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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 19 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国野生东北虎数量监测方法有效性评估 张常智,张明海,姜广顺 (5943)……………………………………
城市居民食物氮消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 于摇 洋,崔胜辉,赵胜男,等 (5953)………………
珠江口水域夏季小型底栖生物群落结构 袁俏君,苗素英,李恒翔,等 (5962)……………………………………
2010 年夏季雷州半岛海岸带浮游植物群落结构特征及其与主要环境因子的关系
龚玉艳,张才学,孙省利,等 (5972)
……………………………
……………………………………………………………………………
阿根廷滑柔鱼两个群体间耳石和角质颚的形态差异 方摇 舟,陈新军,陆化杰,等 (5986)………………………
黄河三角洲滨海草甸与土壤因子的关系 谭向峰,杜摇 宁,葛秀丽,等 (5998)……………………………………
盘锦湿地净初级生产力时空分布特征 王莉雯,卫亚星 (6006)……………………………………………………
菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用 张摇 亮,黄建国,韩玉竹,等 (6016)……………………………………………
花生植株和土壤水浸液自毒作用研究及土壤中自毒物质检测 黄玉茜,韩立思,杨劲峰,等 (6023)……………
遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响 吕晋慧,王摇 玄,冯雁梦,等 (6033)……………………………
火干扰对小兴安岭草丛、灌丛沼泽温室气体短期排放的影响 顾摇 韩,牟长城,张博文,等 (6044)……………
古尔班通古特沙漠南部植物多样性及群落分类 张摇 荣,刘摇 彤 (6056)…………………………………………
黄土高原樟子松和落叶松与其他树种枯落叶混合分解对土壤的影响 李摇 茜,刘增文,米彩红 (6067)………
长期集约种植对雷竹林土壤氨氧化古菌群落的影响 秦摇 华,刘卜榕,徐秋芳,等 (6076)………………………
H2O2 参与 AM真菌与烟草共生过程 刘洪庆,车永梅,赵方贵,等 (6085)………………………………………
北京山区防护林优势树种分布与环境的关系 邵方丽,余新晓,郑江坤,等 (6092)………………………………
旱直播条件下强弱化感潜力水稻根际微生物的群落结构 熊摇 君,林辉锋,李振方,等 (6100)…………………
不同森林类型根系分布与土壤性质的关系 黄摇 林,王摇 峰,周立江,等 (6110)…………………………………
臭氧胁迫下硅对大豆抗氧化系统、生物量及产量的影响 战丽杰, 郭立月,宁堂原,等 (6120)…………………
垃圾填埋场渗滤液灌溉对土壤理化特征和草本花卉生长的影响 王树芹,赖摇 娟,赵秀兰 (6128)……………
稻麦轮作系统冬小麦农田耕作措施对氧化亚氮排放的影响 郑建初,张岳芳,陈留根,等 (6138)………………
不同施氮措施对旱作玉米地土壤酶活性及 CO2 排放量的影响 张俊丽,高明博,温晓霞,等 (6147)…………
北方农牧交错区农业生态系统生产力对气候波动的响应———以准格尔旗为例
孙特生,李摇 波,张新时 (6155)
…………………………………
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辽宁省能源消费和碳排放与经济增长的关系 康文星,姚利辉,何介南,等 (6168)………………………………
基于 FARSITE模型的丰林自然保护区潜在林火行为空间分布特征 吴志伟,贺红士,梁摇 宇,等 (6176)……
不同后作生境对玉米地天敌的冬季保育作用 田耀加,梁广文,曾摇 玲,等 (6187)………………………………
云南紫胶虫种群数量对地表蚂蚁多样性的影响 卢志兴,陈又清,李摇 巧,等 (6195)……………………………
阿波罗绢蝶种群数量和垂直分布变化及其对气候变暖的响应 于摇 非,王摇 晗,王绍坤,等 (6203)……………
专论与综述
海水养殖生态系统健康综合评价:方法与模式 蒲新明,傅明珠,王宗灵,等 (6210)……………………………
海草场生态系统及其修复研究进展 潘金华,江摇 鑫,赛摇 珊,等 (6223)…………………………………………
水华蓝藻对鱼类的营养毒理学效应 董桂芳,解绶启,朱晓鸣,等 (6233)…………………………………………
环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响 江志坚, 黄小平,张景平 (6242)……………………
生态免疫学研究进展 徐德立,王德华 (6251)………………………………………………………………………
研究简报
喀斯特峰丛洼地不同森林表层土壤有机质的空间变异及成因 宋摇 敏,彭晚霞,邹冬生,等 (6259)……………
准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨特征 吕朝燕,张希明,刘国军,等 (6270)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 岸边的小白鹭———鹭科白鹭属共有 13 种,其中有大白鹭、中白鹭、白鹭(小白鹭)、黄嘴白鹭等,体羽皆是全白,世通
称白鹭。 夏季的白鹭成鸟繁殖时枕部着生两条狭长而软的矛状羽,状若双辫,肩和胸着生蓑羽,冬季时蓑羽常全部
脱落,白鹭虹膜黄色,嘴黑色,脚部黑色,趾呈黄绿色。 小白鹭常常栖息于稻田、沼泽、池塘水边,以及海岸浅滩的红
树林里。 白天觅食,好食小鱼、蛙、虾及昆虫等。 繁殖期 3—7月。 繁殖时成群,常和其他鹭类在一起,雌雄均参加营
巢,次年常到旧巢处重新修葺使用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 19 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 19
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41076069, 40776086);南海区海草床环境质量综合评价方法(DOMEP(MEA)鄄01鄄03)
收稿日期:2011鄄08鄄31; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xphuang@ scsio. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108311275
江志坚, 黄小平, 张景平.环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响.生态学报,2012,32(19):6242鄄6250.
Jiang Z J,Huang X P,Zhang J P. Effect of environmental stress on non鄄structural carbohydrates reserves and transfer in seagrasses. Acta Ecologica Sinica,
2012,32(19):6242鄄6250.
环境胁迫对海草非结构性碳水化合物
储存和转移的影响
江志坚, 黄小平*, 张景平
(中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境国家重点实验室, 广州摇 510301)
摘要:非结构性碳水化合物在海草体内的代谢对植株的生长有重要影响。 为更好地跟踪非结构性碳水化合物在海草响应环境
胁迫中所起的作用,根据国内外最新文献,重点综述了光强、营养盐、盐度、海洋酸化、温度、硫化物和动物摄食等环境胁迫对海
草非结构性碳水化合物储存和转移的影响。 光限制和富营养化均降低非结构性碳水化合物的合成,并使之从地下根茎转移到
叶;而海洋酸化却促进非结构性碳水化合物合成并向地下组织转移;盐度变化改变海草体内渗透压,需要非结构性碳水化合物
的新陈代谢来维持;温度通过影响光合作用、呼吸作用、氮代谢来影响非结构性碳水化合物的合成与储存;而硫化物和动物摄食
则分别通过抑制海草酶的活性和啃食海草光合组织,减少非结构性碳水化合物的合成和储存。 同时指出了一些今后关于海草
非结构性碳水化合物的重点研究方向:(1)海草不同生命阶段(种子休眠和萌发,发育,繁殖等)非结构性与结构性碳水化合物
之间,以及可溶糖与淀粉之间的转化分配机制;(2)双环境因子或者多环境因子对海草非结构性碳水化合物的耦合作用;(3)非
结构性碳水化合物作为海草床生态系统健康评价指标的研究与应用。
关键词:海草; 非结构性碳水化合物; 环境胁迫; 储存; 转移
Effect of environmental stress on non鄄structural carbohydrates reserves and
transfer in seagrasses
JIANG Zhijian,HUANG Xiaoping*,ZHANG Jingping
State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
Abstract: The seagrass bed is one of the most productive wetland ecosystems, providing valuable ecological goods and
services. About 2%—5% of seagarss populations disappeared each year on Earth, which has been due to a wide variety of
human and natural disturbances in recent years. The dynamics of non鄄structural carbohydrates (NSC) reserves play an
important role in determining seagrass growth and its response to environmental disturbances. In order to improve our
understanding of the NSC in seagrasses, the information on the NSC responses to environmental stresses, such as light,
nutrient, salinity, ocean acidification, temperature, sulfide and animal grazing were summarized. Seagrasses are
particularly sensitive to reductions in light availability, where small decreases can cause significant declines in growth and
distribution. During periods of reduced photosynthesis caused by light limitation, the stored NSC in belowground tissue can
be reallocated to meet the C (Carbon) demand of seagrasses. Thus, seagrass species with higher belowground biomass and
carbohydrate storage capacity can tolerate longer period of light limitation. Nitrogen assimilation requires carbon skeletons
for the respiratory pathway and reserves. Under excessive nitrogen conditions, carbon requirements for synthesizing amino
acids may exceed carbon fixation capacity, leading to a decrease in NSC concentration and NSC reserves reallocation. Under
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hypo鄄 and hypersaline conditions, a number of organic compounds in seagrass including soluble sugar can be produced in
response to salinity stress. Furthermore, carbon skeletons are also important for the synthesis and accumulation of proline
(and other nitrogen containing osmotica such as glycine betaine or ectoine) during elevated salinities. Ocean acidification
may promote seagrass photosynthesis, resulting in an increase of NSC synthesis in aboveground tissue and transfer to
belowground tissue. And the belowground tissues of seagrass became a sink for fixed carbon. The effect of temperature on
the NSC accumulation was significant by means of altering seagrass photosynthesis, respiration and nitrogen metabolism.
Additionally, the decrease of NSC biosynthesis and reserves was resulted from both sulfide and animal grazing by inhibiting
the enzyme activity and grazing seagrass photosynthetic tissue, respectively. Finally, research fields in the future are
pointed out including: (1) the transformation mechanism between NSC and structural carbohydrates, and between soluble
sugar and starch of seagrass in different life stage (seed dormancy and germination, development and reproduction); (2)
the coupling impact of dual and / or more environmental factors on seagrass NSC; (3) the application of NSC as an
ecological indicator for evaluating the seagrass ecosystem health evaluation.
Key Words: seagrasses;non鄄structural carbohydrates;environmental stress;reserve;transfer
海草床生态系统是近岸海域生物栖息地的重要组成部分,具有较高的生产力、丰富的生物多样性[1],以
及很高的生态价值与经济价值[2鄄3]。 然而,由于海岸人口的不断增长,人类活动给海草床带来的压力与日俱
增,如海水富营养化[4]、沉积作用[5鄄6]、渔业活动[1]等。 同时,随着全球气候变化的急剧,全球气温升高[7]、海
洋酸化[8鄄10]、气候异常引发的台风和洪水[11鄄12]等也给海草床带来很大的影响。 据估计,自 19 世纪以来,全球
约有 29%的海草床生境已经消失。 而且近几十年消失速度急剧上升,从每年的 0. 9%增加到 7% [13]。 因此,
人类活动和全球气候变化已对海草床造成巨大威胁。
碳在植物体内的存在形式可分为结构性碳和非结构性碳两种。 前者(如木质素、纤维素)主要用于支持
植物体的形态构建;后者(如葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉)则是参与植株生命代谢的重要物质[14]。 非结
构性碳水化合物在植株体内的代谢对植株的生长有重要的影响[15]。 当海草整体植株的碳需求超过光合固定
碳时,海草根茎的非结构性碳水化合物就作为碳源和能源被利用,以支持海草的生长[16]。 因此,非结构性碳
水化合物的储存和转移,对海草响应环境胁迫过程起关键作用[17鄄18]。
鉴于海草非结构性碳水化合物的重要性,近 20 a来,环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的
影响引起了广泛兴趣,促使国内外很多生态学家开展了一系列相关研究,并取得许多新的进展。 本文对光强、
营养盐、盐度、海洋酸化、温度、硫化物、动物摄食等环境因子胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影
响进行综述,并提出今后的研究重点,旨在为海草床的保护提供参考。
1摇 海草非结构性碳水化合物的含量及其季节变化
与陆生高等植物一样,海草也有根茎叶的分化,非结构性碳水化合物在海草各部位的含量不同,并具有明
显的季节变化及其区域特征。 根据对 12 属 18 种海草非结构性碳水化合物的研究进行汇总(表 1)可知,海草
地上组织(叶片)和地下组织(根、茎)的非结构性碳水化合物平均值分别为 103. 6 mg / g干重和 193. 3 mg / g干
重。 可见,海草地下组织储存了大部分的非结构性碳水化合物。 这种碳储存策略,不仅可以最大限度地减少
植食动物啃食和叶片脱落所引起的碳损失,而且可以确保地上组织老化后有足够的碳水化合物来支持海草生
长[19]。 其中,温带海域海草地上组织和地下组织的非结构性碳水化合物平均含量分别为 155. 7 mg / g 干重和
197. 1 mg / g干重,相差较小,而热带海域海草地上组织和地下组织的非结构性碳水化合物平均含量分别为
86. 2 mg / g干重和 207. 5 mg / g干重,相差较大。 不过,也有少数海草地上组织的非结构性碳水化合物含量与
地下组织的很接近,如川蔓藻(Ruppia maritime) [20]、虾海藻(Phyllospadix torreyi) [21]、羽叶二药藻(Halodule
pinifolia)和根枝草(Amphibolis griffithii) [22]等。 值得注意的是,二药藻(Halodule uninervis)地上组织的非结构
性碳水化合物含量远高于地下组织的含量[23]。
3426摇 19 期 摇 摇 摇 江志坚摇 等:环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响 摇
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海草非结构性碳水化合物中,淀粉占的比例在不同海草种类间的变化很大。 例如龟裂泰来藻(Thalassia
testudinum) [24]和大叶藻(Zostera marina)(美国太平洋海岸)的淀粉所占的比例低于 5% [17]。 同样,西班牙加
的斯海湾诺氏大叶藻(Zostera noltii)的淀粉含量甚至比蔗糖的含量低一个数量级[25鄄26]。 然而,Burke 等[19]却
发现,切萨皮克海湾的大叶藻淀粉含量高达 140 mg / g干重,占非结构性碳水化合物的比例超过 65% ;而且,喜
盐草(Halophila ovalis)叶片和根的淀粉所占的比例甚至高达 90% [27]。 另外,在海草快速生长阶段,其可溶糖
的含量相对淀粉较高,表明海草非结构性碳水化合物的组成也会受到生长状态的影响[28]。
另一方面,海草非结构性碳水化合物的季节变化非常明显。 例如,墨西哥湾的泰来藻 ( Thalassia
hemprichii) [29]、美国加利福尼亚湾的大叶藻[30]、澳大利亚西南部海域的喜盐草[31鄄32]及其西班牙里加特海湾的
波喜荡草(Posidonia oceanica) [16],其地下根茎的非结构性碳在夏季增加,在冬季和早春却减少。 这可能是由
于夏季光照强度较其他季节大,海草光合作用速率比较大,可储存更多的非结构性碳水化合物;而在冬季和早
春,地下根茎的非结构性碳水化合物却分别需用于维持海草的代谢及其支持叶片早期的生长。 然而,切萨皮
克海湾的大叶藻却在春季、秋季生长最旺盛的时候储存非结构性碳水化合物[19]。
表 1摇 不同种类海草的非结构性碳水化合物含量(mg / g干重)
Table 1摇 Nonstructural carbohydrate concentrations reported in seagrasses(mg / g)
海草属
Seagrass genus
种类
Species
地上组织
Aboveground tissue
地下组织
Belowground tissue
文献
References
温带海域 Temperature
摇 摇 波喜荡草属 Posidonia 波喜荡草 Posidonia oceanica 40 125 [33]
摇 摇 大叶藻属 Zostera 诺氏大叶藻 Zostera noltii 95. 6 148. 3 [26]
大叶藻 Zostera marina 102. 1 212. 4 [19]
摇 摇 根枝草属 Amphibolis 根枝草 Amphibolis griffithii 242 220 [22]
摇 摇 虾海藻属 Phyllospadix 虾海藻 Phyllospadix torreyi 228 234 [21]
摇 摇 川蔓藻属 Ruppia 川蔓藻 Ruppia maritima 226. 5 243 [20]
热带 /亚热带海域 Tropical / subtropical
摇 摇 泰来藻属 Thalassia 泰来藻 Thalassia hemprichii 67 160 [10]
龟裂泰来藻 Thalassia testudinum 58 96 [34]
摇 摇 全楔草属 Thalassodendron 全楔草 Thalassodendron cilictum 24 149. 5 [21]
摇 摇 二药藻属 Halodule 二药藻 Halodule uninervis 290 45 [23]
羽叶二药藻 Halodule pinifolia 163 182 [23]
莱氏二药藻 Halodule wrightii 30 189 [21]
摇 摇 丝粉藻属 Cymodocea 小海神草 Cymodocea nodosa 55 182 [21]
齿叶海神草 Cymodocea serrulata 92 367 [23]
摇 摇 海菖蒲属 Enhalus 海菖蒲 Enhalus acoroides 25 155. 5 [21]
摇 摇 针叶藻属 Syringodium 丝状针叶藻 Syingodium filiforme 22 638. 5 [21]
摇 摇 喜盐草属 Halophila 具毛喜盐草 Halophila decipiens 180 275 [21]
喜盐草 Halophila ovalis 28. 5 51 [27]
2摇 环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响
2. 1摇 光强
海草的地理分布和生产力很大程度上受到光的影响[35]。 光限制条件下,海草不能维持正的碳平衡,其组
织中蔗糖和淀粉就会被利用以满足植株碳需求[36],甚至可能会消耗地下组织的生长来支持叶的生长[37]。 例
如,光限制使喜盐草的叶片可溶糖在 3 d内降低 50% [31],也使波喜荡草地下茎的可溶糖下降 32%—52% [38]。
Olesen等[39]研究发现,低光强条件下叶子的生长得到维持,而根茎的重量却减少了,这可能是由于地下根茎
的非结构性碳水化合物转移到叶子引起的。 而且海草地下根在光限制引起缺氧的沉积物里,需要有足够的非
结构性碳水化合物来支持夜间的厌氧代谢,这进一步降低非结构性碳水化合物的含量[40]。 同样,诺氏大叶藻
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当被沉积物覆盖时,其叶片和茎的碳含量和非结构性碳水化合物(主要是淀粉)有显著的降低,这意味着在海
草体内发生碳的转化以应对光限制的胁迫[5]。 因此,海草组织的非结构性碳水化合物是一个延长低光下海
草生存的缓冲碳库[18],其转移对于海草的生存很重要[35]。
另一方面,海草对光限制的响应程度与海草自身非结构性碳水化合物的季节性变化有关[1]。 例如,光限
制对波喜荡草的影响程度在春末夏初比在秋冬大,这是因为在夏季后期,波喜荡草储存大量的非结构性碳水
化合物,可满足秋冬季节的碳代谢,降低秋冬季节时光限制带来的不利影响[16]。 因此,考虑到非结构碳水化
合物的重要性及其季节变化规律,非结构性碳水化合物重新储存所需要的时间决定了海草对重复光限制的耐
受能力[38]。 而且那些地下茎储存较少非结构性碳水化合物的海草种,更容易受到光限制的胁迫[35]。 例如,
光限制对大叶藻属的 Zostera muelleri的不利影响,比对泰来藻和齿叶海神草的影响大。 这是因为大叶藻属的
Zostera muelleri地下茎的非结构性碳水化合物较少,较快被消耗掉,需要改变其体内结构来平衡代谢过程[41]。
另外,Collier等人[38]在 198 d的遮荫实验中发现,海草波喜荡草属的 Posidonia sinuosa 在光限制早中期,地下
茎的可溶糖含量不断降低,但是在后期叶片开始脱落,其可溶糖下降的趋势不仅有所减缓,而且可溶糖含量还
有一定程度的增加,这意味着叶片脱落之后恢复了正的碳平衡。
2. 2摇 营养盐
富营养化是海草消失的重要原因[4]。 研究表明,海草栖息地氨氮浓度在海水中为 3—220 滋mol / L,沉积
物间隙水中为 500—1600 滋mol / L时,就会引起海草的死亡[42]。
环境中营养盐浓度的变化会通过影响海草体内的碳、氮代谢[18, 43],减少或者转移非结构性碳水化合物来
影响海草的生长[25, 36, 43鄄44]。 硝酸盐的吸收,要消耗碳库来形成氨基酸,而且海草大叶藻硝酸氮还原酶的活性
也受到叶子可利用的溶解碳水化合物浓度的影响[45鄄46]。 例如,Invers 等[33]发现,在添加硝酸盐的条件下,海
草非结构性碳水化合物的减少与氨基酸形成所结合的碳呈现很大的相关性,表明根茎非结构性碳水化合物被
用于支持海草植株含氮化合物的形成。 Touchette等[47]也发现,硝酸盐的持续添加,使大叶藻体内的碳储量产
生严重的不平衡,降低海草在裂开休眠期的生存能力。 同样,氨氮的添加也会消耗内部能量和碳库来同化氨
氮,对海草产生毒害作用[42]。 另外,室内模拟和原位实验证实,氨氮添加对海草的毒害作用也有季节差别。
例如,在冬季添加氨氮对海草会产生毒害作用,而在春季却促进海草的生长。 这可能是由于诺氏大叶藻的非
结构性碳水化合物在冬季达到 1a的低值,不能满足氨氮同化的需求,而在春季却能满足氨氮同化的需求导致
的[25]。 磷酸盐的添加使诺氏大叶藻地下组织的可溶糖向地上组织转移储存,使叶片的可溶糖比地下茎的
高[25鄄36]。 因此,在富营养化状态下,海草非结构性碳从根茎转移到叶子,以满足营养盐吸收和同化所需的
碳源[43]。
2. 3摇 盐度
盐度通过改变海草细胞的渗透压而影响海草的生理活动,进而影响海草群落的结构和功能[48]。 例如,降
雨通过降低海水盐度而对海草产生不利影响,极端的降雨已经导致非洲东部[49]、澳大利亚昆士兰[50]和委内
瑞拉[51]的海草床出现大面积的消失。 同样,干旱事件[52]及其海水淡化排放高盐度废水[53]也会通过增加海
水盐度,对海草的生存产生不利影响。
低盐度下,大叶藻的淀粉含量显著降低,但是在基底下胚轴却储存了高浓度的葡萄糖、麦芽糖和果糖,这
意味着低盐度阻碍大叶藻种子淀粉的代谢[54]。 另外,低盐度还通过降低海草光合作用,减少固定碳的合
成[55],来抑制海草的生长速率[56]。 高盐度下,可溶糖是海草最主要的有机渗透调节物之一[48],也是合成其
他有机溶质的碳架和能量来源[48]。 例如,盐分胁迫下,大叶藻的还原糖随着海水盐度的提高而增加[57]。 盐
度增加也促进川蔓藻的碳水化合物向可溶性碳水化合物转换,以利于渗透压的调节[58]。 另外,高盐度导致龟
烈泰来藻[59]和波喜荡草[53]地下茎的可溶性碳水化合物向地上组织转移,以调节叶片上皮细胞的渗透压。 而
且,高盐度还大幅度提高波喜荡草的暗呼吸速率(98% ),通过影响叶片的碳平衡来影响非结构性碳水化合物
的储存[60]。 然而,高盐度下,川蔓藻的蔗糖磷酸合成酶(Sucrose phosphate synthase, SPS)活性却显著降低,这
5426摇 19 期 摇 摇 摇 江志坚摇 等:环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响 摇
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也可能是由于蔗糖合成的减少,有利于合成其他更加有效的有机溶剂如脯氨酸[58]。 另外,盐度的变化并没有
显著改变海草地下组织的蔗糖合成酶(Sucrose synthase, SS)活性,但当硝酸盐添加到水体后,海草地下组织
的 SS活性与盐度呈现正相关,这意味着地下组织的碳骨架在高盐度高营养盐条件下合成脯氨酸或者其他含
氮的有机溶剂,如甜菜碱(Glycine betaine)和四氢嘧啶(Ectoine) [48]。
2. 4摇 海洋酸化
随着全球大气中 CO2 浓度的升高,海水中溶解的 CO2 也随之增加,pH 值下降引起不同无机碳形态间比
例的变化,海草的光合作用将不可避免地受到影响。 例如,海洋酸化促进大叶藻的光合作用速率,每天维持碳
平衡所需要的饱和光照射时间从 7 h降低到 2. 7 h[61]。 同样,Jiang等[10]也研究发现,海水酸化可提高泰来藻
地上和地下组织的可溶糖。 而且,Invers 等[17]利用碳平衡模型发现,CO2 浓度升高促进海草净碳量增加
80% 。 不过,Palacios和 Zimmerman[9]研究表明,海水酸化在光强充足条件下可促进大叶藻叶片可溶糖的储
存,而在光限制条件下叶片可溶糖并没有显著变化。 另外,Touchette 等[62]认为,海草叶片碳水化合物的累积
可能会产生反馈作用而抑制光合作用。 然而,在 45 d的海水酸化实验里,尽管酸化的大叶藻叶片的 SPS 活性
降低 45% ,从 4. 5 滋mol蔗糖·mg-1蛋白·h-1 降到 2. 5 滋mol蔗糖·mg-1蛋白·h-1,但是光合作用却没有受到抑
制[61]。 因此,海洋酸化促进海草光合作用,增加非结构性碳水化合物的合成并使之向地下组织转移进行储
存,使地下组织成为固定碳的汇[10]。 这储存的非结构性碳水化合物可以用来满足光限制下海草的碳需
求[61],而且还可以促进茎的生长、植株的开花和繁殖,甚至还可通过增加茎的碳储量以缓解海草移植时所产
生的胁迫[9]。 室内模拟实验证实,直接添加工业 CO2 气体可以增加海草生产力,可能有利于衰退海草床的
修复[9]。
2. 5摇 温度
海草对温度变化十分敏感[63],而温度的变化可直接影响海草的新陈代谢和碳平衡的维持[64]。 低于或高
于适宜温度都会降低海草的光合作用速率[65鄄66]。 例如,在 45 益时,海神草、齿叶海神草、喜盐草和泰来藻这 4
种海草的光合作用酶和光合系统域(Photosystem 域, PS域)迅速受到不可恢复的伤害[67]。 因此,温度的变化
降低海草光合作用速率,可能会减少非结构性碳水化合物合成和储存。 然而,温度的适度上升(28—34益)却
增加了龟裂泰来藻和莱氏二药藻的叶片可溶糖及淀粉[66],这可能是由于温度上升促进呼吸速率,提高了海草
对可溶性碳水化合物蔗糖的碳需求而导致。 此外,温度可能还会通过影响海草植株体内 SPS 的活性,从而影
响植株蔗糖的合成效率[68]。 一般而言,温度越高,SPS 越高,进而提高蔗糖的合成[68]。 另外,高温下地下组
织的谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase, GS)活性会降低,这一定程度地加强了碳代谢,增加蔗糖的合成和
储存;然而,较低温度下,GS活性最大时,其 SPS 活性却降低,减少蔗糖的合成和储存[69]。 因此,温度通过影
响海草的光合作用、呼吸作用和氮代谢来影响非结构性碳水化合物的合成与储存。
2. 6摇 硫化物
生长在碳酸盐沉积物或者有机污染严重海域的海草,更容易暴露在高浓度硫化物的孔隙水中[70]。 硫化
物的毒性已经导致全球局部海草床出现大面积的退化[71],该现象在佛罗里达附近海域的海草床尤其严
重[66]。 Koch等[66]通过在沉积物添加葡萄糖,模拟硫化物的增加,发现龟裂泰来藻和莱氏二药藻地下茎的淀
粉有显著的降低。 这可能是由于高浓度硫化物产生缺氧引起地下组织的厌氧呼吸和分解,及其光合产物从叶
片向地下组织转运途径的破坏导致的[17]。 另外,硫化物还通过抑制波喜荡草酶的活性,对分生组织的活性和
光合作用产生不利影响[72],进而减少非结构性碳水化合物的合成和储存。
2. 7摇 动物摄食
摄食海草叶片的动物主要有哺乳类(如儒艮)、海鸟、鱼(主要是蓝子鱼、鹦嘴鱼等)、海龟、海胆和腹足类
等,适度的摄食可以促进海草生长,而过度的摄食则往往造成海草生物量和生产力明显下降[2]。 例如,高强
度的摄食,使泰来藻地下茎的非结构性碳水化合物含量比低强度摄食下的降低 36% ,这可能是因为低强度摄
食只是啃食掉叶片的叶尖部分,而高强度的摄食啃食掉更多的光合组织,减少光合作用面积,进而降低非结构
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性碳水化合物的储存[73]。 另外,当海草地上叶片的大部分生物量被摄食后,海草可能通过地下茎的快速氮循
环以及非结构性碳水化合物的转移来补偿叶片的生长[67]。 因此,非结构性碳水化合物在海草受到动物摄食
后的光合组织再生中起着重要的作用。
3摇 研究展望
由以上分析可知,尽管环境胁迫影响海草非结构性碳水化合物已经进行了许多方面的研究,但大多数研
究只关注单个环境因子对非结构性碳水化合物含量变化的影响,仍有不少内容需要深入研究。 而且,目前在
中国,只有 Ye和 Zhao[57, 74]以及 Jiang等[10]的研究涉及到海草非结构性碳水化合物,明显滞后于国际动态。
因此,针对中国在海草这方面研究的不足,结合目前国外学者研究的热点,提出几个可能成为今后环境胁迫影
响海草非结构性碳水化合物方面的研究热点。
大多数研究只局限于环境胁迫对海草成体植株非结构性碳水化合物储存与转移的影响,较少涉及到海草
不同生命阶段(种子休眠和萌发,发育和繁殖等)非结构性碳水化合物的转化分配机制。 因此,海草不同生命
阶段贮存性碳在非结构性与结构性碳水化合物之间的分配机制[62],以及可溶糖与淀粉之间的转化分配机制
有待深入研究。
随着人类活动的增加以及全球气候变化的加剧,近岸海域的海草生态系统可能会受到多因子的共同作
用。 例如,富营养化直接导致了浮游植物和海草附生藻类的大量繁殖,降低了水体光照强度,海草会受到富营
养化和光限制的协同耦合影响[18, 75]。 同样,由于人类排放大量 CO2 引起全球变暖以及海洋酸化,海草会受到
海水温度上升耦合海洋酸化的共同影响。 因此,今后应加强营养盐耦合光,以及温度上升耦合海洋酸化等对
海草非结构性碳水化合物的影响研究,并利用室内模拟实验与野外原位实验相结合的研究方法,更好地揭示
非结构性碳水化合物在海草抗多环境因子共同胁迫中的作用。
由前文综述可知,环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响较大,海草非结构性碳水化合
物可作为指示指标,快速精确地指示早期环境胁迫[76鄄77]。 而且,Romero 等[78]已经把非结构性碳水化合物纳
入到地中海波喜荡草海草床生态健康评价指标体系。 不过,海草非结构性碳水化合物中的可溶糖在环境胁迫
下的信号调节,以及维持生理功能所起的作用有待进一步研究。 因此,把海草体内的非结构性碳水化合物作
为环境胁迫指示指标,并进行长期的监测,有助于及时了解海草床的环境胁迫程度和健康状况,并采取对应的
管理措施,以避免海草床的大面积衰退。
致谢:感谢中国科学院南海海洋研究所李开枝副研究员对写作给予的帮助。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 19 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Assessment of monitoring methods for population abundance of Amur tiger in Northeast China
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai, JIANG Guangshun (5943)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Changes of residents nitrogen consumption and its environmental loading from food in Xiamen
YU Yang,CUI Shenghui,ZHAO Shengnan, et al (5953)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of the meiobenthic community in the Pearl River Estuary in summer
YUAN Qiaojun, MIAO Suying, LI Hengxiang, et al (5962)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Community characteristics of phytoplankton in the coastal area of Leizhou Peninsula and their relationships with primary environ鄄
mental factors in the summer of 2010 GONG Yuyan, ZHANG Caixue, SUN Xingli, et al (5972)………………………………
Morphological differences in statolith and beak between two spawning stocks for Illex argentinus
FANG Zhou, CHEN Xinjun, LU Huajie, et al (5986)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Relationships between coastal meadow distribution and soil characteristics in the Yellow River Delta
TAN Xiangfeng, DU Ning, GE Xiuli, et al (5998)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Variation analysis about net primary productivity of the wetland in Panjin region WANG Liwen, WEI Yaxing (6006)………………
Mobilization of potassium from Soils by rhizobium phaseoli ZHANG Liang, HUANG Jianguo, HAN Yuzhu, et al (6016)……………
Autotoxicity of aqueous extracts from plant, soil of peanut and identification of autotoxic substances in rhizospheric soil
HUANG Yuqian, HAN Lisi, YANG Jinfeng, et al (6023)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of shading on the photosynthetic characteristics and anatomical structure of Trollius chinensis Bunge
LV Jinhui,WANG Xuan, FENG Yanmeng, et al (6033)
…………………………
……………………………………………………………………………
Short鄄term effects of fire disturbance on greanhouse gases emission from hassock and shrubs forested wetland in Lesser Xing忆an
Mountains, Northeast China GU Han,MU Changcheng, ZHANG Bowen, et al (6044)…………………………………………
Plant species diversity and community classification in the southern Gurbantunggut Desert ZHANG Rong, LIU Tong (6056)…………
Effects of mixing leaf litter from Pinus sylvestris var. mongolica and Larix principis鄄rupprechtii with that of other trees on soil
properties in the Loess Plateau LI Qian,LIU Zengwen,MI Caihong (6067)………………………………………………………
Effects of long鄄term intensive management on soil ammonia oxidizing archaea community under Phyllostachys praecox stands
QIN Hua, LIU Borong, XU Qiufang, et al (6076)
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Hydrogen peroxide participates symbiosis between AM fungi and tobacco plants
LIU Hongqing,CHE Yongmei, ZHAO Fanggui, et al (6085)
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Relationships between dominant arbor species distribution and environmental factors of shelter forests in the Beijing mountain
area SHAO Fangli, YU Xinxiao, ZHENG Jiangkun, et al (6092)…………………………………………………………………
Analysis of rhizosphere microbial community structure of weak and strong allelopathic rice varieties under dry paddy field
XIONG Jun, LIN Huifeng, LI Zhenfang, et al (6100)
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Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties
HUANG Lin, WANG Feng, ZHOU Lijiang,et al (6110)
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Effect of silicon application on antioxidant system, biomass and yield of soybean under ozone pollution
ZHAN Lijie, GUO Liyue, NING Tangyuan, et al (6120)
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Effect of landfill leachate irrigation on soil physiochemical properties and the growth of two herbaceous flowers
WANG Shuqin,LAI Juan,ZHAO Xiulan (6128)
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Nitrous oxide emissions affected by tillage measures in winter wheat under a rice鄄wheat rotation system
ZHENG Jianchu, ZHANG Yuefang, CHEN Liugen, et al (6138)
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Effects of different fertilizers on soil enzyme activities and CO2 emission in dry鄄land of maize
ZHANG Junli, GAO Mingbo, WEN Xiaoxia,et al (6147)
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The response of agro鄄ecosystem productivity to climatic fluctuations in the farming鄄pastoral ecotone of northern China: a case
study in Zhunger County SUN Tesheng, LI Bo, ZHANG Xinshi (6155)…………………………………………………………
The relationship between energy consumption and carbon emissiont with economic growth in Liaoning Province
KANG Wenxing,YAO Lihui,HE Jienan,et al (6168)
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Spatial distribution characteristics of potential fire behavior in Fenglin Nature Reserve based on FARSITE Model
WU Zhiwei, HE Hongshi, LIANG Yu, et al (6176)
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Chill conservation of natural enemies in maize field with different post鄄crop habitats
TIAN Yaojia, LIANG Guangwen, ZENG Ling, et al (6187)
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Effect of population of Kerria yunnanensis on diversity of ground鄄dwelling ant
LU Zhixing, CHEN Youqing, LI Qiao, et al (6195)
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Response of Parnassius apollo population and vertical distribution to climate warming
YU Fei,WANG Han,WANG Shaokun,et al (6203)
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Review and Monograph
Integrated assessment of marine aquaculture ecosystem health: framework and method
PU Xinming,FU Mingzhu, WANG Zongling, et al (6210)
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Seagrass meadow ecosystem and its restoration: a review PAN Jinhua,JIANG Xin,SAI Shan,et al (6223)……………………………
Nutri鄄toxicological effects of cyanobacteria on fish DONG Guifang, XIE Shouqi, ZHU Xiaoming, et al (6233)………………………
Effect of environmental stress on non鄄structural carbohydrates reserves and transfer in seagrasses
JIANG Zhijian,HUANG Xiaoping,ZHANG Jingping (6242)
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Advances in ecological immunology XU Deli, WANG Dehua (6251)……………………………………………………………………
Scientific Note
The causes of spatial variability of surface soil organic matter in different forests in depressions between karst hills
SONG Min, PENG Wanxia, ZOU Dongsheng, et al (6259)
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Characteristics of seed rain of Haloxylon ammodendron in southeastern edge of Junggar Basin
L譈 Chaoyan, ZHANG Ximing, LIU Guojun, et al (6270)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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