全 文 ：ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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生
态
学
报
中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 13期 Vol.31 No.13 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三
十
一
卷
第
十
三
期
二
○
一
一
年
七
月
2011-13 2011.7.6, 4:59 PM1
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 13 期　 　 2011 年 7 月　 (半月刊)
目　 　 次
我国东部北亚热带植物群落季相的时空变化 陈效逑,亓孝然,阿　 杉,等 (3559)………………………………
华北低丘山地人工林蒸散的季节变化及环境影响要素 黄　 辉,孟　 平,张劲松,等 (3569)……………………
东北东部 14 个温带树种树干呼吸的种内种间变异 许　 飞,王传宽,王兴昌 (3581)……………………………
RS和 GIS支持的洪河地区湿地生态健康评价 王一涵,周德民,孙永华 (3590)…………………………………
应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构 蓝文陆,王晓辉,黎明民 (3601)……………………
基于不可替代性的青海省三江源地区保护区功能区划研究 曲　 艺,王秀磊,栾晓峰,等 (3609)………………
融雪时间对大卫马先蒿生长和繁殖特性的影响 陈文年,吴　 彦,吴　 宁,等 (3621)…………………………
巴郎山刺叶高山栎叶片 δ13C对海拔高度的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (3629)…………………………
宁南半干旱与半干旱偏旱区苜蓿草地土壤水分与养分特征 任晶晶,李　 军,王学春,等 (3638)……………
南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 李　 根,周光益,王　 旭,等 (3650)……………………………
放牧对五台山高山、亚高山草甸牧草品质的影响 章异平,江　 源,刘全儒,等 (3659)…………………………
短期增温对贡嘎山峨眉冷杉幼苗生长及其 CNP化学计量学特征的影响
羊留冬,杨　 燕,王根绪,等 (3668)
………………………………………
……………………………………………………………………………
锰胁迫对垂序商陆叶片形态结构及叶绿体超微结构的影响 梁文斌,薛生国,沈吉红,等 (3677)………………
土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的化感潜力 胡琬君,马丹炜,王亚男,等 (3684)…………………………………
喀斯特城市杨树人工林微量元素的生物循环 王新凯,田大伦,闫文德,等 (3691)………………………………
大兴安岭林区多孔菌的区系组成与种群结构 崔宝凯,余长军 (3700)……………………………………………
铜绿微囊藻和斜生栅藻非稳态营养盐限制条件下的生长竞争特性 赵晓东,潘　 江,李金页,等 (3710)………
陆地棉萌发至三叶期不同生育阶段耐盐特性 王俊娟,王德龙,樊伟莉,等 (3720)………………………………
基于模式生物秀丽隐杆线虫的三丁基锡生态毒性评价 王　 云,杨亚楠,简风雷,等 (3728)……………………
大庆油田石油开采对土壤线虫群落的影响 肖能文,谢德燕,王学霞,等 (3736)…………………………………
若尔盖高寒草甸退化对中小型土壤动物群落的影响 吴鹏飞,杨大星 (3745)……………………………………
洞庭湖湿地土壤环境及其对退田还湖方式的响应 刘　 娜,王克林,谢永宏,等 (3758)…………………………
渭北旱塬苹果园地产量和深层土壤水分效应模拟 张社红,李　 军,王学春,等 (3767)…………………………
黄土丘陵区不同土地利用下土壤释放 N2O潜力的影响因素 祁金花,黄懿梅,张　 宏,等 (3778)……………
东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 宋广树,孙忠富,孙　 蕾,等 (3788)……
硫对成熟期烤烟叶绿素荧光参数的影响 朱英华,屠乃美,肖汉乾,等 (3796)……………………………………
高温强光对温州蜜柑叶绿素荧光、D1 蛋白和 Deg1 蛋白酶的影响及 SA效应
邱翠花,计玮玮,郭延平 (3802)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
覆膜对土壤-莴苣体系氮素分布和植物吸收的影响 李丽丽,李非里,刘秋亚,等 (3811)………………………
基于空间分带的崇明东滩水鸟适宜生境的时空动态分析 范学忠,张利权,袁　 琳,等 (3820)…………………
驯鹿对苔藓植物的选择食用及其生境的物种多样性 冯　 超,白学良 (3830)……………………………………
北京城市绿地调蓄雨水径流功能及其价值评估 张　 彪,谢高地,薛　 康,等 (3839)……………………………
专论与综述
冻土甲烷循环微生物群落及其对全球变化的响应 倪永清,史学伟,郑晓吉,等 (3846)…………………………
哺乳动物毛被传热性能及其影响因素 郑　 雷,张　 伟,华　 彦 (3856)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 70． 00*1510*33*
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2011-07
封面图说: 滇金丝猴是我国特有的世界珍稀动物之一,属国家一级重点保护物种。 仅生活在滇藏交界处的高寒云冷杉林中,是
我国川、滇、黔三种金丝猴中唯一具有和人类一样美丽红唇的金丝猴。 手中的松萝是它最喜爱的食物之一。
彩图提供: 陈建伟教授　 国家林业局　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 13 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 13
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技部国际合作项目(2007DFA31070);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2008004); 中国林业科学研究院热带
林业研究所基本科研业务费专项(2008鄄12); 广东南岭森林生态系统定位研究站; 广东省林业科技创新示范工程专项资金项目(2008KJCX012鄄
02, 2009KJCX015鄄02)
收稿日期:2010鄄09鄄26; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: cafwzm@ ritf. ac. cn
李根,周光益,王旭,吴仲民,邱治军,赵厚本,梁瑞友.南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律.生态学报,2011,31(13):3650鄄3658.
Li G, Zhou G Y, Wang X, Wu Z M, Qiu Z J, ZHAO H B, Liang R Y. Aboveground biomass of natural Castanopsis fissa community at the Xiaokeng of
NanLing Mountain, Southern China. Acta Ecologica Sinica,2011,31(13):3650鄄3658.
南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律
李摇 根1,周光益1,王摇 旭1,吴仲民1,*,邱治军1,赵厚本1,梁瑞友2
(1. 中国林业科学研究院热带林业研究所,广州摇 510520; 2. 韶关市曲江区国营小坑林场, 小坑摇 512162)
摘要:采用皆伐法对南岭小坑 750 m2天然藜蒴栲群落的生物量进行实测。 该群落有 43 个树种,其中藜蒴栲为优势种,测定胸径
2. 0 cm以上 267 株树木的树干、枝、叶烘干重数据以及胸径(D)、树高(H)数据;揭示了该森林群落地上部分总生物量(AGB)在
森林各层次、各树种及乔木层各器官中的分配规律,并建立了该群落的生物量回归模型。 结果表明,南岭小坑流域藜蒴栲群落
地上部分总生物量 131. 149 t / hm2,乔木层 129. 895 t / hm2,下木层 1. 563 t / hm2,层间植物 0. 267 t / hm2,凋落物层 2. 424 t / hm2。
树干、树枝、树叶生物量分别是乔木层地上部分总生物量的 85. 0% 、10. 6%和 4. 4% 。 优势树种藜蒴栲和小红栲生物量占乔木
层地上部分总生物量的 46. 3%和 9. 8% ,这说明在早期演替的藜蒴栲群落中生物量主要集中于少数优势种。 乔木层各径阶
(DBH<5,5—10,10—15,15—20,20—25,逸25 cm)生物量占乔木层地上部分总生物量的百分比分别是 1. 0% , 13. 1% ,52. 2% ,
26. 4% ,4. 6%和 2. 7% 。 天然次生藜蒴栲群落以 D为自变量的总生物量模型是 Wtagb = 0. 116D2. 384 ,R
2 = 0. 934,该模型估算值
比皆伐实测值低 5. 0% ;以 D2H为自变量的总生物量模型是 Wtagb = 184. 274 (D2H) 0. 881 ,R
2 = 0. 952,模型估算值比皆伐实测值
低 6. 9% ;这说明针对天然藜蒴栲群落,以 D为自变量的总生物量模型更为实用。
关键词:藜蒴栲群落;生物量;生物量分配;回归模型;亚热带次生林;南岭
Aboveground biomass of natural Castanopsis fissa community at the Xiaokeng of
NanLing Mountain, Southern China
LI Gen1, ZHOU Guangyi1, WANG Xu1, WU Zhongmin1,*, QIU Zhijun1, ZHAO Houben1, LIANG Ruiyou2
1 Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou, 510520, China
2 Xiaokeng State Forestry Farm of Shaoguan City, Guangdong province, 512162, China
Abstract: Biomass of natural Castanopsis fissa community was measured using the clear cutting method in a 750 m2 plot at
the Xiaokeng of Nanling Mountain, Southern China, where 43 tree species grew and the Castanopsis fissa is distributed as
predominant species. We obtained the dried weight of stem, branch and leaf, and measured tree height (H) and diameter
at breast height (DBH or D) for all 267 trees with DBH above 2. 0 centimeter. Aboveground biomass (AGB) of this forest
community and its distribution among different layers, tree species and organs of tree layer were analyzed, respectively. The
regression models of biomass were established based on these AGB data. The results suggested that total aboveground
biomass of natural Castanopsis fissa community is estimated to be 131. 149 t / hm2 . Biomass of tree layer, understory layer,
liana and litter layer were 129. 895 t / hm2, 1. 563t / hm2, 0. 267 t / hm2, 2. 424 t / hm2, respectively. Tree stem, branch and
leaf accounted for 85. 0% , 10. 6% and 4. 4% of total biomass in tree layer, respectively. Biomass of dominant tree
species, Castanopsis fissa and C. carlesii occupy about 46. 3% and 9. 8% of total biomass of tree layer, respectively, which
suggests that biomass of forest community in early succession phase is mainly allocated to a few tree species. The allocation
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of total aboveground biomass for each DBH class is about 1. 0% for <5 cm, 13. 1% for 5—10 cm, 52. 2% for 10—15 cm,
26. 4% for 15—20 cm, 4. 6% for 20—25 cm, and 2. 7% for >25 cm DBH classes, respectively. The distribution of
biomass pattern among different DBH classes indicated that the forest community was in early succession phase. Using D as
independent variable, total biomass regression model of single tree species ( Castanopsis fissa) is expressed as W tagb =
0郾 086D2. 538 (R2 = 0. 947). The estimated biomass values by this biomass model is 0. 3% lower than the measured values
by clear鄄cutting method; The biomass model using D2H as independent variable is expressed as W tagb = 244. 79 (D
2H) 1. 037
(R2 = 0. 968). The biomass estimated by this model was about 1. 7% lower than the measured biomass values. Total
biomass regression model using D as independent variable for 43 tree species of natural Castanopsis fissa community is
expressed as W tagb = 0. 116D
2. 384 (R2 = 0. 934). The biomass estimated by this model is about 5. 0% lower than the
measured biomass values. The model using D2H as independent variable is calculated as W tagb = 184. 274 (D
2H) 0. 881 (R2 =
0. 952). The model seems to underestimate about 6. 9% than the measured biomass values. Therefore, we suggested that
the biomass regression model of Castanopsis fissa community using D as independent variable had a relatively high precision
and more practicality.
Key Words: Castanopsis fissa community; aboveground biomass; biomass allocation; regression models; subtropical
secondary forest; Nanling Mountain
地上生物量(Aboveground Biomass, AGB)的动态变化过程是碳循环至关重要的一个方面[1鄄2],AGB 也是
评价森林生态系统结构和功能的一个重要因子[3]。 我国森林生物量研究始于 20 世纪 70 年代后期,多采用平
均木法和相对生长法建立相对生长方程估算生物量[4鄄9],天然林生物量方面,仅见少数学者[10鄄11]采用皆伐法
估算生物量,皆伐面积为 200—1500 m2。 在生物量模型不相容问题上,唐守正、张会儒等[11鄄13]提出了新方法,
建立了与材积相容的生物量回归模型。 藜蒴栲(Castanopsis fissa)群落是华南地区常见的森林群落类型,为次
生林的早期演替群落,具有多种生态功能[14]。 部分学者对藜蒴栲人工林生物量和生产力有所研究[15鄄17],但天
然藜蒴栲群落生物量研究还未见报道。 本研究的目的就是根据 750 m2皆伐样地的生物量数据,估算天然藜
蒴栲群落的地上部分生物量,并建立主要优势种和混合树种的生物量回归模型,以期为开展南岭地区天然林
碳汇等研究提供基础数据,填补藜蒴栲群落天然林生物量研究的空白。
1摇 试验地概况与研究方法
1. 1摇 试验地概况
研究地位于广东省韶关市曲江区东南部的国营小坑林场,地处南岭山地的大庾岭南缘, 113毅49忆08义—
113毅52忆12义E, 24毅39忆42义— 24毅42忆33义N,以中山和丘陵为主。 该地区属中亚热带季风气候区,全年气候温和,年
均气温 20. 3 益,年日照时数 1706 h,全年无霜期约 350 d。 年均降雨量 1530 mm,年均相对湿度 79% 。 该区域
海拔 200—1301 m。 地带性土壤为山地红壤,成土母质为变质花岗岩。 地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶
林[18]。 现存植被为 20—30 年生天然次生林群落,优势树种为藜蒴栲和小红栲(Castanopsis carlesii)。 本试验
点位于小坑林场铜坑林区,海拔约 550 m,坡向为西南坡;坡度为 28毅;用于生物量测定的藜蒴栲群落是 1986
年采伐后自然更新的次生林。
1. 2摇 研究方法
(1)样地调查摇 2009 年 10 月下旬,在小坑林场铜坑林区选择一块 1200 m2的标准样地,并对样地进行调
查,对于胸径大于 1 cm的树木,记录树种、胸径、树高、枝下高和冠幅,并计算乔木层各树种的立木密度、胸高
断面积(BA)、平均胸径(DBH)、平均树高(軍H)和相对密度(RA)、相对频度(RF)、相对显著度(RD)以及重要
值( IV)等指标[19]。
(2)生物量测定摇 2009 年 10 月对样地的 750 m2运用皆伐法获得生物量数据[10]。 在伐倒乔木之前,先进
1563摇 13 期 摇 摇 摇 李根摇 等:南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 摇
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行下层植被生物量和凋落物测定;在每个 100 m2的样方内,均布设 5 个 1 m2的框,收集并测定框内凋落物层
生物量;下层植被生物量是将每个 100 m2的样方内所有 DBH<1 cm的乔木幼树、幼苗、灌木和所有草本植物收
集起来一起称重并取样。 胸径>2. 0 cm的乔木按树木编号(1—267 号),依次伐倒,就地称取树干鲜重和枝叶
鲜重;同时,对各植物器官进行取样称重,样品带回实验室在 85 益恒温下烘至绝干,算出含水率,最后,算出所
有树木各器官生物量干重。 由于花果量极少且难以准确测定,加上其生物量所占比重也很小,故本研究没有
进行花果生物量测定。
(3)数据处理摇 用 EXCEL 2007 和 SPSS 17. 0 进行数据计算及统计分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 群落学特征分析
群落结构较为复杂,可分为乔木层(玉,域)、灌木层、草本层以及层间植物,群落高度 13—15 m,乔木层的
主要优势树种为藜蒴栲、小红栲,其次为荷木(Schima superba)、石栎(Lithocarpus glabra)。 林下植物中格药柃
(Eurya muricata)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)等较多。 草本植物比较稀疏,其中芒萁(Dicranopteris linearis)
较多,层间植物多为鸡血藤(Millettia reticuiata)、酸藤子(Embelia laeta)和瓜馥木(Fissistigma oldhamii)。
根据相关研究[20],研究群落生物多样性时,亚热带常绿阔叶林群落最小取样面积为 1200—1600 m2,本实
验研究设定的 1200 m2样地中有乔木43种,其中藜蒴栲、小红栲、荷木、石栎、黄樟(Cinnamomum parthenoxylon)、广东
润楠(Machilus kwangtungensis)、红润楠(Machilus thunbergii)、毛栲(Castanopsis rufotomentosa)、罗浮柿 9 个树
种的重要值之和为 199. 31,占了乔木层的 66. 44% ,其中另外 34 个树种只占 33郾 56% (表 1)。 从图 1 看出,
DBH>1 cm树种的种面积曲线反映了该群落样地面积增加到 1000 m2时,面积再增加,树种数增加缓慢,这说
明藜蒴栲群落由于冠层优势树种比较单一,其最小取样面积要比其他群落小。 因此在藜蒴栲群落中取 750
m2面积进行生物量测定具有很好的代表性。
表 1摇 样地各树种密度、胸高断面积、平均胸径、平均树高和重要值
Table 1摇 Tree density, basal area, average DBH, average tree height and important value / 300 of each tree in plot
树种 Species
密度 Density
/ (株 / hm2)
胸高断面积 BA
/ (m2 / hm2)
平均胸径DBH
/ cm
平均数高軍H
/ m 重要值 IV / 300
藜蒴栲 Castanopsis fissa 1133. 3 17. 266 11. 90 14. 15 83. 30
小红栲 Castanopsis carlesii 266. 7 3. 619 10. 85 12. 26 23. 55
荷木 Schima superba 293. 3 2. 248 8. 07 10. 11 19. 70
石栎 Lithocarpus glabra 186. 7 2. 140 13. 46 12. 28 16. 43
黄樟 Cinnamomum parthenoxylon 106. 7 2. 522 8. 62 11. 83 15. 14
广东润楠 Machilus kwangtungensis 173. 3 1. 505 8. 62 11. 83 12. 13
红润楠 Machilus thunbergii 106. 7 1. 303 9. 94 8. 93 12. 08
毛栲 Castanopsis rufotomentosa 80. 0 0. 721 8. 70 10. 02 8. 71
罗浮柿 Diospyros morrisiana 80. 0 0. 556 7. 03 10. 86 8. 29
其他 34 个种 Other 34 species 1133. 5 7. 969 7. 36 8. 63 100. 69
总计 Total 3560. 0 39. 849 9. 56 11. 38 300. 00
2. 2摇 生物量组成特征
2. 2. 1摇 生物量在森林各层次的分配
根据皆伐生物量数据估算,总地上生物量为 134. 149 t / hm2。 乔木层地上生物量比重最大,达 96. 830% ,
下木层、层间植物和凋落物层分别占 1. 165% ,0. 199%和 1. 807% (表 2)。 藜蒴栲群落乔木层地上部分总生
物量为 129. 896 t / hm2,其中树干生物量 110. 459 t / hm2,树枝生物量 13. 733 t / hm2,树叶生物量 5. 704 t / hm2,
各占乔木层地上部分生物量的 85. 0% ,10. 6%和 4. 4% 。
2. 2. 2摇 乔木层各树种地上部分生物量及其分配
根据样地实测生物量数据(表 3),可知群落中藜蒴栲和小红栲生物量占绝对优势,分别占乔木层地上部
2563 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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200 400 600 800 1000 1200 14000
10
20
30
40
50
物种
数
Num
ber o
f tree
spec
ies
面积 Area/m2
图 1摇 藜蒴栲群落种鄄面积曲线
Fig. 1摇 Species鄄area curve of Castanopsis fissa community
分生物量的 46. 3%和 9. 8% ;其他 41 个种的生物量仅
占 43. 9% 。 群落中各树种地上部分生物量从 0. 042 t /
hm2到 60. 179 t / hm2不等;树干生物量 0. 030—51. 494
t / hm2,占乔木层地上部分生物量的 70. 9%—96. 6% ;树
枝生物量 0. 004—6. 369 t / hm2,占乔木层地上部分生物
量的 2. 2%—20. 1% ;树叶生物量 0. 002—2. 316 t / hm2,
占乔木层地上部分生物量的 1. 2%—10. 5% 。
表 2摇 藜蒴栲群落地上部分生物量在森林各层次的分配
Table 2摇 Allocation of AGB in different forest layers
层次 Layer 生物量 Biaomass / ( t / hm2) 占总地上生物量的百分比 Rate / %
树干(带皮)Trunk(including bark) 110. 459 82. 325
乔木层 树枝 Branch 13. 732 10. 255
Tree layer 树叶 Leaf 5. 704 4. 250
小计 Sum 129. 895 96. 830
下木层 Understory layer 1. 563 1. 165
层间植物或藤本植物 Liana 0. 267 0. 199
凋落物层 Litter 2. 424 1. 807
合计 Total 134. 149 100
表 3摇 藜蒴栲群落各树种生物量分配
Table 3摇 AGB of different tree species in Castanopsis fissa community
树种
Species
树干生物量(Ws)
Stem biomass / ( t / hm2)
树枝生物量(Wb)
branch biomass / ( t / hm2)
树叶生物量(Wl)
Leaf biomass / ( t / hm2)
总生物量(Wtagb)
Total biomass / ( t / hm2)
藜蒴栲 Castanopsis sfissa 51. 495(85. 6) 6. 369(10. 6) 2. 316(3. 8) 60. 179(46. 3)
小红栲 Castanopsis carlesii 10. 897(85. 6) 1. 258(9. 9) 0. 579(4. 5) 12. 735(9. 8)
荷木 Schima superba 6. 579(82. 2) 0. 964(12. 0) 0. 462(5. 8) 8. 005(6. 2)
石栎 Lithocarpus glabra 7. 050(90. 1) 0. 530(6. 8) 0. 243(3. 1) 7. 822(6. 0)
黄樟 cinnamomum parthenoxylon 5. 389(75. 9) 1. 203(16. 9) 0. 513(7. 2) 7. 105(5. 5)
广东润楠 Machilus kwangtungensis 4. 691(89. 1) 0. 417(7. 9) 0. 158(3. 0) 5. 267(4. 1)
红润楠 Machilus thunbergii 2. 252(86. 5) 0. 242(9. 3) 0. 110(4. 2) 2. 604(2. 0)
毛栲 Castanopsis rufotomentosa 1. 628(81. 2) 0. 200(10. 0) 0. 178(8. 9) 2. 006(1. 5)
罗浮柿 Diospyros morrisiana 1. 592(82. 0) 0. 227(11. 7) 0. 123(6. 3) 1. 942(1. 5)
其他 34 个种 Other species 18. 885(85. 0) 2. 322(10. 4) 1. 022(4. 6) 22. 230(17. 1)
合计 Total 110. 459(85. 0) 13. 732(10. 6) 5. 704(4. 4) 129. 895(100. 0)
摇 摇 括号内数字表示 AGB%
2. 2. 3摇 乔木层各径阶地上部分生物量及其分配
从表 4 可以看出,群落乔木层地上部分生物量在各径阶及各器官中的分配规律,密度峰值在 5—10 cm径
阶范围,而生物量峰值落后于密度峰值,出现在 10—15 cm径阶范围;在 10—20 cm径阶范围内的乔木层地上
部分生物量占总乔木层地上部分生物量的 78. 6% ,说明在此次生林中,地上部分生物量主要分布于 10—20
cm径阶范围内。
2. 3摇 乔木层地上部分生物量回归模型
采用线性函数(Y=a+bX)、二次方程(Y = a+bX+cX2)、指数函数(Y = aebX)、对数函数(Y = a+blnX)以及幂
函数(Y=aXb),分别拟合藜蒴栲和混合种生物量模型,并根据各参数 t值显著水平、标准误以及相关系数大小
选出最优方程。
3563摇 13 期 摇 摇 摇 李根摇 等:南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 摇
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表 4摇 乔木层各径阶地上生物量及其分配
Table 4摇 Distribution of tree biomass in DBH classes
径阶
DBH class / cm
平均胸径
DBH / cm
平均树高
軍H / m
立木密度 Tree density
个体数
/ hm2
比率
Rate / %
生物量 Biomass / ( t / hm2)
树干
Stem
树枝
Branch
树叶
Leaf
小计
Sum
占乔木层
生物量比率
Rate of
total AGB / %
摇 <5 3. 5 5. 9 533. 3 15. 0 1. 023 0. 215 0. 116 1. 354 1. 0
摇 5—10 7. 1 9. 6 1346. 7 37. 8 14. 383 1. 807 0. 851 17. 041 13. 1
10—15 12. 3 14. 4 1280. 0 36. 0 58. 734 6. 454 2. 601 67. 790 52. 2
15—20 16. 9 15. 0 346. 7 9. 7 28. 850 3. 810 1. 574 34. 233 26. 4
20—25 21. 0 16. 5 40. 0 1. 1 5. 097 0. 650 0. 278 6. 025 4. 6
逸25. 0 25. 9 16. 0 13. 3 0. 4 2. 372 0. 796 0. 284 3. 452 2. 7
合计 /平均
Total / Mean 9. 6 11. 4 3560. 0 100. 0 110. 459 13. 732 5. 704 129. 895 100. 0
2. 3. 1摇 藜蒴栲(Castanopsis fissa)生物量回归模型
无论是用 D还是用 D2H作为自变量拟合回归模型,藜蒴栲树干和地上部分总生物量都表现出很高的相
关关系,和皆伐法实测生物量偏差百分比((根据模型估测的生物量-实测生物量) /实测生物量伊100% )也都
在依2%以内。 虽然用 D2H作自变量拟合模型的相关系数高于用 D作自变量拟合的模型,但是偏差百分比的
绝对值也稍大。 树枝和树叶与 D和 D2H的相关关系则较小,与皆伐法所测的生物量相比,偏差较大(表 5)。
表 5摇 藜蒴栲单个种地上部分生物量估算模型
Table 5摇 Regression models for estimating ABG of Castanopsis fissa
回归方程
Regression
model
参数
Coefficient
symbol
参数值
Coefficient
value
标准误
Standard
error
判断系数
R2
偏差
Average
deviation / %
t值显著水平
Significance
level of t鄄value
Ws = aDb a 0. 064 0. 011 0. 945 0. 84 <0. 001
b 2. 596 0. 069 <0. 001
Wb = aDb a 0. 009 0. 004 0. 670 -7. 4 0. 038
b 2. 514 0. 194 <0. 001
Wl = aebD a 0. 094 0. 022 0. 640 -5. 2 <0. 001
b 0. 230 0. 019 <0. 001
Wtagb = aDb a 0. 086 0. 014 0. 947 -0. 34 <0. 001
b 2. 538 0. 066 <0. 001
Ws = a (D2H) b a 219. 588 7. 526 0. 977 -0. 85 <0. 001
b 1. 066 0. 018 <0. 001
Wb = a (D2H) b a 20. 819 3. 279 0. 627 -15. 12 <0. 001
b 0. 983 0. 083 <0. 001
Wl = aeb(D
2H)2 a 0. 377 0. 052 0. 600 -3. 8 <0. 001
b 5. 969 0. 535 <0. 001
Wtagb = a (D2H) b a 244. 79 9. 591 0. 968 -1. 7 <0. 001
b 1. 037 0. 021 <0. 001
摇 摇 藜蒴栲样木总株数 85 株(胸径 3. 7—22. 2 cm,树高 5. 8—18 m);各径阶(D<5,5—10,10—15,15—20,逸20. 0 cm)的样木株数分别是 2、15、
56、11、1 株;Ws、Wb、Wl和 Wtagb分别为树干生物量、树枝生物量、树叶生物量和地上部分总生物量
2. 3. 2摇 混合种生物量回归模型
胸径(D)和地上部分总生物量表现出很高的相关性,运用多种函数拟合回归方程,其中幂函数回归方程
的相关性最高(R2 =0. 9342),回归方程为:
Wtagb = 0. 9324D2. 384 (模型 1)
以 D2H作为自变量时,拟合方程的相关系数有所提高(R2 =0. 9515),方程为:
4563 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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Wtagb = 184. 274 (D2H) 0. 881 (模型 2)
模型 2 和模型 1 相比,引进了变量 H,提高了相关系数值,但是其模拟出的生物量与皆伐生物量相比,低
了 6. 9% ,而模型 1 只比皆伐值低 5. 0% (表 6)。
3摇 讨论
3. 1摇 森林生物量模型及其精度
很多人都认为模型W = a (D2H) b的精度要高于模型W = aDb [21鄄24]。 本研究中,无论是主要种的生物量模
型,还是混合种生物量模型,W = aDb的相关系数值均小于 W = a (D2H) b ,但是前者偏差百分比绝对值小于后
者。 如何选择合适的回归模型以提高生物量估计的精度,这是一个值得我们思考的问题,而不能仅仅以相关
系数的大小来判定回归模型的优劣。
Kittreggt首次将 CAR模型(Constant Allometric Ratio Model, lnY = a + blnX )引入树木生物量估测方法中,
并成功地估算了叶的重量;随后许多研究者纷纷应用该模型估算林木其他器官的重量。 后来 Ruark 等人对该
模型提出了不同见解,他们认为林木各维量之间相对生长率随林木大小的变化有可能不是一个常数,提出 X
和 Y的生长率与 X大小呈线性关系,并建立 VAR模型(Variable Allometric Ratio Model, lnY = a + blnX + cX )。
我国学者胥辉则认为虽然 VAR模型用于拟合数据之内的总体估计时,估计精度比 CAR 模型高,但是 VAR模
型用于拟合数据之外的总体估计时,估计精度比 CAR 模型低[25],并利用华北落叶松部分生物量数据做出了
评价,CAR和 VAR模型的优劣及其适用对象可能还需要更多的数据来做进一步的验证。 本研究树枝和树叶
的回归模型的相关系数普遍较小(R2均小于 0. 750),在今后进一步的研究中,可以考虑拟合 VAR 模型,并建
议加入冠幅、冠长比等参数来拟合枝和叶的回归方程,以提高模型的精度和适用度;由于不同树种木材密度不
同,亦考虑在树干生物量模型中考虑加入木材密度来拟合回归方程。
表 6摇 藜蒴栲群落乔木层地上部分总生物量(混合种)模型*
Table 6摇 Regression models for estimating total AGB of Castanopsis fissa community (all 43 tree species)
回归方程
Regression
model
参数
Coefficient
symbol
参数值
Coefficient
value
标准误
Standard
error
判断系数
R2
偏差
Average
deviation / %
t值显著水平
Significance
level of t鄄value
Ws = aDb a 0. 080 0. 007 0. 933 -3. 5 <0. 001
b 2. 471 0. 041 <0. 001
Wb = a + bD + cD2 a 3. 030 0. 743 0. 721 -2. 1 <0. 001
b -0. 926 0. 150 <0. 001
c 0. 086 0. 007 <0. 001
Wl = a + bD + cD2 a 1. 210 0. 291 0. 727 -1. 0 <0. 001
b -0. 346 0. 058 <0. 001
c 0. 033 0. 003 <0. 001
Wtagb = aDb a 0. 116 0. 010 0. 934 -5. 0 <0. 001
b 2. 384 0. 039 <0. 001
Ws = a (D2H) b a 167. 682 6. 155 0. 954 -5. 7 <0. 001
b 0. 915 0. 012 <0. 001
Wb = a + b(D2H) + c (D2H) 2 a 0. 734 0. 281 0. 731 -0. 2 0. 009
b 11. 439 2. 322 <0. 001
c 26. 956 3. 484 <0. 001
Wl = a + b(D2H) + c (D2H) 2 a 0. 341 0. 106 0. 750 -17. 0 0. 001
b 4. 831 0. 883 <0. 001
c 10. 300 1. 319 <0. 001
Wtagb = a (D2H) b a 184. 274 3. 736 0. 952 -6. 9 <0. 001
b 0. 881 0. 012 <0. 001
5563摇 13 期 摇 摇 摇 李根摇 等:南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 摇
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摇 摇 藜蒴栲群落 43 个树种样木总株数 267 株(胸径 2. 0—25. 9 cm,树高 2. 2—18. 8 m)。 各径阶(D<5,5—
10,10—15,15—20,20—25, >25. 0 cm)的样木株数分别是 40、101、96、26、3、1 株。 Ws、Wb、Wl和 Wtagb分别为
树干生物量、树枝生物量、树叶生物量和地上部分总生物量。
3. 2摇 模型参数及意义
用 D为自变量,树干生物量和地上部分总生物量为因变量,建立幂函数回归模型时,指数参数 b 的值都
大于 2。 Bruce W. Nelsona. et认为胸径(Bellucia spp. )大于 20 cm时,树的大枝(基径大于 1 cm)生物量占整
棵树生物量的 30%以上,而胸径大于 10 cm时,树的大枝生物量仅占整株树生物量的 10%左右。 因此,随着
树木的生长,树冠部分的重量所占比重也会加大, 相当于树形从锥形向圆柱形方向发展。 假定树形不变的
话,其材积(或重量)就会随着胸径平方的增加而增加[26]。 在本研究中, Bruce W. Nelsona的观点很难解释这
一现象,树枝生物量所占比重很少有大于 25%的。 所以,关于参数 b 为何大于 2 的问题,在以后的研究中应
做深入探讨,以便给出更为合理的解释。
3. 3摇 方法改进
在生物量测定中,平均木法和相对生长法[27鄄28]不失为一种较为便捷又能保证一定精度的方法,但是过少
的样本可信度低。 而且在自然环境下的林木生长及其生物学、生态学特性各异,不同树种甚至同一树种各参
数(胸径、树高、冠幅、冠长比、枝下高、生物量等)的变异程度也较大,在建立回归方程的时候,难以消除其间
的差异。 在这里,利用 267 株树实测的生物量数据,用一种改进的方法建立新的回归方程。 即:以各径阶平均
胸径作自变量,各径阶平均单木生物量作因变量,建立回归方程(图 2):
Wtagb = 0. 1428D2. 3088 , R2 =0. 9986 (模型 3)
该模型 3 计算值与皆伐法获得的实测值相比,其平均偏差百分比是-3. 36% 。
而用传统的方法即以胸径作自变量,单木生物量作因变量,建立回归方程(图 2):
Wtagb = 0. 1162D2. 384 ,摇 R2 =0. 9342 (模型 4)
该模型 4 计算值与皆伐法获得的实测值相比,其平均偏差百分比是-5. 0% 。
可见,改进方法获得的模型 3 要明显优于传统方法获得的模型 4,这可能是因为用各径阶多个树种的平
均值,较好的消除或减小了不同个体各参数之间的变异,从而降低了生物量模型的离散度,模拟出精度更高的
回归方程。 这也从另一方面证实了平均木法和相对生长法的优异之处。
0
100
200
300
400
??
0
100
200
300
400
地上
生物
量 A
GB/k
gy = 0.1428x2.3088R2 = 0.9986 y = 0.1162x2.384R2 = 0.9324
平均胸径Mean DBH/cm0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
地上
平均
生物
量 M
ean A
GB/k
g
胸径DBH/cm
图 2摇 乔木树地上部分总生物量和胸径的关系
Fig. 2摇 Relationship between total AGB and tree DBH
3. 4摇 枝叶回归模型
本研究中的藜蒴栲树叶回归模型是指数模型,混合种树枝和树叶模型均是二次项模型,其 R2值均高于幂
函数模型。 本研究枝叶所用模型适用于 2. 0臆DBH臆25. 9cm范围,在此范围用指数模型或二项式模型能拟合
6563 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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较高的回归方程,超出此范围应根据实际情况重新拟合回归方程。
4摇 结论
(1)生物量模型中,幂函数模型 W = aDb (模型 1)和 W = a (D2H) b (模型 2)的相关系数都较高,由于树高
测量难度大,其估测值与实际值偏差较大(模型 2 和模型 1 偏差之间的 P 值 0. 254),实践中可优先考虑用模
型 1 估算生物量。
(2)森林采伐 24 a后,天然更新的藜蒴栲群落地上部分总生物量(131. 149 t / hm2)的 96. 83%分布在乔木
层中,下木层、层间植物层和凋落物层的生物量很少。 优势树种藜蒴栲和小红栲生物量之和占了乔木层地上
部分总生物量的 56. 2% ,说明在早期演替的森林群落中生物量主要集中分布于少数优势种。
(3)乔木层各径阶的生物量分布与各径阶的个体数分布一样,都成近正态分布。 立木密度峰值在 5. 0—
9. 9 cm径阶范围,而生物量峰值落后于密度峰值并出现在 10. 0—14. 9 cm径阶范围,78. 6%的生物量分布在
10. 0—19. 9 cm径阶范围内,说明幼龄林中等径阶的生物量所占比重最大。
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[18] 摇 黄志宏, 田大伦, 周光益, 梁瑞友. 广东南岭不同林分类型土壤养分状况比较分析. 东北林业大学学报, 2009,37(9): 63鄄67.
[19] 摇 阳云, 李意德, 曾庆波, 陈伯珊. 海南岛尖峰岭热带季雨林群落结构及其地上部分生物量的研究. 海南大学学报: 自然科学版, 1988, 6
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[20] 摇 王伯荪,张志权, 蓝崇钰, 胡玉佳. 南亚热带常绿阔叶林取样技术研究. 植物生态学与地植物学丛刊, 1982, 6(1): 51鄄61.
[21] 摇 周光益, 曾庆波, 林明献, 陈步峰,李意德,吴仲民. 海南木莲人工林生物量及养分分配. 林业科学研究, 1997, 10(5): 453鄄457.
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8563 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 13 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Spatiotemporal variation of plant community aspections in the north-subtropical zone of eastern China
CHEN Xiaoqiu, QI Xiaoran, A Shan, et al (3559)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations and environmental control impacts of evapotranspiration in a hilly plantation in the mountain areas of North
China HUANG Hui, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3569)…………………………………………………………………
Intra- and inter-specific variations in stem respiration for 14 temperate tree species in northeastern China
XU Fei,WANG Chuankuan, WANG Xingchang (3581)
……………………………
……………………………………………………………………………
Assessment of the ecological health of wetlands in Honghe supported by RS and GIS techniques
WANG Yihan,ZHOU Demin,SUN Yonghua (3590)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Phytoplankton community structure in Qinzhou Bay during flood season by analysis of HPLC photosynthetic pigment signatures
LAN Wenlu, WANG Xiaohui, LI Mingmin (3601)
………
…………………………………………………………………………………
Irreplaceability-based function zoning of nature reserves in the Three Rivers Headwater Region of Qinghai Province
QU Yi, WANG Xiulei, LUAN Xiaofeng, et al (3609)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of snowmelt timing on individual growth and reproduction of Pedicularis davidii var. pentodon on the eastern Tibetan
Plateau CHEN Wennian, WU Yan, WU Ning, et al (3621)………………………………………………………………………
Response of foliar δ13C of Quercus spinosa to altitudinal gradients FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (3629)……
Soil water and nutrient characteristics of alfalfa grasslands at semi-arid and semi-arid prone to drought areas in southern Ningxia
REN Jingjing, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3638)
……
……………………………………………………………………………
Aboveground biomass of natural Castanopsis fissa community at the Xiaokeng of NanLing Mountain, Southern China
LI Gen, ZHOU Guangyi, WANG Xu, et al (3650)
…………………
…………………………………………………………………………………
Impacts of grazing on herbage quality of the alpine and subalpine meadows within Wutai Mountain
ZHANG Yiping, JIANG Yuan, LIU Quanru, et al (3659)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Short-term effects of warming on growth and stoichiometrical characteristics of Abies fabiri (Mast. ) Craib seedling in Gongga
mountain YANG Liudong, YANG Yan, WANG Genxu, et al (3668)……………………………………………………………
Manganese stress on morphological structures of leaf and ultrastructures of chloroplast of a manganese hyperaccumulator,
Phytolacca americana LIANG Wenbin, XUE Shengguo, SHEN Jihong, et al (3677)……………………………………………
Allelopathicpotential of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L. on root tip cells of Vicia faba
HU Wanjun, MA Danwei, WANG Yanan, et al (3684)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Contents and cycling of microelements in Karst urban poplar plantations WANG Xinkai,TIAN Dalun,YAN Wende, et al (3691)……
Fungal flora and population structure of polypores in the Great Xingan Mountains CUI Baokai,YU Changjun (3700)…………………
Growth competition characteristics of Microcystis aeruginosa Kutz and Scenedesmus obliquus (Turp. ) Kutz under non-steady-state
nutrient limitation ZHAO Xiaodong, PAN Jiang, LI Jinye, et al (3710)…………………………………………………………
The characters of salt-tolerance at different growth stages in cotton WANG Junjuan, WANG Delong, FAN Weili, et al (3720)……
Assessment of tributyltin ecotoxicity using a model animal nematode Caenorhabditis elegans
WANG Yun, YANG Yanan, JIAN Fenglei, et al (3728)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effectof oil exploitation on soil nematode communities in Daqing Oilfield
XIAO Nengwen, XIE Deyan, WANG Xuexia, et al (3736)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Effect ofhabitat degradation on soil meso- and microfaunal communities in the Zoigê Alpine Meadow, Qinghai-Tibetan Plateau
WU Pengfei, YANG Daxing (3745)
………
…………………………………………………………………………………………………
Characteristics of the soil environment of Dongting Lake wetlands and its response to the converting farmland to lake project
LIU Na, WANG Kelin, XIE Yonghong, et al (3758)
…………
………………………………………………………………………………
Modeling the changes of yield and deep soil water in apple orchards in Weibei rainfed highland
ZHANG Shehong, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3767)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Potential soil N2O emissions and its controlling factors under different land use patterns on hilly-gully loess plateau
QI Jinhua, HUANG Yimei, ZHANG Hong, et al (3778)
…………………
…………………………………………………………………………
Comparison between physiological properties and cold tolerance under low temperature treatment during different growing stages
of rice in northeast
central region of China SONG Guangshu, SUN Zhongfu, SUN Lei, et al (3788)………………………………………………………
Effect of sulfur on chlorophyll fluorescence of flue-cured tobacco at maturation stage
ZHU Yinghua,TU Naimei, XIAO Hanqian, et al (3796)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of high temperature and strong light on chlorophyll fluorescence, the D1 protein, and Deg1 protease in Satsuma mandarin,
and the protective role of salicylic acid QIU Cuihua, JI Weiwei, GUO Yanping (3802)…………………………………………
Effect of plastic film mulching on the distribution and translocation of nitrogen in soil-lettuce system
LI Lili, LI Feili, LIU Qiuya, et al (3811)
…………………………………
…………………………………………………………………………………………
An analysis on spatio-temporal dynamics of suitable habitats for waterbirds based on spatial zonation at Chongming Dongtan,
Shanghai FAN Xuezhong, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (3820)……………………………………………………………
The bryophyte consumed by reindeers and species diversity of bryophyte in reindeer habitats FENG Chao, BAI Xueliang (3830)……
Evaluation of rainwater runoff storage by urban green spaces in Beijing ZHANG Biao, XIE Gaodi, XUE Kang, et al (3839)………
Review and Monograph
Advances in methane-cycling microbial communities of permafrost and their response to global change
NI Yongqing,SHI Xuewei, ZHENG Xiaoji, et al (3846)
………………………………
……………………………………………………………………………
Heat transfer property of mammal pelage and its influencing factors ZHENG Lei, ZHANG Wei, HUA Yan (3856)…………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任　 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑　 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 13 期　 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 13　 2011
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