全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 4 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
围垦对南汇东滩湿地大型底栖动物的影响 马长安,徐霖林,田摇 伟,等 (1007)…………………………………
基于 ArcView鄄WOE的下辽河平原地下水生态系统健康评价 孙才志,杨摇 磊 (1016)…………………………
京郊典型集约化“农田鄄畜牧冶生产系统氮素流动特征 侯摇 勇,高志岭,马文奇,等 (1028)……………………
不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 高照全,冯社章,张显川,等 (1037)…………………………………
藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应 宋春桥,游松财,柯灵红,等 (1045)…………………
祁连山中段林草交错带土壤水热特征及其对气象要素的响应 唐振兴,何志斌,刘摇 鹄 (1056)………………
祁连山青海云杉林冠生态水文效应及其影响因素 田风霞,赵传燕,冯兆东,等 (1066)…………………………
呼伦贝尔沙地樟子松年轮生长对气候变化的响应 尚建勋,时忠杰,高吉喜,等 (1077)…………………………
结合激光雷达分析上海地区一次连续浮尘天气过程 马井会,顾松强,陈摇 敏,等 (1085)………………………
福建中部近海浮游动物数量分布与水团变化的关系 田丰歌 ,徐兆礼 (1097)…………………………………
香港巨牡蛎和长牡蛎幼虫及稚贝的表型性状 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (1105)………………………………
东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征 李摇 慧,王江涛 (1115)………………………………………………
起始生物量比对 3 种海洋微藻种间竞争的影响 魏摇 杰,赵摇 文,杨为东,等 (1124)……………………………
不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 文世勇,宋琍琍,龙摇 华,等 (1133)…………………………………
秦岭天然次生油松林冠层降雨再分配特征及延滞效应 陈书军,陈存根,邹伯才,等 (1142)……………………
伊犁河谷北坡垂直分布格局及其与环境的关系———一种特殊的双峰分布格局
田中平,庄摇 丽,李建贵 (1151)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
濒危种四合木与其近缘种霸王水分关系参数和光合特性的比较 石松利,王迎春,周红兵,等 (1163)…………
干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 单长卷,韩蕊莲,梁宗锁 (1174)………………………………
施加角担子菌 B6 对连作西瓜土壤微环境和西瓜生长的影响 肖摇 逸,王兴祥,王宏伟,等 (1185)……………
内蒙古典型草原区芨芨草群落适生生境 张翼飞,王摇 炜,梁存柱,等 (1193)……………………………………
盐渍化灌区土壤盐分的时空变异特征及其与地下水埋深的关系 管孝艳,王少丽,高占义,等 (1202)…………
黄土高原水蚀风蚀交错区坡地土壤剖面饱和导水率空间异质性 刘春利,胡摇 伟,贾宏福,等 (1211)…………
松嫩平原玉米带农田土壤氮密度时空格局 张春华,王宗明,居为民,等 (1220)…………………………………
小麦冬性强弱评价体系的建立 王摇 鹏,张春庆,陈化榜,等 (1230)………………………………………………
唐家河自然保护区高山姬鼠和中华姬鼠夏季生境选择的比较 黎运喜,张泽钧,孙宜然,等 (1241)……………
西花蓟马在 6 种蔬菜寄主上的实验种群生命表 曹摇 宇,郅军锐,孔译贤 (1249)………………………………
同位素富集鄄稀释法研究食性转变对鱼类不同组织 N同位素转化率的影响
曾庆飞,谷孝鸿,毛志刚,等 (1257)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于生态网络分析的南京主城区重要生态斑块识别 许文雯,孙摇 翔,朱晓东,等 (1264)………………………
珠三角城市绿地 CO2通量的季节特征 孙春健,王春林,申双和,等 (1273)………………………………………
污染场地地下水渗流场模拟与评价———以柘城县为例 吴以中,朱沁园,刘摇 宁,等 (1283)……………………
专论与综述
湿地退化研究进展 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨,等 (1293)……………………………………………………………
绿洲农田氮素积累与淋溶研究述评 杨摇 荣,苏永中,王雪峰 (1308)……………………………………………
问题讨论
抗辐射菌 Deinococcus radiodurans的多样性 屠振力,方俐晶,王家刚 (1318)……………………………………
平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 杨永胜,卜崇峰,高国雄 (1327)…………………………………
研究简报
祁连山典型灌丛降雨截留特征 刘章文,陈仁升,宋耀选,等 (1337)………………………………………………
野生鸭儿芹种子休眠特性及破除方法 喻摇 梅,周守标,吴晓艳,等 (1347)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*348*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说: 遗鸥群飞来———遗鸥意即“遗落之鸥冶(几乎是最后才被发现的新鸥种,因此得名)。 1931 年,瑞典动物学家隆伯格
撰文记述在中国额济纳采到了标本。 1987 年,中国的鸟类学家在鄂尔多斯的 桃力庙获得了一对遗鸥的标本 。 1990
年春夏之交,发现了湖心各岛上大量的遗鸥种群。 近年来的每年夏季,大约全球 90%以上的遗鸥都会 到陕西省神
木县境内的沙漠 淡水湖鄄红碱淖上聚集。 遗鸥———国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 4 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 4
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:北京市科委资助项目(Z101105052010004); 甘肃省发改委项目(ZT06鄄01);科技部星火计划(2008GA600009)
收稿日期:2010鄄12鄄27; 摇 摇 修订日期:2011鄄05鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: gaozhaoquan@ sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201012271850
高照全,冯社章,张显川,程建军.不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟.生态学报,2012,32(4):1037鄄1044.
Gao Z Q,Feng S Z, Zhang X C, Cheng J J. The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in apple canopy. Acta Ecologica Sinica,2012,
32(4):1037鄄1044.
不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟
高照全1,*,冯社章1,张显川2,程建军1
(1. 北京农业职业学院,北京摇 102442; 2. 北京日川河果树研究开发中心,北京摇 102200)
摘要:以富士苹果(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷)为试材,将 C3植物光合生化模型、气孔导度半机理模型、叶片最大光合速
率和相对光合有效辐射(RPAR)之间的经验公式相耦合,能够模拟出不同 RPAR (或树冠不同部位)下叶片净光合速率(Pn)对
小气候因子和叶水势(追l)的响应,及 Pn日变化。 模拟表明,不同 RPAR 下 Pn变化主要依赖于光合有效辐射(PAR)大小,并对
CO2浓度有很高敏感性。 不同 RPAR下叶片 Pn最适温度约为 20—30益,并随 PAR或 CO2浓度的升高而升高。 相对湿度(RH)和
追l对不同 RPAR下叶片 Pn影响不大,Pn只随 RH和 追l的减小而略有降低。 数值模拟表明,当 RPAR减小时 Pn随之迅速减小,从
冠层 3 m到 1 m处,叶片 RPAR从 57. 18%减少到 16. 22% ,而最大 Pn从 16. 65 滋mol·m-2·s-1减小到 4. 24 滋mol·m-2·s-1。 在平均
气象条件下,树冠顶部单位面积叶片每天固定 CO2为 420 mmol·m-2·d-1,而下层叶片只有 40 mmol·m-2·d-1。 当苹果树冠内叶片
接受 RPAR低于 12%时,全天净光合总量为 0,这类叶片可称为无效叶,其所在树冠空间为无效光区。 果树整形修剪的主要目
的就是尽量减少无效枝叶,利用该模型可确定出这类枝叶在树冠中的位置。
关键词:苹果;光合作用;有效光合辐射;模型;无效光区
The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in
apple canopy
GAO Zhaoquan1,*,FENG Shezhang1, ZHANG Xianchuan2, CHENG Jianjun1
1 Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China
2 Richuanhe Pomological Research & Development Center, Beijing 102200, China
Abstract: The study of leaf photosynthesis in different canopy positions of fruit tree is very important, which can be applied
to solving various theoretical and applied tasks, e. g. the study of canopy physiological dynamic, orchard density, pruning
and fruit load control. Coupled model of net photosynthetic rate ( Pn ) of the apple leaves was presented which was
developed on the basis of the biochemical model of C3 photosynthesis and semi-mechanistic model of stomatal conductance.
We used an experiential equation to describe the relationship of Amax between the top, mature, sunlit leaves, and others in
the canopy. The sensitivity of Pn to microclimatic factors and leaf water potential (追 l) in different RPAR was assessed
systemically. The experiment was carried out in a ‘Fuji爷 apple (Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷) orchard from 2006
to 2008. The orchard is in the farm of The Ming Tombs ( latitude 40毅13忆north, longitude 116毅13忆east, altitude 79m) in
Changping county of Beijing.
The simulation showed that leaves Pn in different RPAR were highly sensitive to variations in CO2 concentration at the
leaf surface, and was a function of PAR. The optimum Ta of Pn was about 20—30益 in different RPAR and shifted to a
higher temperature as PAR or CO2 increased. The influence of RH and 追 l on Pn occurred through the stomata, which closed
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with the decrease in RH and 追 l . Only slight effects of RH and 追 l on Pn were found in different RPAR. The results indicated
that Pn decreased rapidly with the decrease in RPAR interception by the leaves. When the canopy radiation decreased from 3
m to 1 m, the average RPAR and maximal Pn of leaves decreased by 57. 18% to 16. 22% and by 16. 65 to 4. 24 滋mol·m
-2·
s-1, respectively. The diurnal variations in Pn depended mostly on PAR, represented as double鄄peak curves when RPAR
excessed 60% . During a whole day (24 h), a unit leaf area fixed 420 mmol of CO2 on average weather data to upper
leaves, and only 40 mmol of CO2 when leaves RPAR was about 30% . When leaves RPAR decreased to 12% in apple
canopy, the net photosynthetic rate in a whole day decreased to 0 with meteorological data. The area of canopy where total
Pn is zero in growth season can be called useless radiation area. The main aim of tree pruning is to remove useless shoots
and leaves, and identification of these parts can be conveniently determined by our model. In conclusion, the coupled
model performed well in predicting Pn for leaves in different RPAR (or canopy position) . And the model has simple input
and output parameters and can be widely used as a module in the fruit simulation model.
Key Words: apple; photosynthesis; PAR; model; useless radiation area
光合作用是影响植物生长发育的最重要因素之一,果园的产量和品质主要取决于冠层内叶片光合作用分
布[1鄄3]。 系统研究果树冠层内叶片净光合速率(Pn)分布,对于果园定量修剪、合理负载和提高品质等都具有
非常重要的意义[4]。 然而果树冠层具有非常复杂的异质性,在树冠不同部位叶片的光合能力存在较大差异,
这种差异主要是由叶片接受的辐射不同引起。 果树叶片在其发育过程中所接受辐射不同,其光合器官也会随
之改变,并改变叶片光合能力[5鄄6]。 由于树冠不同部位叶片光合能力和所吸收的辐射成一定比例,可通过构
建叶片 Pn和光合有效辐射(PAR)之间的数学模型来模拟[7鄄8]。 目前有关果树冠层不同部位叶片光合能力模
型甚少,本文将 C3植物光合生化模型[9]、叶片最大光合速率(Amax)和相对光合有效辐射(RPAR)间的经验公
式相结合,系统模拟了苹果树冠不同部位叶片 Pn对小气候因子和叶片水势(追l)的响应。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料与指标测定
实验于 2006 到 2008 年在北京市昌平区十三陵农场(北纬 40毅13忆,东经 116毅 13忆,海拔 79 m)进行,材料为
富士苹果(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷),定植于 1985 年,株行距 3 m 伊 5 m,南北行向,每棵树都按疏散
分层形整形[10]。 土壤为沙壤土,按正常管理浇水施肥。
用细竹竿将整个树冠分成一系列 0. 5 m 伊0. 5 m 伊0. 5 m 小格[10]。 选择典型晴天用 LQF5 型光量子计测
定每个小格 PAR。 选择 5 个有代表性树冠从 2006 年到 2008 年 6 月中旬到 8 月中旬测定,每棵树测 3 d。 测
量同时记录在树冠顶部参考平面 PAR。 根据二者比例算出 RPAR。 Pn用便携式光合系统 LI 6400(美国 LI鄄
COR公司)测得,Gs用 AP4 气孔计(英国 Delta鄄T公司)测定,测 Gs和 Pn时在苹果冠层外围随机选取阳生大叶
测定。 所有叶片 Gs和 Pn参数都选用晴天上午数据来拟合,相关小气候因子数据均来自光合仪。 参数根据最
小二乘法估计,或源于前人数据[4,9,11]。
计算不同时段叶片 Pn日变化所用气象数据为苹果生长季(5—9 月)平均数据,来自北京市气象局。 不同
部位叶片所受辐射日变化根据树冠顶部辐射、不同时段 RPAR 和 Beer 定律求出[12]。 将一天当中不同时段叶
片 Pn相累加,求出不同 RPAR条件下叶片在整个生长季的平均日光合总量。
1. 2摇 模型构建
1. 2. 1摇 光合模型 Farquhar等[9]根据 C3植物光合生化机理提出模拟单叶净光合速率(Pn)生化模型,其它学
者[4,11]相继对此作了改进。 计算 Pn公式为:
Pn = min Ac{ ,A }q - Rd (1)
式中,Ac是受核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶(Rubisco)活性限制的光合速率,Aq是受核酮糖鄄1,5鄄二磷酸
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(RuBP)再生速率限制的光合速率,Rd是叶片暗呼吸速率。 该模型模拟 Pn时首先需要确定气孔相对于 CO2导
度(Gsc)大小[9],本文用 Leuning[13]改进的 Gsc的半机理模型计算 Gsc。 为响应叶水势(追l)对 Gsc影响对公式
(2)进行了修订,增加了一个限制方程:
Gsc = Gsc鄄L·g(追l) (2)
g(追l) 由下述公式描述[14]:
g(鬃l) = 1 -
鬃l
b1
b2
(3)
式中,b1、b2为经验常数。
1. 2. 2摇 不同辐射条件下 Pn叶片最大光合速率(Amax)是影响冠层光合作用的主要因子[15],上层阳生大叶的光
合模型根据公式 1 确定,树冠不同部位叶片和阳生大叶最大光合速率关系由以下经验公式描述:
Amax( i) = Amax(0. 083 + 0. 01634x - 7. 49184x2 / 100000) (4)
式中,Amax( i)是冠层第 i个小格由 Rubisco活性限制的最大光合速率,x 是该小格的 RPAR。 这样根据上述
模型和叶片所接受 RPAR就可模拟不同 RPAR下(或树冠不同部位)叶片 Pn。
1. 2. 3摇 模型验证
根据树冠不同部位叶片所接受 RPAR 强度分为 A、B、C、D、E 5 类处理。 各类叶片所接受 RPAR 分别为
10%—20% 、20%—30% 、30%—40% 、40%—60、60%—80% 。 每类叶片选择 25—30 片叶测定其净光合速率
光响应,根据实测值和模拟值验证模拟效果。 PAR的变动范围为 0 到 1800 滋mol·m-2·s-1, 空气温度(Ta)、CO2
浓度和空气湿度(RH)的标准值分别是 Ta =25 益, [CO2] =380 滋mol / mol, RH=50% 。 另外,在晴天随机选择
树冠不同部位叶片测定其 Pn,并根据实测结果和模拟值验证该模型对不同 RPAR 下(或树冠不同部位)叶片
Pn模拟效果,其中 Pn模拟所用气象数据来自光合仪。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同辐射条件下 Pn对小气候因子和 追l响应
不同小气候因子 PAR、空气相对湿度(RH)、空气温度(Ta)、CO2浓度和 追l对不同辐射条件下叶片 Pn的影
响如图 1 所示。 从中可看出不同 RPAR 下叶片光合能力存在很大差异,图 1 结果表明当 RPAR 从 0 增加到
50%时,叶片最大 Pn随 RPAR增加而线性增加;RPAR从 50%增加到 80%时叶片最大 Pn增幅趋缓;当 RPAR超
过 80%后,叶片最大 Pn差异不大。 树冠内膛和下层叶片所得到的 RPAR 一般不足 30% ,其最大 Pn不到上层
叶片 1 / 3。 从树冠顶层(3 m)下降到底层(1 m),叶片所接受平均 RPAR从 57. 18%降低到 16. 22% ,相应叶片
最大 Pn从 16. 65 滋mol·m-2·s-1降低到 4. 24 滋mol·m-2·s-1。 因此改善果树冠层内辐射可有效提高内膛枝组的光
合能力,促进果树花芽分化、提高果实产量品质。
从图 1 可看出,不同 RPAR下叶片光响应曲线存在很大差异(本文 PAR为树冠顶部 PAR值),弱光条件下
生长的叶片整体光合值较小,也没有明显的光饱和点,主要是因为这些叶片处在树冠内膛或下层,受遮荫影响
难以达到光饱和点。 当叶片 RPAR大于 40%后,叶片光合作用的光饱和点随辐射条件改善而不断减小。 不同
RPAR下叶片光合作用的 CO2浓度响应曲线也存在很大差异(图 1),弱光条件下生长叶片在 CO2浓度很低时
Pn就达到了饱和,而随着辐射条件的改善,叶片光合作用的 CO2饱和点也随之升高,这主要是因为辐射改善后
叶片变厚、叶绿素增多,所以其对 CO2同化能力也随之增强。
不同辐射条件下叶片温度响应都呈“凸冶字形曲线(图 1),但叶片 Pn的最适温度却随辐射条件的改善而
升高,多数叶片为 20—30益。 树冠上层和外围叶片得到的辐射强,经常受到更多高温胁迫,叶片的这种差异
有利于提高树冠整体光合能力,实现对光能的充分利用。 不同 RPAR 条件下叶片 Pn对 RH 的响应相似,并且
随 RH升高而略有升高。 不同 RPAR 条件下叶片对 追l响应也相似,并且随 追l升高而有所升高,但当 追l低于-
1. 5MPa时变化更为显著。 按照叶片在树冠内所处高度可分为 3 类,下层叶(<1. 5 m),中层叶(1. 5—2. 5 m)
和上层叶(>2. 5 m)。 统计表明各类叶片所接收 RPAR 平均分别为 15. 80% 、30. 42%和 57郾 18% ,在适宜条件
9301摇 4 期 摇 摇 摇 高照全摇 等:不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 摇
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下(顶部 PAR 1500 滋mol·m-2·s-1 ),上、中和下层叶片的最大 Pn分别为 4. 08、8郾 29 滋mol·m-2·s-1和 16. 65
滋mol·m-2·s-1。 摇
图 1摇 不同 RPAR 条件下苹果叶片 Pn对 PAR、CO2浓度、Ta、RH和 追l的响应及其日变化
Fig. 1摇 The response of apple leaf Pn to PAR, CO2 concentration, Ta, RH, 追l and the diurnal variation of Pn in different RPAR
PAR值来自树冠顶部,其变动范围为 0—1800 滋mol·m-2·s-1,CO2浓度为 50—1000 滋mol / mol,Ta为 5—40 益,RH为 5%—95% ,追l为-2. 6—0
MPa;各自的标准值分别:PAR=1500 滋mol·m-2·s-1, CO2浓度=380 滋mol / mol,Ta =25 益,RH =50% ,追l =-1. 2 MPa
2. 2摇 不同辐射条件下苹果叶片 Pn日变化
根据北京地区苹果生长季(5—9 月)气象数据的平均日变化(图 2)计算出不同相对辐射条件下苹果单位
面积叶片日光合变化(图 1)。 可看出在一般气象条件下 RPAR较高的叶片其日光合呈明显双峰曲线,而且叶
0401 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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片“午休冶现象也更加显著,对于 RPAR低于 60%的叶片其“午休冶现象不明显,主要是因为受上层叶片遮荫影
响,所受辐射值还没有达到其光合饱和点。 辐射条件好的叶片 Pn峰值出现早,最早出现在 10:00 左右,随
RPAR的降低 Pn峰值逐渐接近于正午。 高辐射条件下叶片 Pn在上午最大峰值为 14. 2 滋mol·m-2·s-1,在下午最
大峰值为 12. 3 滋mol·m-2·s-1。
W
图 2摇 北京地区 5—9 月平均风速(u)、太阳辐射(Ra)、空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)日变化
Fig. 2摇 The average diurnal variation of wind speed (u), radiation (Ra), air temperature (Ta), air relative humidity (RH) in Beijing
from May to September
图 3摇 不同 RPAR下苹果叶片日光合总量变化
摇 Fig. 3摇 The total photosynthesis in a whole day of apple leaves in
different RPAR
根据北京地区苹果生长季(5—9 月)气象数据还可
计算出不同 RPAR条件下苹果单位面积叶片日光合总量
变化(图 3),可看出叶片的日光合总量随辐射增加大致
呈 S形曲线。 相对 RPAR为 30%的苹果叶片在平均气象
条件下每天所吸收的 CO2只有 40 mmol·m-2·d-1,顶部叶
片最高可达 420 mmol·m-2·d-1。 从图 3 还可看出当叶片
接受的平均 RPAR低于 12%左右时日净光合总量为负
值,因此这类叶片只能白白消耗养分不能向外输出。 这
种在整个生长季净光合总量低于 0 的叶片可称为无效
叶片,着生这类叶片的冠层空间称为无效光区。
2. 3摇 模型验证
本文根据苹果树冠不同部位叶片所接收 RPAR 将
其分为 5 类(处理 A、B、C、D、E),并验证了各类叶片 Pn
光响应(图 4)。 同时还根据光合仪对树冠内叶片随机测定数据,验证了该模型对树冠内不同 RPAR(或不同
部位)叶片 Pn模拟效果。 从图 4 可看出 Pn光响应实测值和模拟值吻合得非常好,通过回归方程分析表明相关
系数都超过了 0. 95,P<0. 0001(图 4)这说明利用本文模型和参数可很好的模拟出不同 RPAR下苹果叶片 Pn。
对冠层叶片随机取样的模拟效果也取得了较好效果(图 4),但实测值和模拟值还是存在一定偏差( r =
0郾 8756),在高光区模拟值偏大,低光区模拟值偏小。 这主要是因为高光区叶片存在遮荫和高温胁迫等问题,
本文模型中没有考虑;而低光区叶片由于树冠内存在闪光、反光和半影效应等现象,会造成低光区叶片所接受
1401摇 4 期 摇 摇 摇 高照全摇 等:不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 摇
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实际辐射比模拟值大。
图 4摇 不同 RPAR下苹果叶片 Pn光响应(A—E)和冠层叶片 Pn(F)实测值和模拟值关系
Fig. 4摇 The relationship between measured and simulated values of leaves Pn in different RPAR(A—E) and in canopy(F)
处理 A、B、C、D、E叶片所接受 RPAR分别为10%—20% 、20%—30% 、30%—40% 、40%—60、60%—80% ,PAR的变动范围为0 到 1600 滋mol
·m-2·d-1; Ta、CO2和 RH的标准值分别是 Ta =25益,[CO2] =380 滋mol / mol,RH=50% ;图中圆圈分别为实测值(茵)和模拟值(荫)
3摇 讨论
果实生长发育主要依赖于其周围叶片光合作用,特别是所着生枝组的光合作用。 其光合能力大小能够影
响果实的大小、颜色、可溶性固形物、硬度和其它果实品质[16鄄17]。 在自然条件下,叶片 Pn随辐射从冠层顶部到
底部的减少而降低。 对于叶片光合作用的生化模型来说最重要的是确定叶片 Amax,及其对一系列环境条件响
应[18]。 从树冠底部到顶部 Amax一般要增加 2—4 倍[15,19]。 本文根据经验公式描述了 Amax和叶片所接受 RPAR
的关系,进而确定了不同 RPAR下(或不同树冠部位)叶片光合模型参数,模拟出了不同 RPAR 下叶片 Pn对小
气候因子响应及其日变化(图 1)。 当从苹果树冠上层到下层,叶片所接受 RPAR从 57. 18%减少到 15. 80%左
右(图 1),最大 Pn从 16. 65 滋mol·m-2·s-1减少到 4. 08 滋mol·m-2·s-1,减少了 75. 5% (图 1)。 实际上,Amax还有显
著季节变化,早期的最大光合速率显著小于中晚期[18];另外,弱光条件下生长叶片的光量子效率比强光下叶
片略高[4]。
果树一般成行种植,有特定树形结构,冠层内叶片具有很大的异质性,不同部位叶片所接受辐射和光合能
力差异很大[17,20]。 单纯研究叶片光合特性[21],或利用分层模型研究树冠光合特性都难以反映出树冠整体的
光合规律,特别是树冠不同部位叶片光合差异[22]。 而这种差异对于研究果树树形特点、合理负载和精准修剪
等都有非常重要的意义。 树冠不同部位叶片光合能力的差异主要是其发育过程中所接受辐射强度不同[5鄄6],
进而引起和光合器官有关的叶片形态和生理特性随之而改变[19,23]。 研究表明,不同叶片光合能力和所吸收
辐射成一定比例,可通过叶片光合和辐射之间构建数学模型来模拟[7鄄8],其中叶片 Amax是影响冠层同化作用的
主要因子[15]。 本文根据树冠不同部位叶片接受 PAR不同构建了计算不同 RPAR条件下叶片净光合速率的数
学模型,该模型简单易行,可以很方便的和冠层三维辐射模型相结合构建出果树三维光合模型,为果树光合三
维建模提供了有效途径。
前人研究表明当叶片接受相对辐射低于 30%时就会对苹果产量和品质产生不利影响,因此常将树冠内
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相对辐射小于 30%的空间称为无效光区[24鄄26]。 但是相对辐射小于 30%的树冠体积即使在辐射条件好的开心
树形也超过了 20% ,疏散分层形为 43% [10],而且该区域内枝、叶、果最为密集,对于疏散分层形、纺锤形和小
冠疏层形而言,有超过一半叶面积得到的相对辐射小于 30% [27],该区域内果实数量也占到这 3 种树形一半以
上,管理水平高时也能产出相当多的一级果,因此将相对辐射小于 30%的树冠空间称为无效光区并不切当。
通过计算发现当叶片接受 RPAR低于 12%时,其在平均气象条件下日净光合总量为负值(图 3),不能向外输
出碳水化合物,把这类叶片称为无效叶,其所在树冠空间称为无效光区。 本文模拟结果也表明当叶片接受
RPAR低于 30%时,其最大 Pn不到顶部叶片 1 / 3(图 1),在生长季平均日光合总量只有顶部叶片 10% (图 3),
再考虑到叶片和枝条建成,以及枝条呼吸作用,这类叶片能输出的碳水化合物非常有限,不能为果实生长发育
和花芽分化提供充足养分。 所以把在整个生长季接受平均 RPAR<30%的叶片称为低光效叶片,其所在冠层
空间称为低光区。 另外,本文计算日光合总量所用数据为生长季平均气象数据,在晴天时由于辐射强烈,下层
和内膛叶片日光合总量可达 130 mmol·m-2·d-1[4],而上层叶片由于光饱和点的存在,其晴天日光合总量与本
文结果类似[21]。 果树整形修剪的目的就是尽量减少无效光区和低光区体积,果树无效光区及其计算方法的
确定为果树整形修剪提供了新的理论支撑。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 4 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The influence of a reclamation project on the macrobenthos of an East Nanhui tidal flat
MA Changan, XU Linlin, TIAN Wei, et al (1007)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ecological health assessment of groundwater in the lower Liaohe River Plain using an ArcView鄄WOE technique
SUN Caizhi, YANG Lei (1016)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
Nitrogen flows in intensive “crop鄄livestock冶 production systems typically for the peri鄄urban area of Beijing
HOU Yong, GAO Zhiling, MA Wenqi, et al (1028)
……………………………
………………………………………………………………………………
The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in apple canopy
GAO Zhaoquan,FENG Shezhang, ZHANG Xianchuan, et al (1037)
……………………………………………………
………………………………………………………………
Phenological variation of typical vegetation types in northern Tibet and its response to climate changes
SONG Chunqiao, YOU Songcai, KE Linghong, et al (1045)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil moisture and temperature characteristics of forest鄄grassland ecotone in middle Qilian Mountains and the responses to
meteorological factors TANG Zhenxing, HE Zhibin, LIU Hu (1056)………………………………………………………………
Eco鄄hydrological effects of Qinghai spruce (Picea crassifolia) canopy and its influence factors in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong, et al (1066)
………………
…………………………………………………………………
Response of tree鄄ring width of Pinus sylvestris var. mongolica to climate change in Hulunbuir sand land,China
SHANG Jianxun, SHI Zhongjie, GAO Jixi, et al (1077)
………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of a dust case using lidar in Shanghai MA Jinghui, GU Songqiang, CHEN Min, et al (1085)………………………………
Relating the distribution of zooplankton abundance in the coastal waters of central Fujian Province to the seasonal variation of
water masses TIAN Fengge, XU Zhaoli (1097)……………………………………………………………………………………
Phenotypic traits of both larvae and juvenile Crasstrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (1105)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Inter鄄specific competition between Prorocentrum donghaienseand Skeletonema costatum LI Hui, WANG Jiangtao (1115)……………
Effects of initial biomass ratio on the interspecific competition outcome between three marine microalgae species
WEI Jie,ZHAO Wen,YANG Weidong,et al (1124)
……………………
…………………………………………………………………………………
On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate concentrations in laboratory cultures
WEN Shiyong,SONG Lili,LONG Hua,et al (1133)
…
…………………………………………………………………………………
Time lag effects and rainfall redistribution traits of the canopy of natural secondary Pinus tabulaeformis on precipitation in the
Qinling Mountains, China CHEN Shujun, CHEN Cungen, ZOU Bocai, et al (1142)……………………………………………
The vertical distribution of vegetation patterns and its relationship with environment factors at the northern slope of Ili River Valley:
a bimodal distribution pattern TIAN Zhongping, ZHUANG Li, LI Jiangui (1151)………………………………………………
Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica
Maxim. and the closely related Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim.
SHI Songli, WANG Yingchun, ZHOU Hongbing, et al (1163)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought stress
SHAN Changjuan, HAN Ruilian, LIANG Zongsuo (1174)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
The effects of the addition of Ceratobasidum stevensii B6 and its growth on the soil microflora at a continuously cropped water鄄
melon (Citrullus lanatus) site in China XIAO Yi, WANG Xingxiang, WANG Hongwei, et al (1185)…………………………
Suitable habitat for the Achnatherum splendens community in typical steppe region of Inner Mongolia
ZHANG Yifei, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1193)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variability of soil salinity and its relationship with the depth to groundwater in salinization irrigation district
GUAN Xiaoyan,WANG Shaoli,GAO Zhanyi,et al (1202)
…………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil saturated hydraulic conductivity on a slope of the wind鄄water erosion crisscross region on the Loess
Plateau LIU Chunli, HU Wei, JIA Hongfu, et al (1211)…………………………………………………………………………
Spatial and temporal variations of total nitrogen density in agricultural soils of the Songnen Plain Maize Belt
ZHANG Chunhua, WANG Zongming, JU Weimin, et al (1220)
…………………………
…………………………………………………………………
The evaluation system of strength of winterness in wheat WANG Peng, ZHANG Chunqing, CHEN Huabang, et al (1230)…………
A comparison of summer habitats selected by sympatric Apodemus chevrieri and Apodemus draco in Tiangjiahe Nature Reserve,
China LI Yunxi, ZHANG Zejun, SUN Yiran,et al (1241)…………………………………………………………………………
Life tables for experimental populations of Frankliniella occidentalis on 6 vegetable host plants
CAO Yu, ZHI Junrui, KONG Yixian (1249)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effect of diet switch on turnover rates of tissue nitrogen stable isotopes in fish based on the enrichment鄄dilution approach
ZENG Qingfei, GU Xiaohong,MAO Zhigang,et al (1257)
……………
…………………………………………………………………………
Recognition of important ecological nodes based on ecological networks analysis: A case study of urban district of Nanjing
XU Wenwen, SUN Xiang, ZHU Xiaodong, et al (1264)
…………
……………………………………………………………………………
Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta, China
SUN Chunjian, WANG Chunlin, SHEN Shuanghe, et al (1273)
………………………………………
…………………………………………………………………
Simulation and evaluation of groundwater seepage in contaminated sites:case study of TuoCheng County
WU Yizhong, ZHU Qinyuan, LIU Ning, LU Genfa, DAI Mingzhoet al (1283)
………………………………
……………………………………………………
Review and Monograph
Recent advances in wetland degradation research HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang, LI Ke (1293)……………………
A review concerning nitrogen accumulation and leaching in agro鄄ecosystems of oasis
YANG Rong, SU Yongzhong, WANG Xuefeng (1308)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Discussion
The diversity of the radio鄄resistant bacteria Deinococcus radiodurans TU Zhenli, FANG Lijing, WANG Jiagang (1318)………………
Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii
YANG Yongsheng, BU Chongfeng, GAO Guoxiong (1327)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Characteristics of rainfall interception for four typical shrubs in Qilian Mountain
LIU Zhangwen, CHEN Rensheng, SONG Yaoxuan, et al (1337)
………………………………………………………
…………………………………………………………………
Dormancy break approaches and property of dormant seeds of wild Cryptotaenia japonica
YU Mei, ZHOU Shoubiao, WU Xiaoyan, et al (1347)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 4 期摇 (2012 年 2 月)
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Vol郾 32摇 No郾 4摇 2012
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