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The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation to freezing-thaw stress

氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 23 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同海拔高度高寒草甸光能利用效率的遥感模拟 付摇 刚,周宇庭,沈振西,等 (6989)…………………………
天山雪岭云杉大气花粉含量对气温变化的响应 潘燕芳,阎摇 顺,穆桂金,等 (6999)……………………………
春季季风转换期间孟加拉湾的初级生产力 刘华雪,柯志新,宋星宇,等 (7007)…………………………………
降水量对川西北高寒草甸牦牛粪分解速率的影响 吴新卫,李国勇,孙书存 (7013)……………………………
基于 SOFM网络对黄土高原森林生态系统的养分循环分类研究 陈摇 凯,刘增文,李摇 俊,等 (7022)…………
不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 王摇 琰,陈建文,狄晓艳 (7031)………………………
盐生境下硅对坪用高羊茅生物学特性的影响 刘慧霞,郭兴华,郭正刚 (7039)…………………………………
高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 黄溦溦,张念念,胡庭兴,等 (7047)………………………
黄土高原水土保持林对土壤水分的影响 张建军,李慧敏,徐佳佳 (7056)………………………………………
青杨雌雄群体沿海拔梯度的分布特征 王志峰,胥摇 晓,李霄峰,等 (7067)………………………………………
大亚湾西北部春季大型底栖动物群落特征 杜飞雁,林摇 钦,贾晓平,等 (7075)…………………………………
湛江港湾浮游桡足类群落结构的季节变化和影响因素 张才学,龚玉艳,王学锋,等 (7086)……………………
台湾海峡鲐鱼种群遗传结构 张丽艳,苏永全,王航俊,等 (7097)…………………………………………………
洱海入湖河流弥苴河下游氮磷季节性变化特征及主要影响因素 于摇 超,储金宇,白晓华,等 (7104)…………
转基因鱼试验湖泊铜锈环棱螺种群动态及次级生产力 熊摇 晶,谢志才,蒋小明,等 (7112)……………………
河口湿地植物活体鄄枯落物鄄土壤的碳氮磷生态化学计量特征 王维奇,徐玲琳,曾从盛,等 (7119)……………
EDTA对铅锌尾矿改良土壤上玉米生长及铅锌累积特征的影响 王红新,胡摇 锋,许信旺,等 (7125)…………
不同包膜控释尿素对农田土壤氨挥发的影响 卢艳艳,宋付朋 (7133)……………………………………………
垄作栽培对高产田夏玉米光合特性及产量的影响 马摇 丽,李潮海,付摇 景,等 (7141)…………………………
DCD不同施用时间对小麦生长期 N2O排放的影响 纪摇 洋,余摇 佳,马摇 静,等 (7151)………………………
氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用 刘建芳,周瑞莲,赵摇 梅,等 (7161)…………
东北有机及常规大豆对环境影响的生命周期评价 罗摇 燕,乔玉辉,吴文良 (7170)……………………………
土壤施硒对烤烟生理指标的影响 许自成,邵惠芳,孙曙光,等 (7179)……………………………………………
不同种植方式对花生田间小气候效应和产量的影响 宋摇 伟,赵长星,王月福,等 (7188)………………………
西花蓟马的快速冷驯化及其生态学代价 李鸿波,史摇 亮,王建军,等 (7196)……………………………………
温度对麦长管蚜体色变化的影响 邓明明,高欢欢,李摇 丹,等 (7203)……………………………………………
不同番茄材料对 B型烟粉虱个体发育和繁殖能力的影响 高建昌,郭广君,国艳梅,等 (7211)………………
基于生态系统受扰动程度评价的白洋淀生态需水研究 陈摇 贺,杨摇 盈,于世伟,等 (7218)……………………
两种典型养鸡模式的能值分析 胡秋红,张力小,王长波 (7227)…………………………………………………
四种十八碳脂肪酸抑藻时鄄效关系分析的数学模型设计 何宗祥,张庭廷 (7235)………………………………
流沙湾海草床重金属富集特征 许战州,朱艾嘉,蔡伟叙,等 (7244)………………………………………………
基于 QuickBird的城市建筑景观格局梯度分析 张培峰,胡远满,熊在平,等 (7251)……………………………
景观空间异质性及城市化关联———以江苏省沿江地区为例 车前进,曹有挥,于摇 露,等 (7261)………………
基于 CVM的太湖湿地生态功能恢复居民支付能力与支付意愿相关研究 于文金,谢摇 剑,邹欣庆 (7271)……
专论与综述
北冰洋海域微食物环研究进展 何剑锋,崔世开,张摇 芳,等 (7279)………………………………………………
城市绿地的生态环境效应研究进展 苏泳娴,黄光庆,陈修治,等 (7287)…………………………………………
城市地表灰尘中重金属的来源、暴露特征及其环境效应 方凤满,林跃胜,王海东,等 (7301)…………………
研究简报
三峡库区杉木马尾松混交林土壤 C、N空间特征 林英华,汪来发,田晓堃,等 (7311)…………………………
广州小斑螟发生与环境因子的关系 刘文爱,范航清 (7320)………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*39*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 黄河的宁夏段属于中国的半荒漠地区,这里气候干燥、降水极少(250mm以下)、植被缺乏、物理风化强烈、风力作用
强劲、其蒸发量超过降水量数十倍。 人们从黄河中提水引水灌溉土地,就近形成了荒漠中的绿洲。 有水就有生命,
有水就有绿色。 这种独特的条件形成了人与沙较量的生态关系———不是人逼沙退就是沙逼人退。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 23 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 23
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 973 课题资助(2009CB421303);国家自然科学基金资助项目 (30972422)
收稿日期:2010鄄10鄄26; 摇 摇 修订日期:2011鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhourl@ hotmail. com
刘建芳, 周瑞莲, 赵梅,赵彦宏,王艳芳.氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用.生态学报,2011,31(23):7161鄄7169.
Liu J F, Zhou R L, Zhao M, Zhao Y H, Wang Y F. The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation
to freezing鄄thaw stress. Acta Ecologica Sinica,2011,31(23):7161鄄7169.
氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫
适应中的生理调控作用
刘建芳, 周瑞莲*, 赵摇 梅,赵彦宏,王艳芳
(鲁东大学生命科学学院, 烟台摇 264025)
摘要:采用盆栽法种植冬小麦(烟农 19 号),在出苗 7 d 后分别用氮肥(60mmol / L NH4CO3 )、钙肥(100 mmol / L CaCl2 )和 NaCl
(100 mmol / L)处理,生长 30 d后开始冻融处理(15益,0益,-15益,0益,15益各处理 3h)。 结果表明,在融冻和冻融胁迫过程中
冬小麦叶片细胞膜透性变化和膜脂过氧化程度与温度变化呈显著负相关(R = -0. 89**,R = -0. 85**)。 与对照相比,经氮肥、
钙肥和盐处理的冬小麦叶片细胞膜透性和丙二醛含量较低,而 SOD、CAT和 POD活力均较高,这表明施肥能降低细胞膜脂过氧
化作用,提高细胞膜抗氧化能力。 但不同肥料和盐处理在冬小麦融冻胁迫中对渗透调节物质的调节作用存在差异。 施氮肥使
冬小麦叶片脯氨酸和可溶性蛋白质含量分别高于对照 44. 3%和 23. 6% ,可溶性糖含量低于对照(-17. 3% );而钙肥和盐处理
却使冬小麦叶片可溶性糖含量高于对照(57. 5%和 37. 1% )。 研究表明,氮肥通过调节氮代谢提高脯氨酸和蛋白质含量,钙肥
通过促进糖代谢提高可溶性糖含量。 因此,冬季给冬小麦幼苗施一定的混合肥,不仅可促使植物细胞积累较多的渗透调节物质
防止细胞结冰,激活体内保护酶系统防止细胞膜脂过氧化,而且施肥还可促使来年春季幼苗的快速返青健壮生长。 通过合理施
肥改善植物的代谢提高作物的抗融冻能力,这可能是目前投资少,见效快的有效途径。
关键词:融冻胁迫;抗氧化酶;渗透调节物质;膜脂过氧化
The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter
wheat leaves adaptation to freezing鄄thaw stress
LIU Jianfang, ZHOU Ruilian*, ZHAO Mei, ZHAO Yanhong, WANG Yanfang
School of Life Science, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract: Warmer winters and extreme climate fluctuations induced by increasing global temperatures result in freeze鄄thaw
cycle stress. Helping winter wheat cope with this stress is a key to maintaining stable agricultural development. The goal of
this study is to reveal the role of different fertilizer applications in enhancing winter wheat tolerance to freeze鄄thaw as
evidenced by physiological and biochemical parameters.
In late fall, winter wheat was sown in pots and grown for 7 days, then fertilized with either nitrogen (60 mmol / L
NH4CO3), calcium (100 mmol / L CaCl2) or salt (100 mmol / L NaCl) for 30 days or given no fertilizer (control) . After 30
days, seedlings were transferred to growth鄄chambers and subjected to a freeze鄄thaw cycle using a regimen of 3 hours at each
of 15益, 0益, - 15益, 0益, and 15益 . When the temperature decreased from 15益 to - 15益, the leaves froze and
membrane permeability increased by 62. 3% and lipid peroxidation productd by 40% . When the temperature was increased
from -15益 to 15益, the leaves thawed and membrane permeability and lipid peroxidation declined. The changes in
membrane permeability and lipid peroxidation of winter wheat leaves exhibited a significant negative correlation ( R =
-0. 89**, R= -0. 85**) with thaw鄄freeze stress. The activity of catabalase (CAT) increased with the temperature drop
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from 15益 to -15益,but the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) were higher at 0益 .
However, compared to the controls, the membrane permeability and MDA content in the leaves of winter wheat treated
with different fertilizers and salt were lower, but the activities of SOD, CAT and POD were higher, indicating that fertilizer
application reduces membrane lipid peroxidation and enhances membrane antioxidant capacity. There were differences
between nitrogen and calcium fertilizers and salt in regulation of osmolytes in the leaves of winter wheat under thaw鄄freeze鄄
thaw stress. During thaw鄄freeze鄄thaw stress ( temperature drop from 15益 to -15益 and increase from -15益 to 15益), the
leaves of winter wheat with N fertilizer had 44. 3% higher proline and 23. 6% higher soluble protein content but 17. 3%
lower soluble sugar content than controls. The leaves with calcium fertilizer had 57. 5% higher soluble sugar content and
leaves with NaCl had 37. 1% higher soluble sugar content than controls. This indicates that nitrogen fertilizer may be
increasing proline and soluble protein content through improved nitrogen metabolism, and the increase in soluble sugar
content with calcium fertilizer and salt may be through improved glucose metabolism.
This study suggests it may be efficient and cost鄄effective to provide winter wheat seedlings both kinds of fertilizers in
winter. These fertilizers can not only increase several types of osmolytes to prevent formation of ice within plant cells but
also enhance the activities of antioxidant enzymes to prevent membrane lipid peroxidation in response to freeze鄄thaw stress.
The application of fertilizers in winter thus make seedlings more tolerant to freeze鄄thaw stress and strengthen growth the next
spring.
Key Words: freeze鄄thaw; antioxidant enzyme; osmolytes; lipid peroxidation
在全球气候变暖条件下,冻融作用的扰动可能将进一步打破和改变作物已有的生活模式,进而通过改变
其代谢过程使体内正常的代谢循环受抑制,有毒有害物质积累致作物死亡。 因此,冻融作用下生物的生命特
征和适应机制研究将成为生命科学和地球科学交叉的一个前沿领域[1]。 而在全球气候变暖导致的暖冬和极
端天气频繁出现情况下,首当其冲受害的作物就是冬小麦,越冬时交替冻融造成冬小麦严重减产已受到世界
农业科学家的关注[2]。 因此,提高冬小麦的抗冻性不仅关系到冬小麦产量和农业的可持续性发展,而且还关
系到冬小麦产粮区的分布和扩建。 目前提高冬小麦抗冻性有两条途径:转基因技术和改善农业耕作措施。 前
者耗时,投入大,见效慢;后者省时,简捷,易推广,见效快。 施肥是常用的农业措施,关于施肥与作物产量关系
的研究较多。 施氮肥可提高植物叶片叶绿素含量、代谢酶活力和净光合速率等使作物产量增加[3];施氮肥还
可通过提高小麦氮化合物含量而使籽粒蛋白质含量及其组分含量、干面筋含量均提高[4鄄5]。 钙肥利于植物吸
收养分和水分,增强植物的抗逆能力,提高土壤 pH值和改善土壤结构[6鄄7]。 低盐浓度 Na+可作为渗透调节物
质维持植物体内渗透平衡[8]。 越来越多的研究表明施肥与作物的抗寒力成正相关。 增施氮肥可降低植株电
导率、提高叶绿素的含量、抑制叶绿素的分解、提高可溶性糖、脯氨酸的含量,从而提高植物抗寒性[9]。 研究
发现,钙肥处理能维持低温胁迫下植株叶片较高的光合速率、1,5鄄二磷酸核酮糖羧化酶活性及叶绿素 a、b 与
类胡萝卜素含量[10],降低叶片细胞膜透性和丙二醛 (MDA)含量,维持较高抗氧化酶活性 ( SOD、CAT、
POD) [11],可溶性蛋白、热稳定蛋白、可溶性糖含量的提高在增强植株抗冻性方面起着重要的作用[12]。 上述
研究表明,施氮肥和钙肥可提高 1 年生作物抵抗零度以上的低温,但施肥是否可提高冬性作物冬小麦抵御零
度以下低温和冬季融冻—冻融胁迫,目前尚未见报道。 本文采用盆栽人工模拟法,即在苗期对经不同肥料处
理的冬小麦进行融冻—冻融胁迫处理,并在处理的过程中分别测定抗逆生理指标。 通过对比不同肥料处理的
冬小麦在融冻—冻融胁迫过程中抗逆生理指标变化,探讨施肥在提高冬小麦抗融冻—冻融胁迫的可行性,揭
示肥料在冬小麦适应融冻胁迫中的生理调控作用,为未来采取合理的农业耕作措施改良提高冬性作物抗融冻
能力提供理论依据。
1摇 试验材料与方法
1. 1摇 实验材料
摇 摇 本研究选择烟台市农科院所选育的抗旱抗冻能力较强的冬小麦(Triticum aestivum)烟农 19 品种为研究
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对象。
1. 2摇 试验设计
试验于 2009 年冬季在山东烟台市鲁东大学生物院试验地进行。 生物院试验地土壤为棕壤。 试验取生物
院试验地地表有机质含量高的 15 cm处土壤。 将过土壤筛(孔径 5 mm)的土壤完全混匀后分装入直径 20 cm
的塑料盆中,每盆 5 kg土,每盆种籽粒饱满、均匀一致的种子 100 粒,共种 60 盆。 待种子萌发生长 7 d后将 60
盆分为 4 组开始处理,对照组(浇蒸馏水),氮肥组(60 mmol / L NH4CO3)、钙肥组(100 mmol / L CaCl2)、盐处理
组(100 mmol / L NaCl)。 本文中采用 NaCl处理以期了解盐是否对冬小麦抗融冻胁迫有促进作用。 每盆每隔
两天浇水处理一次直到冻融胁迫处理。 盆栽冬小麦置生物院内自然环境下生长 30 d。
融冻胁迫处理:将不同肥料和盐处理的冬小麦放到低温控制箱中,然后箱中温度依次调置到 15、0、-15、
0、15益。 为了既能使叶片有充分时间结冻和解冻,又节省时间,每个温度处理 3 h。 在每个温度处理 3 h 后随
即采用随机取样法,从各处理的冬小麦中剪取叶片。 一部分叶片立即测细胞膜透性,其余部分立刻用液氮固
定用于渗透调节物质(脯氨酸、蛋白质、可溶性糖含量),抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活力和丙二醛(MDA)含
量的分析,同时观察每一时期叶片形态变化。 所有测定至少重复 5 次。
1. 3摇 测定方法
1. 3. 1摇 细胞膜透性及丙二醛含量的测定
根据 Lutts等[13]方法并稍加修改的相对电导率法测定细胞膜透性,根据侯福林[14]植物生理学实验教程
测定丙二醛含量。
1. 3. 2摇 抗氧化酶活性的测定
酶的提取是在 4益条件下进行,称取待测的样叶于预冷研钵中,加入酶提取液(pH 7. 8 磷酸缓冲液),冰
浴上研磨成匀浆,在 15000 r / min 4益条件下离心 15 min,上清液用于酶的活力和丙二醛含量的测定。 SOD活
性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定[15],以每克植物鲜重抑制 NBT 光化还原 50%为一个酶活单位;POD 活
性测定采用愈创木酚法[16],以每克植物鲜重每分钟氧化 1 滋mol 愈创木酚为一个酶活单位;CAT 活性测定采
用过氧化氢—碘量法[17],以每克植物鲜重每分钟分解 1 滋mol H2O2为一个酶活单位。
1. 3. 3摇 渗透调节物质含量的测定
磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量[18]并稍加修改;考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量[19];恩酮法测
定可溶性糖含量[19]。
1. 4摇 数据处理
实验数据采用 3 个以上重复的平均值依标准差(mean依SD, standard deviation),用 SPSS 11. 5 软件进行数
据分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 融冻胁迫过程中不同类型肥料处理的冬小麦叶片细胞膜透性和 MDA含量变化
研究表明,随温度由 15益降至-15益,叶片冻结,对照和处理组(氮肥、钙肥和盐处理)冬小麦叶片细胞膜
透性和 MDA含量增加,其中细胞膜透性平均增加 62. 3% ,MDA含量平均增加 40% 。 但处理组叶片细胞膜透
性和 MDA含量均低于对照,而处理组间差异不显著((P>0. 05) (图 1)。 在温度由-15益升至 15益,叶片解
冻,对照和处理组叶片细胞膜透性和 MDA含量下降,且处理组均低于对照,差异显著(P<0. 05)。 叶片解冻后
(15益)细胞膜透性略高于融冻胁迫前(15益)的。 结果表明,在融冻胁迫过程中冬小麦叶片细胞膜透性变化
和膜脂过氧化程度与温度变化呈显著负相关(R= -0. 89**,R = -0. 85**),不同肥料和盐处理均可抑制融冻
胁迫过程中的膜脂过氧化减少细胞膜受损程度。
2. 2摇 融冻胁迫过程中不同类型肥料处理的冬小麦叶片抗氧化酶活力的变化
本研究中 15益为融化阶段, 0益为冰融交汇阶段,-15益为冻结阶段。 实验结果表明,随温度由 15益降至
0益,不同处理冬小麦叶片细胞中 SOD活力快速增高达 52% ,随温度继续下降至-15益叶片中 SOD 活力下降
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图 1摇 融冻胁迫过程中冬小麦叶片细胞膜透性和MDA含量的变化
Fig. 1摇 Changes in electrolyte leakage and MDA content in the leaves of winter wheat during thaw鄄freeze stress
达 48% ,然后温度再升至 15益的冻融胁迫过程中,叶片 SOD活力变化幅度不大。 冬小麦叶片 SOD 活力在融
冻胁迫(15益降至-15益)和冻融胁迫(-15益升至 15益)过程中在 0益不同。 0益是细胞处于冰融交汇阶段叶
片为半解冻状态。 在融冻胁迫中(15益降至 0益)叶片 SOD活力上升是冬小麦细胞对第一次遇到结冰而做出
的“应激反应冶,以激活体内抗氧化防御系统,清除体内积累的毒素保护细胞膜,增强细胞膜韧性以适应融冻
变化中细胞体积变化造成的机械损伤。 而在冻融胁迫中(0益升至 15益)细胞 SOD 活力保持稳定,这与细胞
内具有很好的防御能力有关。
在融冻和冻融胁迫处理中,经氮肥和钙肥及盐处理的冬小麦叶片 SOD 活力分别比对照高 15% 、43%和
27% ,且处理间差异显著(P<0. 05)。 可见一定肥料的处理可提高冬小麦 SOD活力,增强其抗冻性,尤其是钙
肥。 同时对照和处理组冬小麦叶片经融冻—冻融胁迫后(15益)SOD 活力明显高于处理前(15益)。 这表明融
冻鄄冻融胁迫使冬小麦叶片抗氧化能力增强。
结果表明,对照和处理组冬小麦随温度由 15益降到-15益时,叶片 CAT 活力增加,在温度由-15益升到
15益时,叶片 CAT活力仍保持增加趋势。 但在融冻和冻融胁迫过程中,处理组冬小麦叶片 CAT活力均比对照
高,尤其是氮肥处理的冬小麦叶片 CAT活力较对照高 80% 。 可见, 氮肥在提高冬小麦叶片 CAT 活性增强其
抗氧化能力和抗冻力上具有重要生理调节作用。
在融冻鄄冻融胁迫过程中冬小麦叶片 POD活性总体上呈“M冶型变化趋势。 温度从 15益降到 0益,对照和
处理组冬小麦叶片 POD活性迅速增加达 152% ,在温度-15益时叶片 POD活力最低。 在温度从 0益升到 15益
(冻融胁迫),叶片 POD活力下降 52% 。 对照组和处理组在融冻和冻融胁迫前后叶片 POD 活力差异不显著
(P>0. 05)。 在融冻和冻融胁迫中,处理组冬小麦叶片 POD活性均高于对照,尤其是氮肥处理。
2. 3摇 融冻胁迫过程中不同类型肥料处理冬小麦叶片渗透调节物质的变化
对照和处理组冬小麦叶片脯氨酸含量在温度由 15益降至 0益(融冻过程)时增高,在-15益叶片冻结时脯
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重. m
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图 2摇 融冻胁迫过程中冬小麦叶片 SOD、CAT和 POD活力的变化
Fig. 2摇 Changes in activities of superoxide dismutase (SOD)、catalase (CAT) and peroxidase (POD) in the leaves of winter wheat during
thaw鄄freeze stress
氨酸含量下降,在温度由 0益升至 15益(冻融过程),脯氨酸含量再次下降(图 3)。 值得注意的是在融冻和冻
融胁迫过程中叶片在 0益时脯氨酸含量最高,且处理组均明显高于对照,尤其是氮肥处理的冬小麦叶片脯氨
酸含量始终高于对照和其它处理。 这表明氮肥可通过提高脯氨酸含量增强细胞渗透调节能力而提高冬小麦
的抗冻力。
在融冻和冻融胁迫中,叶片可溶性蛋白质含量的变化趋势与脯氨酸相反。 叶片中可溶性蛋白质含量在温
度由 15益降至-15益,随叶片冻结而下降,在温度由-15益升至 15益,叶片解冻而升高,对照和处理组平均增
加 50% 。 而且不同处理间叶片蛋白质含量差异显著(P<0. 05)。 其中,氮肥处理的冬小麦叶片可溶性蛋白质
含量始终高于对照,而钙肥和盐处理的均低于对照,这与融冻鄄冻融胁迫中脯氨酸含量变化相同。
对照和处理组冬小麦叶片可溶性糖含量在温度由 15益降至-15益时下降(平均降幅为 16% ),在温度由-
15益升至 0益而略有增加(平均增幅为 10% )。 但融冻和冻融胁迫过程中不同处理间叶片可溶性糖含量差异
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温度 Temperature/℃
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图 3摇 融冻胁迫过程中冬小麦叶片脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖含量的变化
Fig. 3摇 Changes in the contents of proline, soluble protein and sugars in the leaves of winter wheat during thaw鄄freeze stress
显著(P<0. 05)。 钙肥和盐处理使冬小麦叶片可溶性糖含量增加且明显高于对照(57% 和 37% ),而氮肥则
低于对照(17% )。 这表明钙肥和盐处理可通过提高可溶性糖含量增强细胞渗透调节能力而提高冬小麦的抗
融冻力。
3摇 结论与讨论
(1) 融冻胁迫过程中细胞膜透性和膜脂过氧化作用与抗氧化酶活力变化的关系
融冻阶段(温度由 15益降至 0益),叶片开始结冰,细胞处于冰融交汇阶段,此时对照和处理组冬小麦叶
片细胞膜透性平均增加 150% 、MDA 增加 14% ;CAT、SOD 和 POD 抗氧化酶活力平均分别增加 15% 、41%和
152% 。 冻融阶段(-15益降至 15益),叶片完全解冻,对照和处理组冬小麦叶片细胞膜和 MDA平均下降 50%
和 21% ,SOD和 POD活力平均下降 5%和 52% ,而 CAT 活力增加 10% ,且抗氧化酶活力与温度下降成负
相关。
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表 1摇 冻融胁迫过程中不同肥料和盐处理冬小麦叶片抗氧化酶和渗透调节物质与温度的相关关系分析
Table 1摇 Analysis on correlation between activities of antioxidant enzymes, osmolyte contents in the leaves of winter wheat treated with the
fertilizers of nitrogen and calcium and sodium chloride and temperature during freeze鄄thaw process
对照 Control 氮肥 Nitrogen 钙肥 Calcium 氯化钠 NaCl
膜透性 -0. 861* -0. 921** -0. 93** -0. 875*
CAT -0. 672 -0. 399 -0. 435 -0. 086
SOD -0. 276 -0. 178 -0. 019 0. 07
POD -0. 312 -0. 574 -0. 279 -0. 178
脯氨酸 -0. 492 -0. 927** -0. 399 -0. 504
可溶性糖 -0. 11 0. 107 0. 438 -0. 28
蛋白质 0. 823* 0. 757 0. 444 0. 714
丙二醛 -0. 653 -0. 938** -0. 907* -0. 888*
摇 摇 +表示正相关, - 表示负相关;*表示在 0. 05 显著水平上,**表示在 0. 01 显著水平上
在融冻胁迫循环中,融冻阶段叶片结冰,一方面引起细胞体积增大导致细胞代谢紊乱诱发产生活性氧自
由基,加剧膜脂过氧化程度,引发细胞膜透性增大。 冷冻引发细胞脱水、氧自由基累积导致膜系统损伤[20鄄23]。
另一方面,细胞结冰诱发积累的氧自由基激活了抗氧化酶系统,抑制了细胞膜脂过氧化。 在冻融阶段,叶片由
结冰固体状态转为半解冻状态,经历了融冻胁迫的细胞已具有较强的抗氧化能力(如 CAT活力一直较高),故
在冻融阶段细胞内膜脂过氧化程度下降。 研究表明,冻融胁迫循环中叶片中抗氧化酶通过抑制细胞中膜脂过
氧化,保护细胞膜完整性而在冻融胁迫中起重要作用。
同时研究发现,在融冻循环胁迫过程中,处理组冬小麦叶片细胞膜透性和 MDA含量均低于对照,而抗氧
化酶活力均高于对照,如 SOD和 CAT。 说明不同肥料和低浓度盐中的矿物离子均可通过激活细胞中的抗氧
化酶系统,抑制细胞膜脂过氧化,保护细胞膜的完整性从而提高了冬小麦抗冻融胁迫的能力。 因此,在入冬适
量增施肥料可快速激活细胞抗氧化酶系统而提高冬小麦对融冻胁迫的适应能力。
(2) 融冻胁迫过程中细胞膜透性和膜脂过氧化作用与渗透调节物质的关系
一些研究发现,脯氨酸既可以作为低温保护物质缓解因冰冻脱水造成的渗透胁迫[24],它还具有抗氧化作
用清除氧自由基防止膜脂过氧化,稳定细胞膜结构[25]。 本研究发现,融冻阶段(15益降至 0益),叶片结冰,对
照和处理组冬小麦叶片细胞膜透性和 MDA 含量增加的同时伴随着脯氨酸含量增加。 冻融阶段(温度由-
15益升至 15益),叶片完全解冻,细胞膜透性和 MDA 含量下降,脯氨酸含量也下降。 在整个融冻—冻融胁迫
过程中叶片脯氨酸含量的变化与温度成负相关。 在融冻胁迫中细胞中积累的脯氨酸不仅作为渗透调节物防
止细胞结冰失水,而且还参与抑制细胞膜脂过氧化作用。
同时本研究还发现在融冻—冻融胁迫期间,与对照相比,施氮肥使冬小麦叶片脯氨酸和可溶性蛋白质含
量增加(增幅 44. 3%和 23. 6% ),可溶性糖含量降低(降幅-17. 3% );而钙肥和盐处理却使冬小麦叶片脯氨酸
和蛋白质含量降低(降幅-26. 1% ,-14. 1% ),可溶性糖含量增加(增幅 57. 5%和 37. 1% )。 研究表明,不同肥
料在提高细胞抗融冻能力上的生理调节作用不同。 一些研究发现给大豆子叶供 N 素能提高子叶中蛋白质含
量[26]。 施氮肥使冬小麦叶片积累较多的氮素加速氮代谢提高脯氨酸和蛋白质含量,但却因碳素不足而抑制
糖代谢速率降低了可溶性糖的含量。 而钙肥和盐处理可能通过矿物离子促进碳代谢合成较多的可溶性糖,降
低冰点,缓冲原生质过度脱水,保持原生质体不遇冷凝固,增加细胞渗透压维护融冻—冻融胁迫中细胞膜的完
整性和抗冻力[27]。
综上所述,冬小麦叶片的抗融冻能力依赖于细胞中的抗氧化酶有效地抑制膜脂过氧化保护细胞膜的完整
性,细胞中积累的渗透调节物防止细胞结冰和机械拉伤。 而施肥可明显提高在融冻胁迫中冬小麦叶片中抗氧
化酶活力,降低细胞膜脂过氧化,维护细胞膜完整性。 但不同肥料对冬小麦叶片细胞代谢的调节作用不同导
致积累的渗透调节物种类各异。 施氮肥使冬小麦叶片积累较多的氮素加速氮代谢提高脯氨酸和蛋白质含量,
但却因碳素不足而抑制糖代谢速率降低了可溶性糖的含量。 而钙肥和盐处理可能通过矿物离子促进碳代谢
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合成较多的可溶性糖。 为此在冬季为冬性作物施一定的混合肥不仅是目前提高作物抗融冻能力,投资少,见
效快的有效途径,也是维持农业高产稳产的关键。
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9617摇 23 期 摇 摇 摇 刘建芳摇 等:氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 23 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Satellite鄄based modelling light use efficiency of alpine meadow along an altitudinal gradient
FU Gang, ZHOU Yuting, SHEN Zhenxi, et al (6989)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in the concentrations of airborne Picea schrenkiana pollen in response to temperature changes in the Tianshan Mountain
area PAN Yanfang, YAN Shun, MU Guijin, et al (6999)…………………………………………………………………………
Primary production in the Bay of Bengal during spring intermonsoon period
LIU Huaxue, KE Zhixin, SONG Xingyu, et al (7007)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of rainfall regimes on the decomposition rate of yak dung in an alpine meadow of northwest Sichuan Province, China
WU Xinwei, LI Guoyong, SUN Shucun (7013)
…………
……………………………………………………………………………………
SOFM鄄based nutrient cycling classification of forest ecosystems in the Loess Plateau
CHEN Kai,LIU Zengwen,LI Jun, et al (7022)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six
provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) WANG Yan, CHEN Jianwen, et al (7031)…………………………
Effect of silicon supply on Tall Fescue (Festuca arundinacea) growth under the salinization conditions
LIU Huixia, GUO Xinghua, GUO Zhenggang (7039)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia Chinensis seedlings from different
provenances HUANG Weiwei, ZHANG Niannian, HU Tingxing, et al (7047)……………………………………………………
Soil moisture dynamics of water and soil conservation forest on the Loess Plateau ZHANG Jianjun,LI Huimin,XU Jiajia (7056)……
The distribution of male and female Populus cathayana populations along an altitudinal gradient
WANG Zhifeng, XU Xiao, LI Xiaofeng, et al (7067)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Analysis on the characteristics of macrobenthis community in the North鄄west Daya Bay of South China Bay in spring
DU Feiyan, LIN Qin, JIA Xiaoping, et al (7075)
…………………
…………………………………………………………………………………
The effects of season and environmental factors on community structure of planktonic copepods in Zhanjiang Bay, China
ZHANG Caixue, GONG Yuyan, WANG Xuefeng, et al (7086)
……………
……………………………………………………………………
Population genetic structure of Pneumatophorus japonicus in the Taiwan Strait
ZHANG Liyan, SU Yongquan, WANG Hangjun, et al (7097)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variation of nitrogen and phosphorus in Miju River and Lake Erhai and influencing factors
YU Chao, CHU Jinyu, BAI Xiaohua, et al (7104)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Population dynamics and production of Bellamya aeruginosa (Reeve) (Mollusca: Viviparidae) in artificial lake for transgenic fish,
Wuhan XIONG Jing, XIE Zhicai, JIANG Xiaoming, et al (7112)………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant鄄litter鄄soil systems in estuarine wetland
WANG Weiqi, XU Linglin, ZENG Congsheng, et al (7119)
……………
………………………………………………………………………
Effects of EDTA on growth and lead鄄zinc accumulation in maize seedlings grown in amendment substrates containing lead鄄zinc
tailings and soil WANG Hongxin,HU Feng,XU Xinwang, et al (7125)…………………………………………………………
Effects of different coated controlled鄄release urea on soil ammonia volatilization in farmland LU Yanyan,SONG Fupeng (7133)………
Effects of ridge planting on the photosynthetic characteristics and yield of summer maize in high鄄yield field
MA Li, LI Chaohai, FU Jing, et al (7141)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Effect of timing of DCD application on nitrous oxide emission during wheat growing period
JI Yang,YU Jia,MA Jing, et al (7151)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation to freezing鄄thaw stress
LIU Jianfang, ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, et al (7161)
………
……………………………………………………………………………
Environment impact assessment of organic and conventional soybean production with LCA method in China Northeast Plain
LUO Yan, QIAO Yuhui, WU Wenliang (7170)
…………
……………………………………………………………………………………
Effects of selenium added to soil on physiological indexes in flue鄄cured tobacco
XU Zicheng, SHAO Huifang, SUN Shuguang, et al (7179)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of different planting patterns on field microclimate effect and yield of peanut (Arachis hypogea L. )
SONG Wei, ZHAO Changxing,WANG Yuefu, et al (7188)
…………………………
………………………………………………………………………
Rapid cold hardening of Western flower thrips, Frankliniella occidentalis, and its ecological cost
LI Hongbo, SHI Liang, WANG Jianjun, et al (7196)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature on body color in Sitobion avenae (F. ) DENG Mingming, GAO Huanhuan, LI Dan, et al (7203)……………
Development and reproduction of Bemisia tabaci biotype B on wild and cultivated tomato accessions
GAO Jianchang, GUO Guangjun, GUO Yanmei, et al (7211)
…………………………………
……………………………………………………………………
Study on ecological water demand based on assessment of ecosystem disturbance degree in the Baiyangdian Wetland
CHEN He, YANG Ying, YU Shiwei, et al (7218)
…………………
…………………………………………………………………………………
Emergy鄄based analysis of two chicken farming systems: a perspective of organic production model in China
HU Qiuhong, ZHANG Lixiao, WANG Changbo (7227)
…………………………
……………………………………………………………………………
Mathematical model design of time鄄effect relationship analysis about the inhibition of four eighteen鄄cabon fatty acids on toxic
Microcystis aeruginosa HE Zongxiang, ZHANG Tingting (7235)……………………………………………………………………
Enrichment of heavy metals in the seagrass bed of Liusha Bay XU Zhanzhou, ZHU Aijia,CAI Weixu, et al (7244)…………………
A gradient analysis of urban architecture landscape pattern based on QuickBird imagery
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (7251)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Landscape spatial heterogeneity is associated with urbanization: an example from Yangtze River in Jiangsu Province
CHE Qianjin,CAO Youhui,YU Lu, et al (7261)
…………………
……………………………………………………………………………………
CVM for Taihu Lake based on ecological functions of wetlands restoration, and ability to pay and willingness to pay studies
YU Wenjin, XIE Jian, ZOU Xinqing (7271)
…………
………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean HE Jianfeng, CUI Shikai, ZHANG Fang, et al (7279)………
Research progress in the eco鄄environmental effects of urban green spaces
SU Yongxian, HUANG Guangqing, CHEN Xiuzhi, et al (7287)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Source, exposure characteristics and its environmental effect of heavy metals in urban surface dust
FANG Fengman, LIN Yuesheng, WANG Haidong, et al (7301)
……………………………………
…………………………………………………………………
Scientific Note
Spatial structures of soilcarbon and nitrogen of China fir and Masson pine mixed forest in the Three Gorger Reservoir Areas
LIN Yinghua, WANG Laifa, TIAN Xiaokun, et al (7311)
…………
…………………………………………………………………………
The relationship between Oligochroa cantonella Caradja and environmental factors LIU Wenai,FAN Hangqing (7320)………………
4237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 23 期摇 (2011 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 23摇 2011
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