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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 21 期摇 摇 2012 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
白洋淀富营养化湖泊湿地厌氧氨氧化菌的分布及对氮循环的影响 王衫允,祝贵兵,曲冬梅,等 (6591)………
造纸废水灌溉对滨海退化盐碱湿地土壤酶活性的响应 夏孟婧,苗颖,陆兆华,等 (6599)………………………
图们江下游湿地生态系统健康评价 朱卫红,郭艳丽,孙摇 鹏,等 (6609)…………………………………………
适应白洋淀湿地健康评价的 IBI方法 陈摇 展,林摇 波,尚摇 鹤,等 (6619)………………………………………
基于 MODIS的洞庭湖湿地面积对水文的响应 梁摇 婕,蔡摇 青,郭生练,等 (6628)……………………………
崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性 章振亚,丁陈利,肖摇 明 (6636)……………
中国东部亚热带地区树轮 啄13C方位变化的谐波分析 赵兴云,李宝惠,王摇 建,等 (6647)……………………
甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 高福元,赵成章 (6661)……………………………………
川西亚高山 /高山森林土壤氧化还原酶活性及其对季节性冻融的响应 谭摇 波,吴福忠,杨万勤,等 (6670)…
模拟分类经营对小兴安岭林区森林生物量的影响 邓华卫,布仁仓,刘晓梅,等 (6679)…………………………
苹果三维树冠的净光合速率分布模拟 高照全,赵晨霞,张显川,等 (6688)………………………………………
拟茎点霉 B3 与有机肥配施对连作草莓生长的影响 郝玉敏,戴传超,戴志东,等 (6695)………………………
落叶松林土壤可溶性碳、氮和官能团特征的时空变化及与土壤理化性质的关系
苏冬雪,王文杰,邱摇 岭,等 (6705)
………………………………
……………………………………………………………………………
人工固沙区与流沙区准噶尔无叶豆种群数量特征与空间格局对比研究
张永宽,陶摇 冶,刘会良,等 (6715)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
山地河流浅滩深潭生境大型底栖动物群落比较研究———以重庆开县东河为例
王摇 强,袁兴中,刘摇 红 (6726)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
荣成俚岛人工鱼礁区游泳动物群落特征及其与主要环境因子的关系 吴忠鑫,张摇 磊,张秀梅,等 (6737)……
北黄海秋、冬季浮游动物多样性及年间变化 杨摇 青,王真良,樊景凤,等 (6747)………………………………
鄂尔多斯市土地利用生态安全格局构建 蒙吉军,朱利凯,杨摇 倩,等 (6755)……………………………………
村落文化林与非文化林多尺度物种多样性加性分配 高摇 虹,陈圣宾,欧阳志云 (6767)………………………
不同生计方式农户的环境感知———以甘南高原为例 赵雪雁 (6776)……………………………………………
两种预测模型在地下水动态中的比较与应用 张摇 霞,李占斌,张振文,等 (6788)………………………………
四川黄龙沟少花鹤顶兰繁殖成功特征 黄宝强,寇摇 勇,安德军 (6795)…………………………………………
硝化抑制剂对蔬菜土硝化和反硝化细菌的影响 杨摇 扬,孟德龙,秦红灵,等 (6803)……………………………
新疆两典型微咸水湖水体免培养古菌多样性 邓丽娟,娄摇 恺,曾摇 军,等 (6811)………………………………
白洋淀异养鞭毛虫群落特征及其与环境因子的相关性 赵玉娟,李凤超,张摇 强,等 (6819)……………………
双酚 A对萼花臂尾轮虫毒性及生活史的影响 陆正和,赵宝坤,杨家新 (6828)…………………………………
孵化温度对双斑锦蛇初生幼体行为和呼吸代谢的影响 曹梦洁,祝摇 思,蔡若茹,等 (6836)……………………
黄玛草蛉捕食米蛾卵的功能反应与数值反应 李水泉,黄寿山,韩诗畴,等 (6842)………………………………
互惠鄄寄生耦合系统的稳定性 高摇 磊,杨摇 燕,贺军州,等 (6848)………………………………………………
超微七味白术散对肠道微生物及酶活性的影响 谭周进,吴摇 海,刘富林,等 (6856)……………………………
专论与综述
氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响 陈摇 浩,莫江明,张摇 炜,等 (6864)………………………………………
全球 CO2水平升高对浮游植物生理和生态影响的研究进展 赵旭辉,孔繁翔,谢薇薇,等 (6880)………………
跨界自然保护区———实现生物多样性保护的新手段 石龙宇,李摇 杜,陈摇 蕾,等 (6892)………………………
研究简报
会同和朱亭 11 年生杉木林能量积累与分配 康文星,熊振湘,何介南,等 (6901)………………………………
退化草地阿尔泰针茅生殖株丛与非生殖株丛的空间格局 任摇 珩,赵成章,高福元,等 (6909)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄11
封面图说: 白洋淀是华北地区最大的淡水湖泊湿地。 淀区内沟壕纵横交织错落,村庄、苇地、园田星罗棋布,在水文、水化学、生
物地球化学循环以及生物多样性等方面,具有非常复杂的异质性。 随着上游城镇污废水、农田径流进入水域,淀区
富营养化日益加剧。 复杂的水环境特点、高度的景观异质性和良好的生物多样性,使得该地区成为探索规模性厌氧
氨氧化反应的良好研究地点(详见本期第 6591—6598 页)。
彩图提供: 王为东博士摇 中国科学院生态环境研究中心摇 E鄄mail: wdwangh@ yahoo. com
第 32 卷第 21 期
2012 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 21
Nov. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:上海市科委项目(11440502300);上海市教育委员会科研创新项目(11YZ87);上海师范大学一般科研项目(SK201111)
收稿日期:2011鄄09鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail:xiaom88@ shnu. edu. cn
DOI:10. 5846 / stxb201109201385
章振亚,丁陈利,肖明.崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性.生态学报,2012,32(21):6636鄄6646.
Zhang Z Y, Ding C L, Xiao M. The diversity of invasive plant Spartina Alterniflora rhizosphere bacteria in a tidal salt marshes at Chongming Dongtan in the
Yangtze River estuary. Acta Ecologica Sinica,2012,32(21):6636鄄6646.
崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物
互花米草根际细菌的多样性
章振亚,丁陈利,肖摇 明*
(上海师范大学 生命与环境科学学院,上海摇 200234)
摘要:为了调查崇明东滩湿地入侵植物互花米草(Spartina Alterniflora)在不同潮汐带和季节根际细菌的多样性与丰富度,以本地
植物芦苇、海三棱藨草(P. australis和 S. mariqueter)和光滩为对照实验研究,在崇明东滩湿地 10 样点采集根际土壤和光滩土
壤,通过 PCR鄄DGGE分子生物学等技术并结合传统培养方法对土壤细菌进行分析研究。 研究表明:东滩湿地不同潮汐带的植
物根际细菌群落丰富度和多样性不同,在夏季中潮带的根际细菌丰富度(P=0. 021<0. 05)较高,各个潮带的植物根际细菌在夏
秋季有高多样性,其中中潮带的植物根际细菌平均多样性指数最高(H = 4. 20)。 在中潮带入侵物种互花米草根际细菌的丰富
度和多样性要显著高于本地植物芦苇和海三棱藨草,其中海三棱藨草的根际细菌在夏季略高。 崇明东滩湿地入侵植物互花米
草根际细菌与本地植物相比较具有较高的多样性,而且外来种互花米草对湿地土壤微生物群落结构有着较强影响;入侵种互花
米草根际细菌的高丰富度和多样性可能是其成功入侵东滩湿地的一个重要因素。
关键词:互花米草;DGGE;多样性;入侵;湿地
The diversity of invasive plant Spartina Alterniflora rhizosphere bacteria in a tidal
salt marshes at Chongming Dongtan in the Yangtze River estuary
ZHANG Zhengya, DING Chengli, XIAO Ming*
College of Life and Environment Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China
Abstract:The invasive species of Spartina alterniflora, as an ‘ ecosystem engineer爷 was introduced into many places in
China, now, had rapidly and widely invaded into the Chongming Dongtan wetland since 1990s. Microorganisms are
important components of wetland ecosystems, performing a range of vital ecosystem functions. But, we have not known how
microorganisms have an influence on the invasion of Spartina alterniflora in Chongming Dongtan. In order to study the
bacterial diversity and abundance in rhizosphere of invasive plants Spartina Alterniflora growing in different tidelands of
Chongming Dongtan Wetlands for different seasons, we selected 10 samples collection points, which distributed on the tidal
zones with plant and the blare flat zone without plant in Chongming Dongtan wetlands. The tidal zones contain low鄄tide
zone, mid鄄tide zone and high鄄tide zone. Total DNA was extracted from soil samples, and 16S rRNA gene鄄based PCR was
performed. A comparative study of diversity of microorganisms in rhizosphere soils of invasive exotic species ( Spartina
alterniflora ) and two native species ( Phragmites australis and Scirpus mariqueter ) was conducted by denaturing gradient
gel electrophoresis(DGGE) of these PCR products, representing microorganisms in rhizosphere soils. . Results showed that
diversity and abundance of bacterial community were different in the rhizosphere of Spartina alterniflora, Phragmites
australis and Scirpus mariqueter in the low鄄tide zone, mid鄄tide zone and high鄄tide zone in Chongming Dongtan wetlands. .
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We found that, in summer, rhizosphere bacterial communities in mid鄄tide zone had higher abundance than those in low鄄tide
zone and high鄄tide zone (P = 0. 021 < 0. 05). A higher diversity of bacteria in the rhizosphere soils of these plants was
observed in summer than in other seasons. The average diversity index of bacterial community was calculated and was found
to be the highest in mid鄄tide zone (H = 4. 20). The abundance and diversity of bacterial community in invasive species
Spartina alterniflora rhizosphere were significantly higher than in the local plants P. australis and S. mariqueter in mid鄄tide
zone, and the abundance and diversity of S. mariqueter rhizosphere bacteria in summer slightly higher than in other seasons.
Also the abundance and diversity of S. alterniflora rhizosphere bacteria were significantly higher in tidal soils than those in
the mudflat soils. Overall,these results indicated the tides had a strong influence on the abundance and diversity of the
plants rhizosphere bacteria. And the exotic species Spartina alterniflora had a favorable influence on soil microbial
community in wetland. We reasoned that high diversity and abundance bacteria in rhizosphere maybe were an important for
the invasion of Spartina alterniflora. A higher diversity of bacteria in the rhizosphere soils of these plants observed in
summer revealed that the summer is more beneficial for bacteria living in vicinity of plant roots. The fact that the flourishing
Spartina rhizosphere was associated with large bacteria assemblage suggested that the high diversity and abundance of
microorganisms might be identified as one of the important factors of Spartina invasion mechanisms.
Key Words:Spartina alterniflora; denaturing gradient gel electrophoresis; diversity; invasion; wetland
互花米草(Spartina alterniflora),禾本科米草属多年生植物,源于美洲大西洋沿岸和墨西哥湾,适宜生活
于潮间带[1]。 由于互花米草秸秆密集粗壮、地下根茎发达,能够促进泥沙快速沉降和淤积,因此,互花米草作
为“生态工程师冶 [2]被许多国家地区引进[3鄄6]。 但是由于其超强的繁殖能力,现已在绝大部分地区成功入侵,
也造成了严重的生态后果包括改变了潮汐带地形分布,竞争占领了本地植物的空间[7],影响了水鸟的栖息
地[8],也改变了根际土壤微生物群落结构[9]等。 该植物入侵东滩后,迅速侵占了湿地大部分区域,排挤当地
植物,形成单一优势群落,表现了很强的竞争优势,给当地的农业、渔业生产造成严重的经济损失和生态破坏。
以往的研究主要集中于互花米草的入侵特征、入侵对本地生态系统造成的影响,以及与之相关的防治和管理
3 个方面;其中在江苏滨海入侵互花米草对土壤微生物活动和功能结构产生影响[10],但是其研究只是将入侵
物种和光滩的土壤微生物作了比较。
根际土壤(rhizosphere)微生物对植物生长发挥重要作用,能促进土壤有机质的分解和养分的转化。 而微
生物与植物的作用是相互的,植物在生长过程中通过产生的分泌物或者化学信号分子对根际土壤微生物群落
产生了影响。 不同植物在不同的生长周期对细菌具有向导性和选择性,对有益生长的细菌吸引,而对有害细
菌释放化学物质进行排斥[11鄄12]。 河口湾盐沼潮汐带土壤细菌是河口湿地生态系统物质和能源循环的重要组
分,目前国内外研究者对湿地土壤微生物研究主要包括湿地土壤微生物群落结构以及代谢特征[13]以及湿地
土壤微生物在元素循环中的作用和人工湿地中微生物降解污染物的作用[14]。 而湿地土壤微生物与入侵植物
相关研究还比较少。
明东滩湿地属于长江口典型的河口湿地(图 1),是世界上罕见的快速演替的生态系统,而且受到典型的
潮汐周期影响(一个太阳日出现两次高潮),夏秋两季平均高潮位高于春冬两季。 东滩湿地拥有的生物多样
性资源在生态平衡中发挥显著的作用[15],但是从 2000 年以来,入侵互花米草在东滩湿地迅速扩撒,形成了优
势群落,具有极强的竞争力[16],并且对本地种海三棱藨草和芦苇生存空间造成极大威胁[1,17]。 目前研究互花
米草对入侵地地上群落影响较多,但是在东滩湿地互花米草对土壤微生物群落影响研究较少,推断互花米草
可能通过改变土壤微生物群落,促进土壤养分循环利用,提高了植物可吸收养分含量,从而促进自身生长。 本
研究采用了 16SrDNA鄄PCR鄄DGGE和传统培养方法相结合,通过比较互花米草在季节和潮汐带根际细菌多样
性和丰富度差异,说明互花米草入侵对土壤微生物的影响;并且分析入侵植物互花米草与本地种芦苇、海三棱
藨草根际微生物差异,进而说明互花米草入侵对土壤微生物的影响,同时也探索土壤微生物对互花米草生长
7366摇 21 期 摇 摇 摇 章振亚摇 等:崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性 摇
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图 1摇 采样点位于崇明东滩湿地东部不同潮带区
Fig. 1 摇 Location of the Chongming Dongtan nature reserve and the sampling sites along gradients of plants distribution and the
different tides
样点 BF为光滩 bare flat,SM为海三棱藨草 Scirpus mariqueter,S1 为互花米草 Spartina alterniflora 其中混合有海三棱藨草 Scirpus mariquete,S2、
S4、S6 为互花米草 Spartina alterniflora,P1、P2 为芦苇 Phragmites australis,S3、S5 为互花米草 Spartina alterniflora其中混有芦苇 P. australis崇
的促进作用;不仅为全面地评估互花米草入侵对生态系统的影响提供实验证据,而且对于探索外来植物入侵
的土壤微生物学机制有着重要指导意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 样品描述和采集
崇明岛位于长江口,是世界上最大的冲击岛,其经纬度为(121毅45忆E,31毅30忆N)。 东滩湿地植被面积大约
为 2751. 39hm2,全年平均温度为 15. 3益,7 月份和 8 月份温度最高为 27. 5益,1 月最低温度为 2. 9益。 研究位
点位于崇明东滩湿地的最东部,这部分包括了入侵物种互花米草和 2 种本地种芦苇、海三棱藨草,目前互花米
草和芦苇都已经形成郁闭区域,海三棱藨草已经被互花米草竞争到光滩边缘。
所研究的位点处于潮汐的正面,潮汐带在东滩分界非常明显。 取 10 样点(图 1),每个样点取两份,每份 3
个平行,由于互花米草和芦苇生长都非常密集,根系交织在一起,用直径 10cm 的圆筒随机取样,取样深度为
30cm,挑出根系,抖落下土壤;海三棱藨草根际土是通过连根掘出,经过剧烈抖落而获得土壤,混匀后分成两
份;用冰盒保存并送回实验室,一份保存在 4益,一份保存于-20益。 通过土壤理化性质常规检测方法[18]的分
析,我们实验室在相同采样梯度路线上得出结果,互花米草、芦苇和海三棱藨草根际土壤有机质含量分别为
(21. 1依2. 9)g / kg、(9. 5依1. 7)g / kg、(24. 3依2. 0)g / kg;有机氮含量分别为(1. 24依0. 17) g / kg,(1. 02依0. 08) g /
kg, (0. 9依0. 07)g / kg;速效磷含量(71. 0依2. 2)mg / kg,(59. 0依2. 5)mg / kg,(170依0. 4)mg / kg[19]。
1. 2摇 根际细菌分离培养计数
将 4 益保存的样品进行分离培养,取 10 g加入 90 mL的无菌水中稀释,在 37 益摇床摇匀 20 min,然后取
混合液 1 mL加入 9 mL无菌水中稀释、涂布,以此类推稀释到 10-8。 在 LB 培养基上进行 37 益培养 3—5 d,
计数。
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1. 3摇 土壤总 DNA提取
(1)称取 0. 5 g土壤(冷冻干燥样品)于 10 mL 离心管中,加入 1. 37 mLDNA 提取液(100 mmol / L Tris鄄
HCl,100 mmol / L EDTA,200 mmol / L 磷酸钠,0. 5 mol / L NaCl,1% CTAB,pH 值 8. 0)和蛋白酶 K(Merck,10
mg / mL),37 益恒温振荡 30min,高速旋转 10min;(2)加入 220 滋LSDS(20% ),混匀后 65 益水浴 2 h,每隔 20
min上下摇匀 1 次;(3)冷却至室温,9000 g离心 10 min,将上清液转移至新的离心管,于冰上放置 30 min,沉
淀 SDS,4 益离心 10 min;(4)上清液转移新的离心管,加入等体积 25颐24颐1 的苯酚鄄氯仿鄄异戊醇混匀,1000 g离
心 15 min;(5)上清液加入等体积 24颐1 氯仿鄄异戊醇混匀,离心 15 min,上清液加入 0. 1 体积 3 mol / L 乙酸钠
(pH值 5. 2)和 0. 6 体积预冷的异丙醇,轻摇混匀后-20 益过夜;(6)将(5)冷存后混合液,10000 g 4 益离心 20
min,弃上清液;沉淀用 75%的洗涤 2 次,自然晾干,加入 30—50 滋L的 TE缓冲液,-20 益保存备用;
1. 4摇 总 DNA纯化
土壤总 DNA的提取物使用 DNA凝胶回收试剂盒(TaKaRa Agarose Gel DNA Purification Kit Ver. 2. 0)。 按
照使用说明书进行纯化,得到的总 DNA用 1. 5% 琼脂糖凝胶电泳检测。
1. 5摇 16S rDNA的 V3 可变区扩增
以纯化后总 DNA为模板,在 PCR 仪(Mastercycler / Mastercycler gradient,eppendorf)进行扩增,采用细菌
通用引物 F338鄄GC和 R518(上海生工有限公司合成),扩增的片段大约是 200—300 bp。 PCR反应体系:11. 5
滋L dd water(去 RNA酶无菌水),0. 25 滋L引物 1 和 0. 25 滋L引物 2, 12. 5 滋L 2伊Taq MasterMix(TaKaRa),模板
0. 5 滋L;PCR反应条件:预变性温度 94益,5 min;变性温度 94益,30 s;退火温度 55益,30 s;延伸温度 72益,1
min;终延伸温度 72益,10 min;34 个循环。
1. 6摇 DGGE分析
PCR产物在浓度 8%的聚丙烯酰胺凝胶上电泳,其中尿素的浓度为 50%—80% 。 电泳采用 DGGE 系统
(C. B. S. Scientific Company,Calif. ),电泳液为 1伊Tris鄄acetate鄄EDTA缓冲液,在 100 V,60益下电泳 17 h。 电泳
结束后,进行硝酸银染色。
1. 7摇 数据分析
细菌群落结构多样性指数可采用 Shannon鄄Weaver指数[20]来表示,Shannon鄄Weaver指数由下式计算:
H = - 移
s
i = 1
PilogPi
式中,H表示 Shannon鄄Weaver指数;S表示凝胶上条带数目;Pi表示第 i个片段的丰富度。 微生物多样性
指数是度量生物多样性高低及空间分布特征的数值指标。 DGGE 分析使用 Quantity One 4. 64 软件(Bio鄄
Rad),所有实验数据采用 SPSS 17. 0 软件做方差分析和 T检验。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同湿地东滩样点根际细菌丰富度变化
从东滩中部区域的 10 个梯度样点采样,所有土壤样品的细菌通过实验室分离纯化培养,实验分离出的根
际细菌丰富度如表 1 所示,结果显示在 3 月和 7 月份中潮带的植物根际细菌丰富度高于低潮带和高潮带的,
其中 7 月份在中潮带根际细菌丰富度显著高于其他(P = 0. 021<0. 05);3 月份高潮带的根际细菌丰富度高于
低潮带和光滩的,高潮带可能适合植物初期生长,从而影响根际微生物丰富度;但是在 7 月份低潮带根际丰富
度高于高潮带,说明了季节的更替,不同潮带植物根际细菌丰富度有所不同。 而 10 月和 12 月中潮带的植物
根际丰富度又略低于高潮带,而在光滩和低潮带的丰富度比中高潮带要明显高,这可能与潮汐的影响和季节
温度较低根际微生物的活动比较弱有关系。 在 3 月份低潮带互花米草根际细菌丰富度达到最高 6. 38 伊
106cfug-1,高于芦苇根际细菌和芦苇与互花米草混合的,在这个季节植物进入生长期,而互花米草相比与其他
两种植物进入较早而较快。
2. 2摇 湿地不同植物根际细菌丰富度变化
摇 摇 图2所示2008年3月份崇明东滩3种优势植物根际细菌平均丰富度及光滩土壤细菌平均丰富度,植物
9366摇 21 期 摇 摇 摇 章振亚摇 等:崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性 摇
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表 1摇 采样点植物根际细菌丰度(伊106CFUg-1(干土))
Table 1摇 The abundance of all the samples(伊106 cfug-1dry soil)
样点 Sample sites 2008鄄03 2008鄄07 2008鄄10 2008鄄12
光滩(BF) 0. 43依0. 19 1. 00依0. 39 1. 8依0. 75 1. 68依0. 43
海三菱藨(SM) 0. 75依0. 47 1. 63依0. 65 0. 82依0. 16 1. 54依0. 76
海+互(S1) 1. 54依0. 35 1. 05依0. 47 1. 18依0. 38 1. 87依0. 81
互花米草(S2) 6. 38依0. 57 2. 49依0. 93 0. 93依0. 54 1. 61依0. 51
芦苇(P1) 4. 08依1. 31 3. 67依1. 38 1. 08依0. 16 0. 87依0. 16
芦+互(S3) 3. 44依1. 28 3. 10依0. 99 1. 06依0. 16 0. 75依0. 47
互花米草(S4) 5. 67依1. 51 0. 56依0. 33 3. 03依1. 24 0. 61依0. 06
芦苇(P2) 3. 72依0. 87 0. 97依0. 82 5. 94依0. 61 1. 47依0. 69
芦+互(S5) 3. 63依0. 92 2. 22依0. 98 1. 20依0. 43 0. 81依0. 27
互花米草(S6) 0. 79依0. 22 1. 14依0. 33 0. 57依0. 22 1. 03依0. 49
图 2摇 不同月份湿地植物根际及光滩细菌丰度
Fig. 2摇 The abundance of the bacteria of plants rhizosphere and mudflat in different months
根际细菌的平均丰富度:互花米草>芦苇>海三棱藨草>光滩。 四者之间 P = 0. 125>0. 050,差异不显著。 说明
植物生长正值春季,在 3 月份植物刚刚进入生长期,整体生长水平较低。 2008 年 7 月份植物根际细菌的平均
丰富度:海三棱藨草>芦苇>互花米草>光滩。 四者之间(P=0. 028<0. 050)差异显著。 由于海三棱藨草生长特
性和其株高有相关性,其生长旺盛期是在夏季,海三棱藨草的株高只有 30 cm非常适合水鸟栖息,而且在夏季
时候也是鸟类活动在崇明东滩最为频繁的时期,鸟类的活动以及代谢物对湿地土壤微生物有着显著的影响,
所以其根际细菌平均丰富度最高。 而互花米草和芦苇与春季时的根际细菌平均丰富度差不多。 这两种植物
在春夏两季生长情况比较稳定。 2008 年 10 月份植物根际细菌的平均丰富度:互花米草>芦苇> 海三棱藨草>
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光滩。 四者之间(P=0. 865>0. 050)差异不显著。 互花米草可以保持全年生长,而海三棱藨草和芦苇开始枯
萎。 互花米草的种间竞争优势开始体现。 此外,光滩土壤的细菌丰度比春夏两季有明显的上升,这可能是植
被区植物衰老枯萎,在潮汐作用下把植物残体带至,为光滩土壤细菌提高了大量的营养物。 2008 年 12 月份
植物根际细菌的平均丰富度:互花米草>海三棱藨草>芦苇>光滩。 四者之间(P=0. 023<0. 050)差异显著。 互
花米草可以保持全年生长,而海三棱藨草和芦苇地上部分枯萎。 互花米草的种间竞争优势明显。 此外,光滩
土壤的细菌丰富度与秋季相当,比春夏两季有明显的上升,这同样是由于植被区植物衰老枯萎,为光滩土壤细
菌提高了大量的营养物引起。
2. 3摇 东滩湿地根际细菌 DGGE分析
2. 3. 1摇 DGGE指纹图谱分析
通过 16SrDNA的 V3 可变区 PCR鄄DGGE得出的 DGGE指纹图谱分析(图 3),结果表明了不同季节不同潮
汐带根际土壤细菌丰富度差异不同。 相比于其他月份,7 月份 DGGE 指纹图谱显示高多样性和丰富度。 7 月
正处于夏季阶段,在夏季温度升高、以及植物生产旺盛期对根际细菌影响非常大,同时也说明了季节的变化对
东滩湿地植物根际细菌影响较大。 在中潮带互花米草(S3 和 S4)根际呈递增趋势,具有高丰富度和多样性,
在 7 月(夏季)丰富度非常高,而且在 12 月(冬季)也依然具有高的多样性。 从图谱上分析,夏季与秋季的生
物量比春冬季较多。
图 3摇 PCR鄄DGGE分析不同植物根际休细菌在不同潮带和季节的多样性
Fig. 3摇 DGGE profiles of PCR鄄amplified 16S rDNA fragments using primers 341f (GC鄄clamp) and 518r for rhizosphere soils of Mar鄄 08,
Jul鄄 08, Oct鄄08 and Dec鄄08
样点 BF为光滩 bare flat,SM为海三棱藨草(Scirpus mariqueter ),S1 为互花米草 Spartina alterniflora 其中混合有海三棱藨草 Scirpus mariquete,
S2、S4、S6 为互花米草 Spartina alterniflora,P1、P2 为芦苇 Phragmites australis, S3、S5 为互花米草 Spartina alterniflora 其中混有芦苇 P.
australis.
2. 3. 2摇 DGGE指纹图谱 Shannon鄄Weaver(H)指数分析
DGGE图谱用 Quantity One 4. 64 分析软件(BIO鄄RAD)进行分析,Shannon鄄Weaver指数是用来估算群落多
样性的高低。 图 4 结果显示根际细菌多样性在 7 月(夏季)达到最高,这也表明了在夏季植物根际细菌种类
较多,根际细菌的多样性对植物生长起到重要作用。 秋冬季细菌的多样性处于高位,从植物生长来说,互花米
草在秋冬季生长依然强劲,这可能促使了高多样性在这两季。 从样点土壤细菌多样性分析(图 4),处于中潮
带的 S3 和 S4 的多样性指数显示最高,互花米草整体多样性指数高于 4. 00,除了 S1 样点(互花米草)的多样
性指数偏低,可能由于 S1 样点离海滩较近, 植物几乎浸淹在海水中。 从平均植物根际细菌多样性指数分析
(图 4),芦苇根际细菌多样性与互花米草根际的差异不显著(P>0. 05),互花米草与芦苇根际细菌平均多样性
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指数显著高于海三棱藨草根际细菌(P=0. 015<0. 05),表明了外来物种互花米草根际细菌多样性指数是高于
本地植物的,互花米草入侵湿地以后,在空间和资源上占有明显的优势,海三棱藨草细菌的多样性也逐渐降低
了。 从潮带上分析(图 4),这个 4 个潮带的平均细菌多样性成增加趋势,中潮带的平均细菌多样性指数较高
(H=4. 20),中高潮带的多样性高于光滩和低潮带的,光滩和低潮带潮带之间的差异性不显著(P = 0郾 163>
0郾 05)。
图 4摇 不同样品的土壤根际细菌平均多样性
Fig. 4摇 The average diversity of the all samples
2. 3. 3摇 DGGE图谱 UPGMA聚类分析
从聚类分析结果(图 5),可以看出,4 个月份 UPGMA聚类分析各不相同,但是每个月份聚类分析都有共
同点。 毗邻的样点的相似度是相当高的,比如 S3 与 S4、SM 与 S1、S2 与 P1 等,说明了样点距离较近的,土壤
细菌群落非常相似,相近样点有利于土壤微生物之间交换或者随着潮汐在空间上转移。 从 4 个月份聚类分析
得出,在不同季节互花米草的 6 个样点之间的聚类分析相似度是非常高的,表明了互花米草根际微生物群落
是相似的,不同潮带的互花米草根际细菌群落也高度相似,说明入侵种互花米草根际微生物群落具有稳定性,
互花米草生长过程中分泌土壤中有机物或者分子信号物与本地植物相比有着特殊性,这可能促使了入侵种根
际土壤微生物群落结构趋向统一。
3摇 讨论
3. 1摇 潮汐对东滩湿地植物根际细菌的影响
潮汐和海水的矿物质对湿地的功能发挥了重要作用,他们对复杂群落的组织化起到了首要的非生物影
响[21鄄22]。 崇明东滩湿地每天都受到两次潮水的影响,湿地植物生长对潮水有了一定依赖[23鄄24]。 北美地区一
种典型水生植物禾叶慈姑多生长湿地,对水位要求较高,必须有一定水深(5—45cm)或周期性淹没才能广泛
分布[25]。 同样潮汐对鸭绿江口湿地入侵种禾叶慈姑分布有影响,这种入侵植物分布在低潮位而不分布高潮
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图 5摇 聚类分析不同月份的各个样点的 DGGE图谱的相似性
Fig. 5摇 Cluster analysis dendrogram based on comparison of DGGE finger printings from rhizosphere across all sites
位[26]。 本研究表明,崇明东滩湿地中潮带植物根际的细菌丰富度和多样性整体较高,而入侵种互花米草根际
细菌丰富度和多样性较高,说明了大多数植物适合在中潮带生长,而入侵种互花米草更适合在低潮带生长。
潮汐通过潮汐冲积和不断输送海水盐分影响了湿地植物的分布和生长,直接或者间接的影响了湿地植物根际
微生物的丰富度和多样性。 崇明东滩湿地植物根际土壤微生物受到东海的水文过程和海水盐分的盐分影响,
这与红树林湿地的水文过程及其所导致的水体理化性质的改变,会对细菌的数量及其组成的时空变化产生极
大的影响[27]的结果相符合。 入侵种互花米草在低潮带生长非常好,其根系发达、植株高大形成了面积较大单
一丛密的群落,阻挡了或减弱了潮汐冲积,使得海水的盐分无法充分运送到高潮带和中潮带,从而影响了植物
生长以及植物根际细菌的分布和多样性。 因此,入侵种互花米草间接影响了其根际微生物的群落。
3. 2摇 不同植物对东滩湿地根际细菌的影响
随着研究的深入,越来越多的研究关注外来植物入侵对土壤生物多样性及生态系统过程的影响[28鄄29]。
外来入侵植物改变土壤微生物群落的途径很多种,其中主要有两方面,一是土壤微生物群落受到地上植物种
类的主导作用,外来入侵种进入入侵地后在条件适宜情况下大肆扩散蔓延,致使当地生物多样性丧失[30鄄32],
这一入侵过程的变化必然会影响到土壤微生物群落变化;二是外来入侵植物通过产生的化合物、根系分泌物、
信号分子等释放化感物质进入土壤中,从而对土壤微生物吸引或排斥,改变了土壤微生物的群落结构,对根际
微生物有着较强的影响力[33鄄35] .入侵美国西部地区的辅散矢车菊(Centaurea diffusa L. )通过根系分泌并释放
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一种具有抗菌活性的化感物质 8-羟基喹啉(8-hydroxyquinoline),引起了土壤微生物群落的变化[36鄄37]。 侵入
北美的斑点矢车菊(Centaurea maculosa)由其根部分泌的具防御根际病原体危害的化感物质儿茶酚(catechin)
促进了它的入侵[38]。 Vogelsang等人通过对美国加州南部草地非菌根植物的入侵机制的研究,发现入侵植物
降低了丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)的丰富度,从而抑制了依赖 AM 的本地植物生长,实现了外来种
的入侵[39]。 本文研究了不同植物根际细菌的丰富度和多样性,表明了入侵植物互花米草对根际细菌多样性
和丰富度产生很大影响,提高了根际土壤微生物多样性,增加了微生物的丰富度。 土壤微生物群落的变化,同
时加快微生物的代谢活动,在土壤养分循环利用发挥着重要的作用,促进了植物对养分的吸收。 聂明在崇明
东滩湿地研究发现入侵物种互花米草在生长后期(衰亡期)对其根际土壤硫化细菌丰富度产生了增加影响,
土壤硫化细菌对有机物降解发挥着至关重要的作用[40]。 这一结果与本文结果相一致,入侵种互花米草在秋
冬季表现了继续生长的现象。
土壤微生物与外来入侵植物的作用是相互的,外来入侵植物的成功入侵也离不开土壤微生物的作
用[41鄄42]。 外来植物通过改变入地土壤微生物群落,打破本地植物与土壤微生物长久形成的共生平衡,有利于
自身生长从而达到大规模的生物入侵[43]。 入侵美国加州草地的两种植物细茎野燕麦(Avena babata)和大麦
状雀麦(Bromus hordeaceus),通过改变了入侵地土壤中氨氧化菌群落的组成并使其丰富增加,使土壤中消化
作用的速度加一倍,可利用氮含量显著上升,从而促进了他们的入侵[44]。 入侵美国加州中部的马耳他矢车菊
(Cetaurea melitensis)与土著植物种 Nassella pulchra 共同生长时,本地土壤真菌把 Nassella pulchra 固定的光合
产物运输给马耳他矢车菊,从而形成的由土壤真菌调节的寄生关系可能是促进矢车菊成功入侵的原因之
一[45]。 本文研究表明了入侵种互花米草在秋冬季时其根际微生物群落继续增加的趋势,土壤微生物能够使
土壤养分充分循环,从而影响了入侵种互花米草。 在秋冬季入侵种互花米草仍然表现生长,而大部分本地植
物进入衰亡期。 本研究发现入侵互花米草改变了土壤微生物群落和提高了根际微生物丰富度,而高多样性和
丰富度的根际微生物影响了土壤养分循环和植物间的竞争关系,从而促进互花米草快速生长,并成功入侵东
滩湿地。
土壤微生物种类和多样性以及生理功能受到土壤理化性质的影响,如温度、pH 值、含水率、有机质含量、
氮、磷、钾等营养盐。 研究表明了土壤有机氮含量明显有从低潮带到高潮带逐渐增加趋势,有机质、速效磷含
量均显示了从低潮带到高潮带逐渐上升的趋势,这与 2004 年关于东滩理化性质研究结果相一致[46]。 崇明东
滩自互花米草入侵以来,生态系统逐渐改变并适应,达到一种平衡,形成稳定的系统;植物根际土壤理化性质
也随之地上植物的变化而变化,随着生态系统稳定而稳定。 土壤理化性质是土壤肥力的重要标志,影响了土
壤微生物群落,但在崇明东滩生态系统已经趋于稳定状态下,植物根际土壤微生物群落主要不是由土壤理化
性质影响。
本文光滩作为没有植物生长的对照实验,结果表明了植物生长的根际土壤细菌的丰富度和多样性要高于
光滩,然而在秋冬季光滩土壤微生物丰富度要高于中高潮区域的根际微生物,原因可能是在植物衰亡期凋落
物随着潮汐带带到低潮带和光滩,促进了该区域微生物的生长。 FZ Haichar[46]通过稳定同位素技术研究了不
同植物光合作用分泌物对其根系微生物的影响,改变了根际微生物的群落结构,同时也证实了在无植物生长
的土壤中细菌的丰富度和多样性是极其低。 植物对土壤微生物的影响是相当重要的,而且不同植物对土壤的
影响也是不相同。
综上所述,互花米草入侵崇明东滩湿地以来,互花米草改变了湿地的生态系统,使潮间带土壤微生物量增
加,增强了湿地土壤的活性,这就也促使环境适合互花米草生长。 同样在江苏滨海作为外来种的互花米草的
生长对土壤微生物的影响有着相同效果[10],推断入侵种互花米草根际微生物的高丰富度和多样性可能是互
花米草成功入侵的一个重要原因。 另外,研究不同季节和潮汐带的根际微生物的丰富度和多样性,可以给治
理入侵物种互花米草治理提供有效价值。 本文不仅为外来种互花米草入侵评估提供了实验证据,而且为根际
微生物与入侵种相互作用研究提供了思路,同时也为治理入侵生态系统提供了参考价值。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 21 November,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Widespread of anaerobic ammonia oxidation bacteria in an eutrophic freshwater lake wetland and its impact on nitrogen cycle
WANG Shanyun, ZHU Guibing, QU Dongmei, et al (6591)
………
………………………………………………………………………
Responds of soil enzfyme activities of degraded coastal saline wetlands to irrigation with treated paper mill effluent
XIA Mengjing, MIAO Ying, LU Zhaohua, et al (6599)
…………………
……………………………………………………………………………
Wetland ecosystem health assessment of the Tumen River downstream ZHU Weihong,GUO Yanli,SUN Peng,et al (6609)…………
An index of biological integrity:developing the methodology for assessing the health of the Baiyangdian wetland
CHEN Zhan, LIN Bo, SHANG He,et al (6619)
………………………
……………………………………………………………………………………
MODIS鄄based analysis of wetland area responses to hydrological processes in the Dongting Lake
LIANG Jie, CAI Qing, GUO Shenglian, et al (6628)
………………………………………
………………………………………………………………………………
The diversity of invasive plant Spartina Alterniflora rhizosphere bacteria in a tidal salt marshes at Chongming Dongtan in the Yangtze
River estuary ZHANG Zhengya, DING Chengli, XIAO Ming (6636)………………………………………………………………
Analyzing the azimuth distribution of tree ring 啄13C in subtropical regions of eastern China using the harmonic analysis
ZHAO Xingyun, LI Baohui,WANG Jian, et al (6647)
………………
……………………………………………………………………………
In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association of dominant species
GAO Fuyuan, ZHAO Chengzhang (6661)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………
Activities of soil oxidordeuctase and their response to seasonal freeze鄄thaw in the subalpine / alpine forests of western Sichuan
TAN Bo, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (6670)
………
………………………………………………………………………………
Simulating the effects of forestry classified management on forest biomass in Xiao Xing忆an Mountains
DENG Huawei, BU Rencang,LIU Xiaomei, et al (6679)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The simulation of three鄄dimensional canopy net photosynthetic rate of apple tree
GAO Zhaoquan,ZHAO Chenxia, ZHANG Xianchuan, et al (6688)
………………………………………………………
………………………………………………………………
The effect of Phomopsis B3 and organic fertilizer used together during continuous cropping of strawberry (Fragaria ananassa Duch)
HAO Yumin, DAI Chuanchao, DAI Zhidong, et al (6695)
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Temporal and spatial variations of DOC, DON and their function group characteristics in larch plantations and possible relations
with other physical鄄chemical properties SU Dongxue,WANG Wenjie,QIU Ling,et al (6705)……………………………………
Comparisons of quantitative characteristics and spatial distribution patterns of Eremosparton songoricum populations in an artificial
sand fixed area and a natural bare sand area in the Gurbantunggut Desert, Northwestern China
ZHANG Yongkuan, TAO Ye, LIU Huiliang, et al (6715)
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Comparison study on macroinvertebrate assemblage of riffles and pools:a case study of Dong River in Kaixian County of Chongqing,
China WANG Qiang,YUAN Xingzhong,LIU Hong (6726)…………………………………………………………………………
Nekton community structure and its relationship with main environmental variables in Lidao artificial reef zones of Rongcheng
WU Zhongxin,ZHANG Lei,ZHANG Xiumei,et al (6737)
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Zooplankton diversity and its variation in the Northern Yellow Sea in the autumn and winter of 1959, 1982 and 2009
YANG Qing, WANG Zhenliang, FAN Jingfeng, et al (6747)
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Building ecological security pattern based on land use:a case study of Ordos, Northern China
MENG Jijun,ZHU Likai,YANG Qianet al (6755)
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Additive partition of species diversity across multiple spatial scales in community culturally protected forests and non鄄culturally
protected forests GAO Hong, CHEN Shengbin, OUYANG Zhiyun (6767)…………………………………………………………
Environmental perception of farmers of different livelihood strategies: a case of Gannan Plateau ZHAO Xueyan (6776)………………
Application and comparison of two prediction models for groundwater dynamics
ZHANG Xia,LI Zhanbin,ZHANG Zhenwen, et al (6788)
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Pollination success of Phaius delavayi in Huanglong Valley, Sichuan HUANG Baoqiang, KOU Yong, AN Dejun (6795)……………
Mechanism of nitrification inhibitor on nitrogen鄄transformation bacteria in vegetable soil
YANG Yang, MENG Denglong, QIN Hongling, et al (6803)
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Archaea diversity in water of two typical brackish lakes in Xinjiang DENG Lijuan, LOU Kai, ZENG Jun, et al (6811)……………
Abundance and biomass of heterotrophic flagellates in Baiyangdian Lake, as well as their relationship with environmental factors
ZHAO Yujuan,LI Fengchao,ZHANG Qiang,et al (6819)
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Effects of bisphenol A on the toxicity and life history of the rotifer Brachionus calyciflorus
LU Zhenghe, ZHAO Baokun, YANG Jiaxin (6828)
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Effect of incubation temperature on behavior and metabolism in the Chinese cornsnake, Elaphe bimaculata
CAO Mengjie, ZHU Si, CAI Ruoru, et al (6836)
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Functional and numerical responses of Mallada besalis feeding on Corcyra cephalonica eggs
LI Shuiquan, HUANG Shoushan, HAN Shichou,et al (6842)
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Stability analysis of mutualistic鄄parasitic coupled system GAO Lei, YANG Yan, HE Junzhou, et al (6848)…………………………
Effect of ultra鄄micro powder qiweibaishusan on the intestinal microbiota and enzyme activities in mice
TAN Zhoujin,WU Hai,LIU Fulin,et al (6856)
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Review and Monograph
The effects of nitrogen deposition on forest carbon sequestration:a review
CHEN Hao, MO Jiangming, ZHANG Wei, et al (6864)
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Effect of enhanced CO2 level on the physiology and ecology of phytoplankton
ZHAO Xuhui, KONG Fanxiang, XIE Weiwei, et al (6880)
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Transboundary protected areas as a means to biodiversity conservation SHI Longyu, LI Du, CHEN Lei, et al (6892)………………
Scientific Note
The energy storage and its distribution in 11鄄year鄄old chinese fir plantations in Huitong and Zhuting
KANG Wenxing,XIONG Zhengxiang,HE Jienan,et al (6901)
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Spatial pattern of sexual plants and vegetative plants of Stipa krylovii population in alpine degraded grassland
REN Heng, ZHAO Chengzhang, GAO Fuyuan, et al (6909)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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