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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
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祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
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中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
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北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
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感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:甘肃省庆阳市科技支撑计划资助项目(GK098鄄1鄄34)
收稿日期:2011鄄05鄄03; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liujx1964@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201105030578
刘建新,王金成,王鑫,王瑞娟.外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节.生态学报,2012,32(11):3460鄄3466.
Liu J X, Wang J C, Wang X, Wang R J. Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under
NaHCO3 Stress. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3460鄄3466.
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗
光合生理响应的调节
刘建新*,王金成,王摇 鑫,王瑞娟
(陇东学院生命科学与技术学院,甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室,庆阳摇 745000)
摘要: 采用营养液砂培方法,研究了外源一氧化氮(NO)对 100 mmol / L NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗叶片叶绿素含量、光合气体
交换和叶绿素荧光参数、光能分配及叶黄素循环的影响。 结果表明:(1)外施 60 滋mol / L NO 供体硝普钠(SNP)显著缓解了
NaHCO3 胁迫下叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和气孔限制值(Ls)的下降及胞间 CO2 浓度(Ci)的升高,提高了光
系统域(PS域)的潜在活性(Fv / Fo)、最大光化学效率(Fv / Fm)、实际光化学效率(椎PS域)和光化学猝灭( qP ),降低了初始荧光
(Fo)和非光化学猝灭(NPQ)。 (2)NaHCO3 胁迫下,外施 SNP 显著抑制了天线转换效率(Fv 忆 / Fm 忆)的下降,降低了光系统间激
发能分配的不平衡性(茁 / 琢-1)和天线热耗散的比例(D),提高了吸收光能中用于光化学反应的比例(P),而对 PS域反应中心的
过剩光能(Ex)无明显影响。 (3)外施 SNP 显著降低了 NaHCO3 胁迫下叶黄素循环库(V+A+Z)下降和叶黄素循环脱环氧化状态
(A+Z) / (V+A+Z)上升的幅度。 但 SNP 对 NaHCO3 胁迫的缓解效应可被 NO清除剂血红蛋白(Hb)部分或完全地逆转,SNP 的
分解产物 NaNO2 处理对 NaHCO3 胁迫无明显改善。 表明外源 NO可能通过提高光化学效率,缓解了碱胁迫引起的光抑制对光
合机构的破坏,从而提高黑麦草的光合效率。
关键词:一氧化氮;黑麦草;NaHCO3 胁迫;光合作用;叶绿素荧光;叶黄素循环
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of
Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin*, WANG Jincheng, WANG Xin, WANG Ruijuan
University Provincial Key Laboratory for Protection and Utilization of Longdong Bio鄄resources in Gansu Province, College of Life Science and Technology,
Longdong University, Qingyang 745000, China
Abstract: As an important signaling molecule, Nitric oxide (NO) involved in the responses regulation of various abiotic
stresses including drought, salt and heavy metal and so on in plants. Scientific study revealed that NO could alleviate the
decrease of photosynthetic rate and the damage of photosynthesis system in plants under abiotic stresses. However, whether
NO improve the photosynthetic ability by means of regulating of light鄄energy utilization in ryegrass ( Lolium perenne L. )
seedlings under alkaline stress is still not yet understood. The study was conducted in sandy nutrient solution to investigate
the effects of exogenous NO on the chlorophyll content, photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence
parameters, light energy allocation as well as xanthophyll cycle in leaves of ryegrass seedlings under 100 mmol / L NaHCO3
stress. The results show that: (1) 60 滋mol / L exogenous NO donor sodium nitroprusside (SNP) significantly alleviated the
decreases of the chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and stomatal limited value
(Ls) and the increase of intercellular CO2 concentration (C i) in ryegrass seedling leaves caused by NaHCO3 stress; and
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increased the potential activity (Fv / Fo), maximum photochemical efficiency (Fv / Fm ), actual photochemical efficiency
(椎PS域) and photochemical quenching (qP),but decreased the initial fluorescence (Fo) and non鄄photochemical quenching
(NPQ) of photosystem 域 (PS域) in the seedling leaves under NaHCO3 stress. (2) Under the stress, applying SNP
significantly inhibited the decrease of antenna efficiency at open centers in the presence of NPQ(Fv忆 / Fm忆), decreased the
deviation from full balance between PSI and PS域 (茁 / 琢-1) and the proportion allocated in antenna heat dissipation (D),
and increased the absorbed light energy allocated to the photochemical reaction of PS域 (P), but no effect on the PS域
excessive energy (Ex). (3) Applying SNP significantly inhibited the decrease of xanthophyll cycle pool (V+A+Z), and
the increase of the de鄄epoxidation extent of xanthophyll cycle (A+Z) / (V+A+Z) caused by the stress in ryegrass seedling
leaves. The addition of hemoglobin (Hb), a NO scavenger, eliminated partly or completely the effects of SNP, while
applying NaNO2(the decomposition products of SNP) had no significant alleviation effects on NaHCO3 stress. These results
suggested that exogenous NO may alleviate the damage of photoinhibition caused by alkaline stress to the leaf photosynthetic
apparatus via increasing the photochemical efficiency, thus improve photosynthetic efficiency of the ryegrass plants under
alkaline stress.
Key Words: nitric oxide; Lolium perenne; NaHCO3 stress; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; Xanthophyll cycle
土壤盐碱化是制约农牧业生产和影响生态环境的一个世界性问题。 在全球约 1. 5伊109hm2 的土地中有
23%的盐土和 37%的苏打土[1]。 我国 2. 6伊107hm2 的盐碱地中耕地约 6. 6伊106hm2,主要分布在西北干旱和
半干旱地区[2]。 由于土壤碱化与盐化相伴发生,所以通常将土壤中可溶性盐分的增加笼统地称为“土壤盐碱
化冶。 盐碱化土壤中的致害盐类除了以 NaCl和 Na2SO4 为主的中性盐以外,还有以 Na2CO3 和 NaHCO3 为主的
碱性盐。 为研究方便,通常将中性盐胁迫称为盐胁迫,而将碱性盐胁迫称为碱胁迫。 碱胁迫下,植物除遭受同
盐胁迫共有的离子毒害和渗透胁迫外,还要受高 pH 值胁迫。 有研究证明,碱胁迫和盐胁迫实际上是两种既
相关但又有本质区别的不同性质的胁迫[3]。 然而,以往的植物抗盐碱研究多以盐胁迫为主,对碱胁迫涉及相
对较少。 光合作用是植物生产力最主要的构成要素。 研究植物光合系统对碱胁迫的响应机制,探讨提高植物
抗碱性的技术途径对合理利用盐渍土资源具有重要意义。
一氧化氮(Nitric oxide, NO)是生物体中一种重要的信号分子,广泛参与植物对各种逆境胁迫应答的调
控[4]。 研究表明,NO可延缓水稻在盐和高温胁迫下叶片叶绿素的降解,改善光系统域(PS域)的光化学活
性[5],提高干旱胁迫下核桃的光能转换效率和 PS域潜在活性,增强过剩光能的非辐射能量耗散[6],促进受旱
小麦 PS域光能利用能力的提高[7],缓解黄瓜[8]和番茄[9]在盐胁迫下光合活性的下降,有效防护酸雨胁迫对箬
竹光合系统的破坏[10]。 缺铁时,NO能够促进玉米类囊体膜色素蛋白复合体的装配,引起电子传递速率的增
加和光合活性的增强[11]。 黑麦草是目前中国栽培面积最大的禾本科优质牧草,但盐碱胁迫仍是制约黑麦草
生产的主要逆境因子,尤其对耐盐碱较低的苗期伤害更大[12]。 有研究证明,外源 NO 能够缓解 NaCl 胁迫下
黑麦草幼苗的氧化损伤和生长抑制[13],并通过提高活性氧清除能力和增强依赖于叶黄素循环的热耗散,保护
由镉胁迫引起的光合机构的破坏[14]。 但 NO 是否参与碱胁迫下黑麦草光合功能的调控,迄今未见报道。 我
国西部许多黑麦草种植区的土壤中 NaHCO3 的含量远高于 Na2CO3。 为此,本试验研究了外源 NO对 NaHCO3
胁迫下多年生黑麦草(Lolium perenne L. )幼苗叶片叶绿素含量,光合气体交换和叶绿素荧光参数、光能分配及
叶黄素循环的影响,探讨 NO对碱胁迫下植物光合响应的调节作用,以期为揭示 NO 对光合系统的保护作用
机制提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料培养与处理
将多年生黑麦草品种‘Oupec爷的种子(购自百绿集团北京代理处)消毒、催芽后,选露白一致的种子播种
在装有珍珠岩的塑料钵(D20 cm伊H22 cm)中,每钵播 250 粒左右,浇足水后置温室培养。 温室昼 /夜温度(28
1643摇 11 期 摇 摇 摇 刘建新摇 等:外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 摇
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依5)益 / (21依3)益,湿度 60%—75% ,每天照光约 12 h,平均光强 620 滋mol·m-2·s-1。 出苗后每隔 2 d浇 1 次 1 /
2 Hoagland营养液,常规管理。 待幼苗二叶一心时,每钵选留约 150 株生长一致的健壮幼苗。 三叶一心时,将
苗随机分为 6 组,根据预实验筛选的 NaHCO3、NO供体硝普钠([Na2Fe(CN) 5]·NO,SNP)等的处理浓度按如
下试验设计进行浇苗处理:1)CK:Hoagland溶液(正常对照);2)SNP:60 滋mol / L SNP;3)NaHCO3:100 mmol / L
NaHCO3;4)NaHCO3+ SNP:100 mmol / L NaHCO3+ 60 滋mol / L SNP;5)NaHCO3+ NaNO2:100 mmol / L NaHCO3+
1 滋mol / L NaNO2;6)NaHCO3+ SNP + Hb:100 mmol / L NaHCO3 + 60 滋mol / L SNP + 2. 5% Hb。 现已证明 Hb
(牛血红蛋白)为 NO的清除剂,NO在体内会代谢为 NO-2,100 滋mol / L SNP 最多降解生成 1 滋mol / L NO
-
2 副产
物[15],所以设 2. 5% Hb 和 1 滋mol / L NaNO2 两个处理作为 SNP 的对照。 各处理液直接用 Hoagland 溶液配
制。 SNP 先用蒸馏水配成 50 mmol / L的母液,5 益黑暗保存,使用时再按所需浓度稀释。 各处理每天用处理
液浇灌 1 次,浇灌量为珍珠岩持水量的 2 倍以保持各处理浓度的恒定。 重复 5 次,随机排列,处理 6 d 后碱害
症状较明显时进行光合指标的测定。
1. 2摇 测定指标与方法
1. 2. 1摇 叶绿素含量和光合气体交换参数
按 Lichtenthaler 和 Wellburn[16]的方法测定新鲜叶片叶绿素含量,用 mg / g 干重表示。 采用 CIRAS鄄 2型光
合仪(PP鄄systems,英国)测定处理 6 d后(晴天)9:00—11:00 幼苗第 2 和第 3 片叶的净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)和胞间 CO2 浓度(C i)。 气孔限制值(Ls)由公式 Ls =1-C i / Ca(Ca 为大气中 CO2 浓度)计算得出[17]。 测
定时叶室内源光强为 600 滋mol·m-2·s-1,温度 25 益,CO2 浓度为 360 滋L / L。
1. 2. 2摇 叶绿素荧光参数
参照文献[2]的方法,用 FMS鄄2型调制式荧光仪(Hansatech,英国)测定处理 6 d 后 9:00—11:00 幼苗第 2 和
第 3片叶的叶绿素荧光参数,包括:暗适应 30 min 后的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和光强 600 滋mol·m
-2·s-1
下的稳态荧光(Fs)、最大荧光(Fm忆)和最小荧光(Fo忆),并参照 Schreiber等[18]和 Genty等[19]的方法计算 PS域
潜在活性(Fv / Fo)= (Fm-Fo) / Fo、最大光化学效率(Fv / Fm)= (Fm -Fo) / Fm,实际光化学效率 椎PS域 = (Fm忆-
Fs) / Fm忆,光化学猝灭 qP =(Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆)、非光化学猝灭 NPQ=Fm / Fm忆-1。 两个光系统之间的激发能
分配系数按 Braun和 Malkin[20]的公式计算,PSI激发能分配系数 琢= f / (1+f),PS域激发能分配系数 茁 = 1 / (1+
f),f= (Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆);PSI 和 PS域间激发能分配的不平衡性用 茁 / 琢-1 表示。 根据 Demmig鄄Adams
等[21]的方法计算光合机构吸收的光能用于光化学反应的比例 P =Fv忆 / Fm忆伊qp,用于天线热耗散的比例 D= 1-
Fv忆 / Fm忆,用于反应中心由非光化学反应耗散的份额 Ex =Fv忆 / Fm忆伊(1-qp)。
1. 2. 3摇 叶黄素循环组分
按照 Cheng[22]的方法,用高效液相色谱仪测定叶黄素循环组分紫黄质(V)、单环氧玉米黄质(A) 和玉米
黄质(Z)的含量。 以 (A+Z) / (A+Z+V) 表示脱环氧化状态。
1. 3摇 数据统计分析
各指标测定重复 3 次,结果以平均值依标准误(mean依SE)表示。 数据采用 SPSS 16. 0 软件方差分析,
Duncan法多重比较(P﹤ 0. 05)。
2摇 结果与分析
2. 1摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对叶绿素含量和光合气体交换参数的影响
表 1 显示,与对照相比,SNP 单独处理的黑麦草幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
胞间 CO2 浓度(C i)和气孔限制值(Ls)无明显变化;NaHCO3 胁迫显著降低了叶绿素含量及 Pn、Gs 和 Ls,却提
高了 C i;添加 SNP 处理后叶绿素含量、Pn、Gs 和 Ls 分别比单独 NaHCO3 处理提高了 37. 0% 、17. 6% 、36. 9%和
15郾 3% ,C i 降低了 5. 3% ;而添加 NaNO2 处理的叶绿素含量、Pn、Gs、Ls 和 C i 与单独 NaHCO3 处理无显著差异,
增添 NO清除剂 Hb处理后消除了 SNP 对 NaHCO3 胁迫下叶绿素含量、Pn、Gs、Ls 提升和 C i 降低的作用。
2643 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 1摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对黑麦草幼苗叶片叶绿素含量和光合气体交换参数的影响
Table 1摇 Effects of exogenous NO on chlorophyll content and photosynthetic gas exchange parameters in leaves of ryegrass seedlings under
NaHCO3 stress
处理
Treatment
叶绿素含量 Chl content
/ (mg / g 鲜重)
净光合速率 Pn
/ (滋mol·m-2·s-1)
气孔导度 Gs
/ (滋mol·m-2·s-1)
胞间 CO2 浓度 Ci
/ (滋L / L)
气孔限制值 Ls
CK 11. 451依0. 288 a 12. 86依0. 79 a 65. 16依3. 13 a 243. 52依5. 52 bc 0. 323依0. 01 ab
SNP 11. 818依0. 296 a 13. 12依1. 46 a 68. 39依4. 76 a 240. 17依6. 16 c 0. 333依0. 03 a
NaHCO3 7. 134依0. 148 c 8. 64依0. 94 c 41. 85依4. 39 c 268. 33依9. 05 a 0. 255依0. 03 c
NaHCO3 +SNP 9. 774依0. 203 b 10. 16依0. 63 b 57. 28依3. 29 b 254. 19依4. 72 b 0. 294依0. 02 b
NaHCO3 +NaNO2 6. 867依0. 342 c 8. 85依0. 58 c 40. 37依2. 86 c 269. 74依6. 58 a 0. 251依0. 01 c
NaHCO3 +SNP+Hb 7. 280依0. 319 c 8. 92依0. 76 c 42. 34依4. 57 c 268. 58依10. 69 a 0. 254依0. 02 c
摇 摇 同列不同字母表示处理间差异显著(P<5% )
2. 2摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对叶片叶绿素荧光参数的影响
从表 2 可知,与对照相比,SNP 单独处理对黑麦草叶片的 Fo、Fv / Fo、Fv / Fm 和 椎PS域无明显影响,却使 qP
显著升高,NPQ显著降低;NaHCO3 胁迫提高了 Fo 和 NPQ,却降低了 Fv / Fo、Fv / Fm、椎PS域和 qP;添加 SNP 处理
后使 NaHCO3 胁迫下叶片的 Fo 和 NPQ明显降低,Fv / Fo、Fv / Fm、椎PS域和 qP 显著提高;增添 NO 清除剂 Hb 处
理后则逆转了 SNP 对各荧光参数的调节作用,而添加 NaNO2 处理的各荧光参数与单独 NaHCO3 处理相比无
显著差异,表明外源 NO对碱胁迫下黑麦草光合机构的破坏具有保护作用[23]。
表 2摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对黑麦草幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 2摇 Effects of exogenous NO on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3 stress
处理 Treatment Fo Fv / Fo Fv / Fm 椎PS域 qp NPQ
CK 245. 64依5. 73 c 3. 932依0. 035 a 0. 797依0. 021 a 0. 522依0. 007 a 0. 766依0. 011 b 0. 541依0. 018 c
SNP 248. 56依6. 88 c 3. 860依0. 027 a 0. 794依0. 018 a 0. 533依0. 005 a 0. 807依0. 014 a 0. 463依0. 012 d
NaHCO3 339. 54依7. 12 a 2. 418依0. 022 c 0. 707依0. 014 c 0. 395依0. 002 c 0. 681依0. 012 d 0. 605依0. 014 a
NaHCO3+SNP 293. 18依8. 54 b 2. 971依0. 017 b 0. 748依0. 016 b 0. 459依0. 004 b 0. 732依0. 010 bc 0. 583依0. 008 b
NaHCO3+NaNO2 343. 18依8. 24 a 2. 371依0. 013 c 0. 703依0. 016 c 0. 399依0. 005 c 0. 693依0. 010 d 0. 608依0. 009 a
NaHCO3+SNP+Hb 323. 65依6. 15 a 2. 610依0. 016 bc 0. 723依0. 012 bc 0. 403依0. 004 bc 0. 702依0. 014 cd 0. 622依0. 005 a
2. 3摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对叶片光能分配的影响
叶片吸收的光能可分为用于光化学反应的部分 P、天线耗散的能量 D 和反应中心由非光化学反应耗散
的能量 Ex 三部分[21]。 由表 3 可见,与对照相比,SNP 单独处理对黑麦草叶片 PS域天线转换效率 Fv忆 / Fm忆、两
光系统间激发能分配的不平衡性 茁 / 琢鄄 1、P、D 和 Ex 的影响不大,NaHCO3 胁迫导致 Fv忆 / Fm忆和 P 显著降低,
茁 / 琢鄄 1和 D 明显提高,Ex 却无明显变化。 与单独 NaHCO3 处理相比,添加 SNP 处理使 Fv忆 / Fm忆和 P 提高,
茁 / 琢鄄 1和 D下降,Ex 则变化不大;而增添 NO清除剂 Hb处理后消除了 SNP 对 NaHCO3 胁迫下 Fv忆 / Fm忆和 P提
高及 茁 / 琢鄄 1、D降低的调节作用,添加 NaNO2 处理后 Fv忆 / Fm忆、茁 / 琢鄄1、P、D和 Ex 与单独 NaHCO3 处理相比无显
著差异。
表 3摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对黑麦草幼苗叶片光能分配的影响
Table 3摇 Effect of exogenous NO on light energy allocation in leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3 stress
处理 Treatment Fv 忆 / Fm 忆 茁 / 琢-1 P / % D / % Ex / %
CK 0. 681依0. 014 a 0. 304依0. 014 d 52. 15依1. 40 a 31. 92依1. 24 c 15. 93依2. 21 a
SNP 0. 676依0. 014 a 0. 242依0. 006 d 54. 58依0. 89 a 32. 40依1. 13 bc 13. 12依1. 96 a
NaHCO3 0. 580依0. 012 c 0. 469依0. 010 a 39. 51依1. 53 c 41. 98依1. 45 a 18. 51依1. 11 a
NaHCO3 +SNP 0. 626依0. 009 b 0. 364依0. 010 bc 45. 85依1. 21 b 37. 40依1. 38 b 16. 75依1. 32 a
NaHCO3 +NaNO2 0. 575依0. 010 c 0. 443依0. 005 a 39. 86依1. 14 c 42. 49依1. 72 a 17. 65依1. 56 a
NaHCO3 +SNP+Hb 0. 574依0. 007 c 0. 421依0. 003 ab 40. 27依1. 36 c 42. 63依1. 56 a 17. 10依1. 29 a
3643摇 11 期 摇 摇 摇 刘建新摇 等:外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 摇
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2. 4摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对叶片叶黄素循环的影响
叶黄素循环的色素组成(A+Z) / (V+A+Z)和库(V+A+Z)的大小与热耗散能力直接相关。 如图 1 所示,
NaHCO3 胁迫显著降低了黑麦草叶片的叶黄素循环库(V+A+Z),明显提高了叶黄素循环的脱环氧化状态(A+
Z) / (V+A+Z),表明叶黄素循环启动以耗散过剩光能。 SNP 处理提高了 NaHCO3 胁迫下叶片的(V+A+Z),降
低了(A+Z) / (V+A+Z)。 而添加 NaNO2 处理的(V+A+Z)和(A+Z) / (V+A+Z) 与单独 NaHCO3 处理相比无显
著差异,增添 NO清除剂 Hb处理后逆转了 SNP 对(V+A+Z)提高和(A+Z) / (V+A+Z)降低的调节作用,说明外
源 NO调控碱胁迫黑麦草依赖叶黄素循环的热耗散过程。
图 1摇 NaHCO3 胁迫下外源 NO对黑麦草叶片叶黄素循环的影响
Fig. 1摇 Effect of exogenous NO on xanthophyll cycle in leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3 stress
不同字母表示处理间差异显著(P<5% )
3摇 讨论
盐、碱胁迫会导致植物叶绿素含量降低和光合速率下降[2]。 NO 能够缓解盐胁迫下叶绿素含量的降低,
增强叶绿体对光能的吸收和利用,并促进缺铁条件下类囊体膜色素蛋白复合体的装配,提高光合速率[8鄄9,11]。
本试验中,100 mmol / L NaHCO3 胁迫引起了黑麦草幼苗叶片叶绿素含量、Pn、Gs 和 Ls 的降低和 C i 的升高,说
明叶绿素含量下降和非气孔限制是造成碱胁迫下 Pn 降低的主要原因[24];外施 60 滋mol / L SNP 显著抑制了
NaHCO3 胁迫下叶绿素含量、Pn、Gs 和 Ls 下降及 C i 升高的幅度,而添加 NO清除剂 Hb后,SNP 的效果被消除;
施用 SNP 的分解产物 NaNO2 对 NaHCO3 胁迫下的叶绿素含量、Pn、Gs、Ls 和 C i 无显著影响(表 1),表明外源
NO可能通过提高叶绿素含量和改善叶肉细胞光合活性,能够缓解碱胁迫对光合作用的抑制,这与樊怀福
等[8]以黄瓜为材料在 NaCl胁迫下的研究结果一致。 但目前对 NO 提高碱胁迫下植物叶绿素含量和 Pn 的机
制仍尚不明了。 Guo和 Zhao[25]指出,在非气孔因素中活性氧的增加是主导因素,它不仅漂白叶绿素,而且还
促进光合酶的降解。 诸多研究证明,NO不仅能够直接清除活性氧[26],而且还能激活抗氧化系统的活性[8],保
护叶绿体结构和功能的完整性[27]。 这可能是 NO缓解碱胁迫下黑麦草 Pn 下降的重要原因之一。
叶绿素荧光猝灭分析可反映植物叶片对光能吸收和利用的情况,常用于检测光合机构对环境胁迫的响
应[28]。 本研究中,100 mmol / L NaHCO3 胁迫导致黑麦草叶片 Fv / Fo 和 Fv / Fm 显著降低,Fo 明显增加(表 2),
暗示 PS域反应中心受到光抑制的伤害,光合活性下降。 椎PS域和 qP 的降低进一步证实光合电子传递受到了抑
制,PS域光能转换效率降低,过剩激发能增加[29]。 NPQ 的提高说明加强热耗散以防止过剩光能对光合机构
造成进一步伤害,这可能是黑麦草适应碱胁迫的一种保护机制[30]。 外施 NO使 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗叶
片的 Fv / Fo、Fv / Fm、qP 和 椎PS域明显提高,而 Fo 和 NPQ显著降低,这表明 NO是能够通过提高对光能的利用率
而不是增加激发能的热耗散,缓解碱胁迫对光合系统的破坏,这与邵瑞鑫和上官周平[7]在受旱小麦上的研究
结果类似。 进一步的研究表明,100 mmol / L NaHCO3 胁迫导致黑麦草天线转换效率 Fv忆 / Fm忆下降及 PSI 和 PS
4643 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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域间激发能分配失衡(表 3),说明碱胁迫不仅阻碍激发能从天线色素复合体向 PS域反应中心的传递,还影响
光能在叶绿体中的分配。 碱胁迫下叶片吸收的光能中用于光化学反应的比例(P)减小,天线热耗散的比例
(D)增大(表 3),叶黄素循环启动(图 1)。 施用 NO 不仅提高了 NaHCO3 胁迫下黑麦草叶片的 Fv忆 / Fm忆和 P,
还降低了两光系统间激发能分配的不平衡性及叶黄素循环的脱环氧化状态(表 3,图 1)。 这与小麦在水分胁
迫[7]和玉米在缺铁条件下[11]NO能够改善光合电子传递和能量分配的结果类似。 表明 NO 能够缓解由碱胁
迫引起的天线转换效率的下降和两光系统间激发能分配的失衡,通过提高吸收光能用于光化学反应的比例,
降低依赖叶黄素循环的天线热耗散来提高黑麦草在碱胁迫下的光合能力,从而提高光合速率。 但 NO究竟如
何参与碱胁迫下光合过程的调控,其分子机制尚待深入探讨,以幼苗期黑麦草为材料的研究结果是否与其它
生育时期一致,以及不同强度碱胁迫下不同浓度 SNP 对光合生理的调节效应随时间的动态变化等问题还有
待进一步研究。
4摇 结论
100 mmol / L NaHCO3 胁迫下,黑麦草幼苗叶片叶绿素含量降低,PS域反应中心开放程度减小,电子传递
受到抑制,光化学效率下降,两光系统间激发能分配失衡,吸收光能中用于光化学反应的比例减小,依赖叶黄
素循环的天线热耗散比例增大,从而引起了 PS域反应中心光能转化效率和叶片 Pn 的下降。 外施 60 滋mol / L
SNP 能够显著提高 NaHCO3 胁迫下幼苗叶片的叶绿素含量及 PS域的天线转化效率和反应中心开放的比例,
促进光合电子的传递,并将天线捕获的激发能更多地分配给光化学反应,减少天线热耗散的份额,使两光系统
间激发能分配失衡得到改善,光化学效率显著提高,从而缓解碱胁迫非气孔限制引起的黑麦草 Pn 的下降。
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6643 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
……
………………………………………………………………………
Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
……………
………………………………………………………………………………
Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
………………………
…………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
…
……………………………………………………………………………
Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
……………………………
…………………………………………………………………………
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
……
…………………………………………………………………………
Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
………………………
……………………………………………………………………………
Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
……………
………………………………………………………………………
Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
…………………………………
………………………………………………………………………
Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
…………………
………………………………………………………………………………
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
……………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
…………………………
………………………………………………………………………………………
An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
…………………
……………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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