｅ ＣＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｕｎｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｂａｃｔｅ￣
ｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｅａ ｏｒｃｈａｒｄ ｓｏｉｌｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｅｓｔｅｄ ＰＣＲ￣ＤＧＧＥ
[Ｊ] . Ｗｏｒｌｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２８ (５):
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[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ (西部林业科学)ꎬ
３５ (４): ４５—５０
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ｔｒｏｌ ｗｉｔｈ ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｕｎｏｆｆ￣Ａｎ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ａｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｒｅ ｍｉｎｉｎｇ
ａｒｅａｓ ｏｆ Ｆｕｘｉａｎ ｌａｋｅ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ [ Ｊ] . Ｙｕｎｎａｎ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (云南地理环境研究)ꎬ １８ (４): ２０—２６
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Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｋｅｓｕ Ｓａｌｉｎｅ￣ａｌｋａｌｉ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ [Ｊ] . Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｃｈｉｎａ (微生
物学通报)ꎬ ３９ (７): １０３１—１０４３
Ｚｈｏｕ Ｌ (周琳)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＪ (张晓君)ꎬ Ｌｉ ＧＸ (李国勋)ꎬ ２００６. Ｔｈｅ
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ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｏｉｌ [Ｊ] . Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ (生物技术通报)ꎬ
(５): ６７—７１
２２５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷