全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 10 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于系统动力学的城市住区形态变迁对城市代谢效率的影响 李旋旗,花利忠 (2965)…………………………
居住鄄就业距离对交通碳排放的影响 童抗抗,马克明 (2975)……………………………………………………
经济学视角下的流域生态补偿制度———基于一个污染赔偿的算例 刘摇 涛,吴摇 钢,付摇 晓 (2985)…………
旅游开发对上海滨海湿地植被的影响 刘世栋,高摇 峻 (2992)……………………………………………………
汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响 廖丽欢,徐摇 雨,冉江洪,等 (3001)………………
江西省森林碳蓄积过程及碳源 /汇的时空格局 黄摇 麟,邵全琴,刘纪远 (3010)…………………………………
伊洛河流域草本植物群落物种多样性 陈摇 杰,郭屹立,卢训令,等 (3021)………………………………………
新疆绿洲农田不同连作年限棉花根际土壤微生物群落多样性 顾美英,徐万里,茆摇 军,等 (3031)……………
荒漠柠条锦鸡儿 AM真菌多样性 贺学礼,陈摇 烝,郭辉娟,等 (3041)……………………………………………
彰武松、樟子松光合生产与蒸腾耗水特性 孟摇 鹏,李玉灵,尤国春,等 (3050)…………………………………
中亚热带常绿阔叶林粗木质残体呼吸季节动态及影响因素 刘摇 强,杨智杰,贺旭东,等 (3061)………………
盐土和沙土对新疆常见一年生盐生植物生长和体内矿质组成的影响 张摇 科,田长彦,李春俭 (3069)………
长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 王晓东,刘惠清 (3077)………………………………………
不同生态条件对烤烟形态及相关生理指标的影响 颜摇 侃,陈宗瑜 (3087)………………………………………
基于因子分析的苜蓿叶片叶绿素高光谱反演研究 肖艳芳,宫辉力,周德民 (3098)……………………………
三峡库区消落带水淹初期土壤种子库月份动态 王晓荣,程瑞梅,唐万鹏,等 (3107)……………………………
三种利用方式对羊草草原土壤氨氧化细菌群落结构的影响 邹雨坤,张静妮,陈秀蓉,等 (3118)………………
西洋参根残体对自身生长的双重作用 焦晓林,杜摇 静,高微微 (3128)…………………………………………
不同程度南方菟丝子寄生对入侵植物三叶鬼针草生长的影响 张摇 静,闫摇 明,李钧敏 (3136)………………
山东省部分水岸带土壤重金属含量及污染评价 张摇 菊,陈诗越,邓焕广,等 (3144)……………………………
太湖蓝藻死亡腐烂产物对狐尾藻和水质的影响 刘丽贞,秦伯强,朱广伟,等 (3154)……………………………
不同生态恢复阶段无瓣海桑人工林湿地中大型底栖动物群落的演替 唐以杰,方展强,钟燕婷,等 (3160)……
江西鄱阳湖流域中华秋沙鸭越冬期间的集群特征 邵明勤,曾宾宾,尚小龙,等 (3170)…………………………
秦岭森林鼠类对华山松种子捕食及其扩散的影响 常摇 罡,王开锋,王摇 智 (3177)……………………………
内蒙古草原小毛足鼠的活动性、代谢特征和体温的似昼夜节律 王鲁平, 周摇 顺, 孙国强 (3182)……………
温度和紫外辐射胁迫对西藏飞蝗抗氧化系统的影响 李摇 庆,吴摇 蕾,杨摇 刚,等 (3189)………………………
“双季稻鄄鸭冶共生生态系统 C循环 张摇 帆,高旺盛,隋摇 鹏,等 (3198)…………………………………………
水稻籽粒灌浆过程中蛋白质表达特性及其对氮肥运筹的响应 张志兴,陈摇 军,李摇 忠,等 (3209)……………
专论与综述
海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展 张瑜斌,章洁香,孙省利 (3225)……………………………………
海洋酸化效应对海水鱼类的综合影响评述 刘洪军,张振东,官曙光,等 (3233)…………………………………
入侵种薇甘菊防治措施及策略评估 李鸣光,鲁尔贝,郭摇 强,等 (3240)…………………………………………
研究简报
渭干河鄄库车河三角洲绿洲土地利用 /覆被时空变化遥感研究
孙摇 倩,塔西甫拉提·特依拜, 张摇 飞,等 (3252)
……………………………………………………
……………………………………………………………
2009 年冬季东海浮游植物群集 郭术津,孙摇 军,戴民汉,等 (3266)……………………………………………
新疆野生多伞阿魏生境土壤理化性质和土壤微生物 付摇 勇,庄摇 丽,王仲科,等 (3279)………………………
塔里木盆地塔里木沙拐枣群落特征 古丽努尔·沙比尔哈孜,潘伯荣, 段士民 (3288)…………………………
矿区生态产业共生系统的稳定性 孙摇 博,王广成 (3296)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 哈巴雪山和金沙江———“三江并流冶自然景观位于青藏高原南延部分的横断山脉纵谷地区,由怒江、澜沧江、金沙江
及其流域内的山脉组成。 它地处东亚、南亚和青藏高原三大地理区域的交汇处,是世界上罕见的高山地貌及其演化
的代表地区,也是世界上生物物种最丰富的地区之一。 哈巴雪山在金沙江左岸,与玉龙雪山隔江相望。 图片反映的
是金沙江的云南香格里拉段,远处为哈巴雪山。 哈巴雪山主峰海拔 5396 m,而最低江面海拔仅为 1550 m,山脚与山
顶的气温差达 22. 8益,巨大的海拔差异形成了明显的高山垂直性气候。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 10 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 10
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技部重点基础研究发展计划专项(2009CB426311);四川大学青年基金(2009SCU11111)
收稿日期:2011鄄03鄄07; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: rjhong鄄01@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201103070275
廖丽欢,徐雨,冉江洪,郑雯,缪宁,尚涛.汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响.生态学报,2012,32(10):3001鄄3009.
Liao L H, Xu Y, Ran J H, Zheng W, Miao N, Shang T. Effects of the Wenchuan Earthquake on shoot growth and development of the umbrella bamboo
(Fargesia robusta), one of the giant panda忆s staple bamboos. Acta Ecologica Sinica,2012,32(10):3001鄄3009.
汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹
竹笋生长发育的影响
廖丽欢1,徐摇 雨1,冉江洪1,*,郑摇 雯1,缪摇 宁1,尚摇 涛2
(1.四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室;四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室, 四川成都摇 610064;
2.四川龙溪鄄虹口国家级自然保护区管理局, 都江堰摇 611830)
摘要:为了了解汶川地震对大熊猫主食竹生长发育的影响,2009 年 10 月—2011 年 4 月,在地震重灾区四川龙溪鄄虹口国家级自
然保护区内设置 150 个样方,就地震强度、中度、轻度干扰对大熊猫主食竹拐棍竹(Fargesia robusta)竹笋生长发育的影响进行了
研究。 研究结果显示:(1)发笋物候上,地震强度干扰的发笋时间(Julian 时间)较中度和轻度干扰显著推迟,而发笋期不受影
响。 (2)发笋量和当年生幼竹数是拐棍竹更新生长的数量指标。 地震强度和中度干扰样方的发笋量都显著高于轻度干扰,而
发笋量在强度和中度干扰间差异不显著;地震强度干扰样方的当年生幼竹数显著高于中度和轻度干扰,中度和轻度干扰样方间
差异不显著。 这说明地震的强度和中度干扰都有利于拐棍竹竹笋和当年生幼竹数量的更新。 (3)基径和株高是拐棍竹更新生
长的质量指标。 强度干扰下拐棍竹的基径和株高都显著小于中度和轻度干扰,中度干扰样方的基径与轻度干扰差异不显著,但
株高显著矮于轻度干扰样方。 表明强度干扰下拐棍竹的质量最差,中度干扰的基径已基本得到恢复,但株高仍受到抑制。 (4)
地震不同干扰等级拐棍竹退笋原因划分为:外力机械损伤、动物取食、生长停止、其他 4 种。 对地震不同干扰等级拐棍竹退笋原
因比率的分析发现,强度干扰样方因外力机械损伤和生长停止退笋的比率显著高于中度和轻度干扰样方,而因动物取食退笋的
比率显著低于中度和轻度干扰样方。 证明强度干扰样方的竹笋更容易受到外力机械损伤和生长停止退笋,而中度和轻度干扰
的竹笋更倾向于动物取食致退,揭示了拐棍竹的生长是与震后不同程度的干扰相适应的。
关键词:汶川地震;大熊猫;拐棍竹;生长发育;竹笋;干扰
Effects of the Wenchuan Earthquake on shoot growth and development of the
umbrella bamboo (Fargesia robusta), one of the giant panda忆s staple bamboos
LIAO Lihuan1, XU Yu1, RAN Jianghong1,*, ZHENG Wen1, MIAO Ning1, SHANG Tao2
1 Key Laboratory of Conservation Biology on Endangered Wildlife of Sichuan Province. Key Laboratory of Bio鄄Resources and Eco鄄environment of Ministry
Education, College of Life Science, Sichuan University. Chengdu 610064, China
2 Management Office of Longxi鄄Hongkou National Nature Reserve, Dujiangyan 611830, China
Abstract: The umbrella bamboo ( Fargesia robusta ) is one of the staple bamboos for giant panda ( Ailuropoda
melanoleuca). The shoot growth and development of umbrella bamboo were investigated in the Sichuan Longxi鄄Hongkou
National Nature Reserve from October 2009 to April 2011, and the effects of the Wenchuan Earthquake on the bamboos
were evaluated as well. According to the damage degrees caused by the earthquake and its secondary geological disaster to
umbrella bamboo population, the disturbances from the earthquake were classified into intense, moderate and slight types.
Fifty plots were set in the population corresponded to each type, and a total of 150 plots were set in the reserve. The
shooting time (Julian day) was significantly delayed in the plots with intense disturbance compared with that in the plots
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with moderate and slight disturbances, while the shooting time displayed no significant difference between the plots with
moderate and slight disturbances. The shooting durations showed no difference among plots with three different types of
earthquake忆s disturbance. The regeneration of umbrella bamboo was investigated based on quantity index of number of
annual shoots and young bamboos. Numbers of annual shoots in the plots with intense and moderate disturbances were
significantly higher than that in the plots with slight disturbance, while that between plots with intense and moderate
disturbances showed no significant difference. Numbers of annual young bamboos in plots with intense disturbance was the
highest, while that in the plots with moderate and slight disturbances were not significantly different. This showed that
intense and moderate disturbances from the earthquake promoted the regeneration of umbrella bamboo through increasing the
numbers of annual shoots and young bamboos. The regeneration of umbrella bamboo was investigated based on quality index
of basal diameter and culm height as well. Basal diameter and culm height in the plots with intense disturbance were
obviously smaller than that in the plots with moderate and slight disturbances. Basal diameter in the plots with moderate
disturbance had no significant difference to that in the plots with slight disturbance, whereas culm height was significantly
lower than that in the plots with slight disturbance. It indicated that quality of the umbrella bamboos in the plots with
intense disturbance was the worst, and basal diameter in the plots with moderate disturbance had been basically restored,
but culm height was still limited. The withered shoots in the plots with different levels of disturbances were attributed to
external mechanical damage, animal feeding, growth stop and etc. In the present study, the rates of withered shoots due to
external mechanical damage and growth stop in the plots with intense disturbance were significantly higher than that in the
plots with moderate and slight disturbances. Moreover, the rates of withered shoots due to animal feeding in the plots with
intense disturbance were significantly lower than that in other disturbance plots. It suggested that bamboo shoots in the plots
with intense disturbance were much vulnerable to external mechanical damage and growth stop, however, that in the plots
with moderate and slight disturbances were easy to die due to animal feeding. Shoot growth of umbrella bamboo after
earthquake was adapted to the different degrees of disturbances in the natural reserve.
Key Words: Wenchuan earthquake; giant panda (Ailuropoda melanoleuca); umbrella bamboo (Fargesia robusta); growth
and development; bamboo shoot; disturbance
2008 年汶川大地震发生在岷山和邛崃山系,地震及其次生地质灾害导致了 65584 hm2 的大熊猫
(Ailuropoda melanoleuca)生境丧失[1],严重威胁到大熊猫种群的生存和繁衍。 地震及其次生地质灾害不仅直
接埋没、砸毁、折断大面积大熊猫赖以生存的主食竹,而且还可能诱发主食竹开花,对大熊猫的食物安全造成
威胁[2];同时,地震造成错综复杂的生态环境变化,地质地貌、气候、土壤性质改变等将长期影响大熊猫主食
竹的生长发育和恢复更新[3鄄4]。
关于地震等自然干扰与竹子更新生长的关系,国内外已有不少学者进行了相关研究。 如 Chusquea quila
竹,地震干扰使林冠层郁闭度降低,光照的大量入射刺激了种群数量的增加[5];Chusquea cf. exasperata 竹能够
在震后滑坡体上进行快速克隆繁殖[6];Arundinaria gigantea 竹受到暴风干扰后,暴风造成大量的林窗增加了
光照强度,充足的光照促使其产生数量庞大而较小的幼竹[7]。 也有研究指出 Chusquea 属竹遭受自然滑坡后,
其更新生长前期仅在覆盖有肥沃土壤的滑坡体边缘生长,而且竹子盖度极低[8];Wang 等认为,华西箭竹
(Fargesia nitida)受到区域性自然滑坡干扰后,竹鞭裸露于土表或仅浅层土覆盖,种群密度和盖度都显著减
少[9];适宜中等光照生长的 Melocanna baccifera竹,经常性野火使其过度暴露于阳光下,抑制了幼竹数量的更
新[10]。 可见,滑坡等自然干扰对竹类更新生长的影响取决于两个方面,一方面取决于干扰本身的性质和作用
机制,另一方面取决于竹子的特性及响应策略[11]。
拐棍竹(Fargesia robusta)不仅是大熊猫的主食竹,也是大熊猫栖息地生态系统的重要组成层片[12],是维
持区域内生态系统过程和功能的重要成分。 资料表明拐棍竹主要分布在岷山山系的都江堰、彭州、绵竹、什
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邡、茂县和邛崃山系的卧龙、汶川、理县、崇州、大邑、芦山等县(市),见于海拔 1200—2800 m 的林下或者独立
成片[13]。 之前,已有一些学者在卧龙自然保护区对拐棍竹的生物生态学特性进行了相关研究[14鄄17]。 但是,关
于地震对拐棍竹更新生长的影响研究,目前还尚未有报道。
为了评估汶川大地震对大熊猫主食竹更新生长的影响,2009 年 10 月—2011 年 4 月在地震干扰严重的都
江堰市四川龙溪鄄虹口国家级自然保护区设置样地,选择大熊猫主食竹种拐棍竹作为研究对象开展了相关研
究。 本文的目标是:通过研究地震不同影响强度下拐棍竹竹笋的生长和发育状况,评估拐棍竹对地震干扰的
响应策略和恢复更新能力。
1摇 研究地概况
四川龙溪鄄虹口国家级自然保护区位于四川省成都市都江堰市,是大熊猫岷山种群分布的西南端,地理坐
标为东经 103毅32忆—103毅43忆,北纬 31毅04忆—31毅22忆。 保护区海拔 1500—4582 m,总面积 31000 hm2。 2008 年的
汶川大地震中,保护区的大熊猫生境丧失较为严重,区内有大熊猫生境面积 22877 hm2,地震造成保护区内的
大熊猫生境丧失面积为 7354 hm2,占保护区大熊猫生境面积的 32. 15% ,大熊猫生境丧失面积最大的是海拔
1400—2200 m范围[18]。
研究样地位于保护区的龙池区域,海拔 1800—1900 m。 植被主要为阔叶林,乔木树种主要有泡花树
(Meliosma cuneifolia)、扇叶槭(Acer flabellatum)、华西臭樱(Maddenia wilsonii)、三丫乌药(Lindera obtusiloba)、
藏刺榛(Corylus ferox var. thibetica)等。 灌木主要以拐棍竹为优势种,伴有川莓(Rubus setchuenensis)、喜阴悬
钩子(Rubus mesogaeus)、狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)和大叶醉鱼草(Buddleia davidii. )等灌木。 拐棍竹常
形成纯林或者构成林下优势片层。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地设置
2009 年 10 月末,在研究地设置拐棍竹监测样方。 根据样地是否发生滑坡和地震及其次生地质灾害对拐
棍竹群落的影响程度,将研究样地划分为 3 种类型:
(1)强度干扰摇 本样地发生滑坡,包括滑坡发生后还在原地保留和位移下来的,拐棍竹群落和生境严重
受损(拐棍竹部分死亡、掩埋、折断和倒伏,竹鞭有些深埋或翻转露兜;土质疏松、土表砾石或外来土壤覆盖);
(2)中度干扰摇 本样地没有发生滑坡,生境仅受到大块滚石和倒木等影响而土壤理化性质没发生改变
(样地内拐棍竹种群除小部分发生死亡、折断和倒伏外,竹鞭没受损);
(3)轻度干扰摇 本样地没有地震次生地质灾害破坏痕迹,群落生境和拐棍竹完好。
每种类型各设立 5 个 20 m伊20 m的大样方,计 15 个。 在每个 20 m伊20 m的样方内随机选取 10 个 2 m伊
2 m的拐棍竹小样方,每种类型各 50 个,总计 150 个。 小样方用尼龙绳围住,边界被标记,并编上样方号。
2. 2摇 数据收集
2010 年 4 月初到 7 月末,对拐棍竹竹笋的生长发育进行监测。 共监测到出土竹笋:强度样方 727 株、中度
样方 815 株、轻度样方 567 株。
发笋和退笋的监测采取逐日监测的方法,每天对新发笋进行挂牌记录出土日期,退笋后记录退笋日期和
退笋原因并收牌清理出样方。 退笋原因划分为 4 种:(1)外力机械损伤致退(树木倒塌、石头滚落压断笋体或
土壤覆盖掩埋笋体等机械性外力导致退笋);(2)动物取食致退(笋体有明显动物食痕或咬痕);(3)生长停止
(母株营养供应不足或生病等引起的竹笋生长滞泻,表现为笋体变软、变黄、进而出水腐烂死亡);(4)其他(除
上述 3 种原因外不能明确辨别的,如动物活动践踏和人为因素踩断等)。 记录每株死笋的退笋原因只选取其
中最明显、最主要的一种。
2010 年 10 月末对当年生幼竹数量进行清查,记录当年生幼竹数量。
2011 年 4 月初对 2010 年生笋鄄幼竹基径和株高进行测量,记录样方内每株的基径和株高。 基径和株高的
测量分别用数显游标卡尺和卷尺。
3003摇 10 期 摇 摇 摇 廖丽欢摇 等:汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响 摇
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2. 3摇 数据处理
首先使用 Microsoft Excel 2003 电子表格对部分数据进行预处理:(1)标准发笋时间为 Julian时间(即距离
1 月 1 日的天数),然后计算每个样方的平均发笋 Julian 时间和发笋期(即历时时间,第一发笋日期到发笋结
束的时间长度);(2)标准化退笋原因,即计算每一样方内某一退笋原因出现的频次占样方内所有退笋原因频
次的百分比。
进一步分析在 SPSS 16. 0 for Windows 统计软件平台上进行。 首先使用 ONE鄄Sample Kolmogorov鄄Smirnov
Test对测定变量进行正态检验。 发现除退笋原因比例和株高不完全符合正态分布外(株高的 Skewness 绝对
值小于其标准误的 1. 96 倍,Skewness Statistic = -0. 120,SE=0. 082,认为与正态分布没有显著差别),其他变量
或变量经过平方根或对数转换后皆符合正态分布。 用 ONE鄄WAY ANOVA对地震不同干扰样方拐棍竹的发笋
时间、发笋期、发笋量、基径和株高进行方差分析。 使用协方差 (ANCOVA) 分析不同干扰样方当年生幼竹数
是否存在差异,分析中发笋量作为协变量纳入模型。 使用多因变量线性模型 (GLM Multivariate) 对退笋原因
比率进行比较(虽然“退笋原因比率冶不完全符合正态分布,但是该模型中的 Pillai忆s Trace 检验法对数据正态
性与否具有一定耐受性)。 方差齐性检验用 Levene 法,若方差齐性则使用 LSD 法进行多重比较,不齐用
Tamhane忆s T2 进行多重比较。 检验水平在 P = 0. 05;均值依标准误表示为:Mean依SE。
3摇 结果与分析
3. 1摇 发笋时间
拐棍竹从 4 月初出土到 7 月初发笋基本停止,历时约 80 d。 经 ANOVA 检验,地震不同干扰样方拐棍竹
发笋时间存在显著差异(F = 70. 698, df = 2,146, P < 0. 001),Tamhane忆s T2 多重比较发现强度干扰样方发
笋时间显著晚于中度和轻度干扰样方,而中度和轻度干扰样方间差异不显著(图 1)。 对地震不同干扰样方间
发笋期 ANOVA检验,发现强度、中度、轻度干扰样方发笋期均差异不显著(F = 2. 432, df = 2,146, P = 0郾 091;
图 1)。
图 1摇 地震不同干扰等级发笋时间(Julian时间)和笋期
Fig. 1摇 Shooting time (Julian day) and shooting duration in earthquake忆s different disturbance levels
图中数据为 Mean 依 SE,柱状图上不同字母标注表示差异显著(P < 0. 05),相同字母表示差异不显著
3. 2摇 发笋量和当年生幼竹数
用 ANOVA对地震不同干扰样方发笋量分析,表明强度、中度、轻度干扰样方间存在显著差异(F =3郾 630,
df = 2,147, P = 0. 029)。 LSD多重比较发现强度、中度干扰样方的发笋量均显著大于轻度干扰,而发笋量在
强度和中度干扰样方间差异不显著(图 2)。
地震不同干扰样方拐棍竹当年生幼竹数经 ANCOVA 检验差异显著(F = 4. 587, df = 2,147, P =
0郾 012),成对比较表明强度干扰样方当年生幼竹数显著高于中度和轻度干扰样方,而中度和轻度干扰样方间
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差异不显著(图 2)。
图 2摇 地震不同干扰等级的发笋量和当年生幼竹数(平方根转换)
Fig. 2摇 Number of shoots and annual young bamboos (sqrt transformation) in earthquake忆s different disturbance levels
图中发笋量数据为 Mean 依 SE,当年生幼竹数数据为校正 Mean 依 SE,柱状图上不同字母标注表示差异显著(P < 0. 05),相同字母表示差异
不显著
3. 3摇 拐棍竹的质量
基径和株高是拐棍竹无性系种群更新的质量指标。 地震不同干扰样方拐棍竹的基径经 ANOVA检验,存
在显著差异 (F = 56. 172, df =2,889, P < 0. 001; 图 3)。 LSD多重比较发现,强度干扰样方的基径显著小
于中度和轻度干扰,而中度和轻度干扰间差异不显著。
株高在三种类型中都存在显著差异(F =174. 440, df = 2,889, P < 0. 001; 图 3),经 Tamhane忆s T2 多重
比较得出,株高为强度<中度<轻度,且均达到显著水平。
图 3摇 地震不同干扰等级拐棍竹的基径和株高
Fig. 3摇 Basal diameter and culm height of umbrella bamboo in earthquake忆s different disturbance levels
图中数据为 Mean 依 SE,柱状图上不同字母标注表示差异显著(P < 0. 05),相同字母表示差异不显著
3. 4摇 退笋原因
通过多因变量线性模型(GLM Multivariate)对退笋原因比率的分析,发现每种退笋原因比率在不同干扰
样方间均存在显著差异(Pillai忆s Trace F =10. 225, df = 8,290, P < 0. 001)。 多重比较发现:(1)强度干扰样
方拐棍竹因外力机械损伤退笋的比率显著高于中度和轻度干扰样方,而中度和轻度干扰间差异不显著;(2)
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动物取食退笋比率强度干扰样方显著小于中度和轻度干扰样方,中度和轻度干扰间则不显著;(3)生长停止
致退笋比率为:强度>中度>轻度,且均达到显著水平;(4)其他原因退笋比率在地震不同干扰间差异显著,结
果为:轻度>中度>强度(图 4)。
图 4摇 地震不同干扰等级退笋原因百分比
Fig. 4摇 Percentage of reasons of withered shoots in earthquake忆s different disturbance levels
图中数据为 Mean 依 SE,柱状图上不同字母标注表示差异显著(P < 0. 05),相同字母表示差异不显著
4摇 讨论
4. 1摇 发笋时间
研究区域拐棍竹的发笋从 4 月初开始至 7 月初基本停止,历时 80 d左右,这与卧龙拐棍竹的发笋持续时
间基本一致[15,17,19]。 但地震强度干扰的发笋时间较中度和轻度干扰明显推迟,而发笋期没有受到影响。
拐棍竹属丛生竹类,地下茎在土壤中的分布一般为 10—45 cm,杆柄延长为假鞭,假鞭顶端分生出顶芽,
当外界温度、湿度和营养适宜时,顶芽才伸出地面长成幼竹[16]。 地震强度干扰之所以推迟发笋,一是地震强
度干扰改变了土壤的理化性质,土壤持续干旱[20],加上地震使拐棍竹母株死亡和竹鞭裸露等原因,竹林本身
的恢复需要时间和营养;二是强度干扰导致大量竹鞭深埋,使得顶芽需一定时间冲破土层出土,这就使竹笋出
土能力大大削弱,甚至出土过程中就死于土层中,因此竹笋出土来得晚。 而中度干扰仅小部分乔灌木和拐棍
竹遭到滚石的砸毁,竹鞭没受损,故发笋时间没受到明显影响。 强度干扰的发笋历时时间并没有因发笋时间
的推迟而缩短,很可能是种群为了弥补分株数量的不足而采取的相应延长繁殖时间的一种响应策略。
4. 2摇 更新的数量和质量
地震强度和中度干扰都促进了拐棍竹种群数量的更新,其作用机制可归结为以下三方面:一方面,震后拐
棍竹的克隆繁殖采取 r鄄繁殖对策,即在不稳定、多变(强度和中度干扰)的生境中,无性系种群为了生存和繁
6003 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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衍,种群累积的能量优先投资于无性系的克隆繁殖[21];另一方面,地震强度和中度干扰造成部分乔木和拐棍
竹母株死亡、折断和倒伏,林冠层郁密度的减少、林窗的增加以及竹林盖度的降低都有利于光照的入射,光照
对拐棍竹的种群数量具有一定的“施肥效应冶 [22鄄23],充足的光照加速了无性系种群地下茎笋芽的萌生和幼竹
数量的增长[7,24];再者,地震干扰使部分老龄母株死亡,根据分株间的生理整合作用,极大的减少了幼壮龄分
株营养物质输送给老龄分株的无效消耗,从而使幼壮龄分株光合作用产物更多的用于地下茎侧芽向笋芽的转
化,提高孕笋成竹的比例[25鄄26]。
但是,强度和中度干扰明显降低了拐棍竹的质量。 这是因为:震后拐棍竹种群累积的能量优先分配于克
隆繁殖,投资于基株营养生长的能量相对较少[21];拐棍竹数量增加的同时使得在光照、营养方面的竞争加
剧[27],甚至缺乏较高多年生竹的营养积累和遮阴庇护,拐棍竹的基径和株高生长明显受到抑制[22]。 随着时
间的推移,地震干扰对拐棍竹质量的影响会逐渐减弱,基径和株高将得到慢慢的恢复[28]。
目前,除地震中度干扰的基径已得到恢复外,中度干扰的株高、强度干扰的基径和株高都没有恢复。 表明
中度干扰下拐棍竹无性系种群的恢复要较强度干扰快、更新生长效果好。
4. 3摇 退笋原因
从拐棍竹竹笋退笋的 4 种原因可以解析出,地震强度干扰样方拐棍竹退笋的主要原因是生长停止
(48% );而中度和轻度干扰样方是动物取食(66% ,63% )。 产生这种差异的原因有二:(1)在强度干扰样方
中,地震造成一定数量的乔木和拐棍竹母株折断、倒伏甚至死亡,部分竹鞭被掩埋或受损,笋期生长因缺乏多
年生母株和尚未恢复的幼竹(2008—2009 年生竹)营养的持续供应生长停滞;树木的死亡和受害树木伤口的
形成病原菌容易滋生[29],拐棍竹竹笋极易感染病原菌而生长缓慢,笋体变软变黄,继而死亡。 此外,土壤有效
养分缺失又是幼笋生长的限制因子之一[30]。 (2)地震强度干扰样方遭受地震次生灾害滑坡、泥石流等的强烈
干扰后,地表结构很不稳定,部分地表裸露、植被覆盖率低,乔灌草和拐棍竹种群的恢复尚需一段较长的时间,
从而导致到该地方活动、觅食和生存的蚂蚁、竹蜂、竹虫、老鼠等小型动物数量大大减少。 而中度和轻度干扰
样方群落环境的破坏程度相对低,动物的种类和数量要丰富,物种间的相互作用强烈,进而导致退笋数量显著
大于强度干扰。 表明地震不同干扰强度下拐棍竹的退笋是与不同资源水平和环境优劣相适应的一种反映。
总体而言,地震不同程度的干扰对大熊猫主食竹拐棍竹竹笋生长发育存在一定的影响,主要表现在:发笋
物候上,地震强度干扰发笋时间明显推迟;拐棍竹种群的恢复速度和效果方面,中度干扰要优于强度;尽管地
震强度和中度干扰的发笋数量和当年保存数已经超过轻度干扰,但拐棍竹的质量(基径和株高)恢复较慢。
致谢:刘香东、李波、纪维雯等同学对工作给予帮助,特此致谢。
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9003摇 10 期 摇 摇 摇 廖丽欢摇 等:汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 10 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape aesthetic assessment based on experiential paradigm assessment technology LI Xuanqi, HUA Lizhong (2965)……………
Significant impact of job鄄housing distance on carbon emissions from transport: a scenario analysis
TONG Kangkang, MA Keming (2975)
……………………………………
………………………………………………………………………………………………
The watershed eco鄄compensation system from the perspective of economics: the cases of pollution compensation
LIU Tao,WU Gang,FU Xiao (2985)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
The tourism development impact on Shanghai coastal wetland vegetation LIU Shidong, GAO Jun (2992)……………………………
Effects of the Wenchuan Earthquake on shoot growth and development of the umbrella bamboo (Fargesia robusta), one of the
giant panda忆s staple bamboos LIAO Lihuan, XU Yu, RAN Jianghong, et al (3001)……………………………………………
Forest carbon sequestration and carbon sink / source in Jiangxi Province HUANG Lin, SHAO Quanqin, LIU Jiyuan (3010)…………
Species diversity of herbaceous communities in the Yiluo River Basin CHEN Jie , GUO Yili, LU Xunling, et al (3021)……………
Microbial community diversity of rhizosphere soil in continuous cotton cropping system in Xinjiang
GU Meiying, XU Wanli, MAO Jun, et al (3031)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana korshinskii Kom. in desert zone
HE Xueli, CHEN Zheng, GUO Huijuan, et al (3041)
……………………………
……………………………………………………………………………
Characteristics of photosynthetic productivity and water鄄consumption for transpiration in Pinus densiflora var. zhangwuensis and
Pinus sylvestris var. mongolica MENG Peng,LI Yuling, YOU Guochun,et al (3050)……………………………………………
Seasonal dynamic and influencing factors of coarse woody debris respiration in mid鄄subtropical evergreen broad鄄leaved forest
LIU Qiang, YANG Zhijie, HE Xudong,et al (3061)
………
………………………………………………………………………………
Influence of saline soil and sandy soil on growth and mineral constituents of common annual halophytes in Xinjiang
ZHANG Ke,TIAN Changyan,LI Chunjian (3069)
…………………
…………………………………………………………………………………
Dynamics change of Betula ermanii population related to shrub and grass on treeline of northern slope of Changbai Mountains
WANG Xiaodong, LIU Huiqing (3077)
………
……………………………………………………………………………………………
Effects of ecological conditions on morphological and physiological characters of tobacco YAN Kan, CHEN Zongyu (3087)…………
A study on the hyperspectral inversion for estimating leaf chlorophyll content of clover based on factor analysis
XIAO Yanfang, GONG Huili, ZHOU Demin (3098)
………………………
………………………………………………………………………………
Monthly dynamic variation of soil seed bank in water鄄level鄄fluctuating zone of Three Gorges Reservoir at the beginning after
charging water WANG Xiaorong, CHENG Ruimei, TANG Wanpeng, et al (3107)………………………………………………
Effects of three land use patterns on diversity and community structure of soil ammonia鄄oxidizing bacteria in Leymus chinensis
steppe ZOU Yukun, ZHANG Jingni, CHEN Xiurong, et al (3118)………………………………………………………………
Autotoxicity and promoting: dual effects of root litter on American ginseng growth JIAO Xiaolin, DU Jing, GAO Weiwei (3128)……
Effect of differing levels parasitism from native Cuscuta australis on invasive Bidens pilosa growth
ZHANG Jing, YAN Ming, LI Junmin (3136)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Heavy metal concentrations and pollution assessment of riparian soils in Shandong Province
ZHANG Ju, CHEN Shiyue, DENG Huanguang,et al (3144)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effect of decomposition products of cyanobacteria on Myriophyllum spicatum and water quality in Lake Taihu,China
LIU Lizhen, QIN Boqiang, ZHU Guangwei,et al (3154)
…………………
……………………………………………………………………………
Succession of macrofauna communities in wetlands of Sonneratia apetala artificial mangroves during different ecological restoration
stages TANG Yijie, FANG Zhanqiang, ZHONG Yanting, et al (3160)……………………………………………………………
Group characteristics of Chinese Merganser (Mergus squamatus) during the wintering period in Poyang Lake watershed, Jiangxi
Province SHAO Mingqin, ZENG Binbin, SHANG Xiaolong,et al (3170)…………………………………………………………
Effect of forest rodents on predation and dispersal of Pinus armandii seeds in Qinling Mountains
CHANG Gang, WANG Kaifeng, WANG Zhi (3177)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Circadian rhythms of activity, metabolic rate and body temperature in desert hamsters (Phodopus roborovskii)
WANG Luping, ZHOU Shun, SUN Guoqiang (3182)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature stress and ultraviolet radiation stress on antioxidant systems of Locusta migratoria tibetensis Chen
LI Qing,WU Lei,YANG Gang,et al (3189)
………………
…………………………………………………………………………………………
Carbon cycling from rice鄄duck mutual ecosystem during double cropping rice growth season
ZHANG Fan, GAO Wangsheng, SUI Peng,et al (3198)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Protein expression characteristics and their response to nitrogen application during grain鄄filling stage of rice (Oryza Sativa. L)
ZHANG Zhixing, CHENG Jun, LI Zhong,et al (3209)
………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in influence of seawater eutrophication on marine bacteria ZHANG Yubin, ZHANG Jiexiang, SUN Xingli (3225)…………
A review of comprehensive effect of ocean acidification on marine fishes
LIU Hongjun,ZHANG Zhendong, GUAN Shuguang,et al (3233)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Evaluation of the controlling methods and strategies for Mikania micrantha H. B. K.
LI Mingguang, LU Erbei, GUO Qiang,et al (3240)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Scientific Note
Dynamics of land use / cover changes in the Weigan and Kuqa rivers delta oasis based on Remote Sensing
SUN Qian, TASHPOLAT. Tiyip, ZHANG Fei, et al (3252)
……………………………
………………………………………………………………………
Phytoplankton assemblages in East China Sea in winter 2009 GUO Shujin, SUN Jun, DAI Minhan, et al (3266)……………………
On the physical chemical and soil microbial properties of soils in the habitat of wild Ferula in Xinjiang
FU Yong,ZHUANG Li,WANG Zhongke,et al (3279)
………………………………
………………………………………………………………………………
The community characteristics of Calligonum roborowskii A. Los in Tarim Basin
Gulnur Sabirhazi,PAN Borong, DAUN Shimin (3288)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Stability analysis of mine ecological industrial symbiotic system SUN Bo,WANG Guangcheng (3296)…………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 10 期摇 (2012 年 5 月)
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