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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 2 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
北部湾秋季底层鱼类多样性和优势种数量的变动趋势 王雪辉,邱永松,杜飞雁,等 (333)……………………
中国大陆鸟类和兽类物种多样性的空间变异 丁晶晶,刘定震,李春旺,等 (343)………………………………
粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 王国红,刘摇 勇,戈摇 峰,等 (351)………………
君主绢蝶的生物学及生境需求 方健惠,骆有庆,牛摇 犇,等 (361)………………………………………………
西南大西洋阿根廷滑柔鱼生物学年间比较 方摇 舟,陆化杰,陈新军,等 (371)…………………………………
城市溪流中径流式低坝对底栖动物群落结构的影响 韩鸣花, 海燕,周摇 斌,等 (380)…………………………
沉积再悬浮颗粒物对马氏珠母贝摄食生理影响的室内模拟 栗志民,申玉春,余南涛,等 (386)………………
太平洋中西部海域浮游植物营养盐的潜在限制 徐燕青,陈建芳,高生泉,等 (394)……………………………
几株赤潮甲藻的摄食能力 张清春,于仁成,宋静静,等 (402)……………………………………………………
高摄食压力下球形棕囊藻凝聚体的形成 王小冬,王摇 艳 (414)…………………………………………………
大型绿藻浒苔藻段及组织块的生长和发育特征 张必新,王建柱,王乙富,等 (421)……………………………
链状亚历山大藻生长衰亡相关基因的筛选 仲摇 洁,隋正红,王春燕,等 (431)…………………………………
太湖春季水体固有光学特性及其对遥感反射率变化的影响 刘忠华,李云梅,吕摇 恒,等 (438)………………
程海富营养化机理的神经网络模拟及响应情景分析 邹摇 锐,董云仙,张祯祯,等 (448)………………………
沙质海岸灌化黑松对蛀食胁迫的补偿性响应 周摇 振,李传荣,许景伟,等 (457)………………………………
泽陆蛙和饰纹姬蛙蝌蚪不同热驯化下选择体温和热耐受性 施林强,赵丽华,马小浩,等 (465)………………
麦蚜和寄生蜂对农业景观格局的响应及其关键景观因子分析 赵紫华,王摇 颖,贺达汉,等 (472)……………
镉胁迫对芥蓝根系质膜过氧化及 ATPase活性的影响 郑爱珍 (483)……………………………………………
生姜水浸液对生姜幼苗根际土壤酶活性、微生物群落结构及土壤养分的影响
韩春梅,李春龙,叶少平,等 (489)
…………………………………
………………………………………………………………………………
九州虫草菌丝体对 Mn的耐性及富集 罗摇 毅,程显好,张聪聪,等 (499)………………………………………
土霉素暴露对小麦根际抗生素抗性细菌及土壤酶活性的影响 张摇 昊,张利兰,王摇 佳,等 (508)……………
氮沉降对杉木人工林土壤有机碳矿化和土壤酶活性的影响 沈芳芳,袁颖红,樊后保,等 (517)………………
火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 张明如,温国胜,张摇 瑾,等 (528)………………………
湖南乌云界自然保护区典型生态系统的土壤持水性能 潘春翔,李裕元,彭摇 亿,等 (538)……………………
祁连山东段高寒地区土地利用方式对土壤性状的影响 赵锦梅,张德罡,刘长仲,等 (548)……………………
沙质草地生境中大型土壤动物对土地沙漠化的响应 刘任涛,赵哈林 (557)……………………………………
腾格里沙漠东南缘可培养微生物群落数量与结构特征 张摇 威,章高森,刘光琇,等 (567)……………………
塔克拉玛干沙漠南缘玉米对不同荒漠化环境的生理生态响应 李摇 磊,李向义,林丽莎,等 (578)……………
内蒙古锡林河流域羊草草原 15 种植物热值特征 高摇 凯,谢中兵,徐苏铁,等 (588)……………………………
不同密度条件下芨芨草空间格局对环境胁迫的响应 张明娟,刘茂松,徐摇 驰,等 (595)………………………
环境因子对巴山冷杉鄄糙皮桦混交林物种分布及多样性的影响 任学敏,杨改河,王得祥,等 (605)……………
海藻酸铈配合物对毒死蜱胁迫下菠菜叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响
栾摇 霞,陈振德,汪东风,等 (614)
……………………………………
………………………………………………………………………………
城市化进程中城市热岛景观格局演变的时空特征———以厦门市为例 黄聚聪,赵小锋,唐立娜,等 (622)……
基于遥感和 GIS的川西绿被时空变化研究 杨存建,赵梓健,任小兰,等 (632)…………………………………
亚热带城乡复合系统 BVOC排放清单———以台州地区为例 常摇 杰,任摇 远,史摇 琰,等 (641)………………
研究简报
不同水分条件下毛果苔草枯落物分解及营养动态 侯翠翠,宋长春,李英臣,等 (650)…………………………
大山雀对巢箱颜色的识别和繁殖功效 张克勤,邓秋香,Justin Liu,等 (659)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄01
封面图说: 雄视———中国的金丝猴有川、黔、滇金丝猴三种,此外还有越南和缅甸金丝猴两种。 金丝猴是典型的森林树栖动物,常
年栖息于海拔 1500—3300m的亚热带山地、亚高山针叶林,针阔叶混交林,常绿落叶阔叶混交林中,随着季节的变化,
只在栖息的生境中作垂直移动。 川金丝猴身上长着柔软的金色长毛,十分漂亮。 个体大、嘴角处有瘤状突起的是雄性
金丝猴的特征。 川金丝猴只分布在中国的四川、甘肃、陕西和湖北省。 属国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 2 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 2
Jan. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30771709)
收稿日期:2010鄄11鄄29; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wgs@ zafu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201011291702
张明如,温国胜,张瑾,李国会,曹帮华.火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化.生态学报,2012,32(2):0528鄄0537.
Zhang M R,Wen G S,Zhang J,Li G H,Cao B H. Differences in clonal growth between female and male plants of Rhus typhina Linn. and their diurnal
changes in photosynthesis and chlorophyll fluorescence. Acta Ecologica Sinica,2012,32(2):0528鄄0537.
火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化
张明如1,温国胜2,*,张摇 瑾2,李国会3,曹帮华4
(1. 浙江农林大学 旅游与健康学院,临安摇 311300; 2. 浙江农林大学林业与生物技术学院,临安摇 311300;
3. 中国林业科学研究院荒漠化研究所,北京摇 100091;4. 山东农业大学 林学院,泰安摇 271000)
摘要:火炬树(Rhus typhina Linn. )是兼有雌雄异株和克隆生长特性的外来木本植物。 分别探讨火炬树雌雄母株克隆繁殖扩散
能力的特点,分析其光合荧光反应的差异。 采用 CIRAS鄄2 光合仪和 FMS鄄2 便携调制式荧光仪,并结合样圆调查法,比较火炬树
雌雄母株的克隆分株数量和形态生长指标、光合生理参数的日变化特征,揭示火炬树雌雄异株的资源利用效率和对午间强光缓
冲保护能力的雌雄差异。 研究结果表明:1)火炬树雄性母株的克隆分株形态生长指标及数量均超过了雌性母株,且雄性母株
形成克隆分株的年龄早于雌性母株 1a;2)火炬树雄性母株的光能、水分和 CO2利用效率和净光合速率均高于雌性母株,此结果
为雄性母株克隆生长奠定了较为充足的营养基础;3)在晴天自然光的条件下,火炬树雄性母株未出现光抑制,而雌性母株出现
了光抑制现象,非光化学猝灭系数(qN)日变化特征显示雌性母株的热耗散程度较高。 因此,火炬树雄性母株的克隆生长力强
于雌性母株。
关键词:火炬树;克隆生长;雌雄异株;资源利用效率
Differences in clonal growth between female and male plants of Rhus typhina
Linn. and their diurnal changes in photosynthesis and chlorophyll fluorescence
ZHANG Mingru1,WEN Guosheng2,*,ZHANG Jin2,LI Guohui3,CAO Banghua4
1 School of Tourism and Health, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin忆an 311300, China
2 School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin忆an 311300, China
3 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091,Chian
4 Forestry College, Shandong Agriculture University, Tai忆an 271000, China
Abstract: Because resources are limited, plants must allocate resources between growth and reproduction to maximize
lifetime fitness. The clonal reproduction pattern of male plants may be different from that of females: the female plants may
have to allocate resources to both seed production and clonal reproduction, while the male plants may have to allocate
resources only to clonal growth. The Staghorn sumac (Rhus typhina Linn. ) is an exotic tree species in China; it is
dioecious and grows clonally. We hypothesized (1) that the clonal growth of male plants of R. typhina is greater than that
of the female plants and (2) that this ecological difference can be explained by male plants either allocating a high
proportion of photosynthetic products to clonal growth or males having a higher net photosynthetic rate. Finally, we
hypothesized that ( 3 ) female and male plants of R. typhina may differ in the number of the clonal ramets, their
photosynthetic physiological parameters, and their fluorescence parameters.
In order to explore whether male and female plants of R. typhina had different colonization abilities and to analyze their
diurnal changes in photosynthesis and chlorophyll fluorescence, we measured growth indicators and used a CIRAS鄄 2
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portable photosynthesis system and a FMS鄄2 PAM鄄2100 Chlorophyll Fluorometer. Growth indicators, chlorophyll content,
and diurnal changes in photosynthetic parameters of both female and male plants growing in a sample plot were compared
and analyzed.
Based on the above, we can reveal the resources utilization efficiency of male and female plants of R. typhina and the
buffering abilities to strong light between the male and female plants of R. typhina at noon. The results showed that: 1)
Male plants were superior to females in clonal growth as indicated by ramet size and ramet number, and they produced
clonal ramets one year earlier than females. 2) Males used light energy, water, and CO2 more efficiently than females, and
their net photosynthetic rate (Pn) was higher. This observation explains why male plants of R. typhina were better able to
use resources than females. 3) Under natural conditions, the potential efficiency of primary conversion of light energy of
PS 域 (Fv / Fm) for the male plants decreased smoothly and the non鄄photochemical quenching coefficient (qN) increased
slowly in measuring period. However, the minimum value of the Fv / Fm for the female plant occurred at 11:00, and the
peak value of qN occurred at the same time. Therefore, although the male plant did not show obvious light photoinhibition,
but female did. Based on the diurnal changes of the nonphotochemical quench ( qN) under high light intensity, female
plants were better able to dissipate heat than male plants.
Our results demonstrated that the light utilization efficiency, water use efficiency, carbon utilization efficiency, and net
photosynthetic rate of male plants of R. typhina were all higher than those of female plants. Thus, male plants are able to
allocate more resources to clonal growth. Male plants exhibit greater clonal growth and higher numbers of ramets than female
plants, which suggests that male plants of R. typhina are dominant in monodominant communities of this plant.
Key Words: Rhus typhina; clonal growth; dioecious; resource utilization efficiency
雌雄异株系指雌雄性别功能在个体水平上分离的一种性系统,在被子植物中广泛分布[1]。 一般地,雌性
个体在繁殖方面投入的光合产物和氮素等矿质营养的比例较高,而雄性个体则在生长方面投入的较多。 此种
生态现象属于植物生长与繁殖过程的消长与制约,被称为雌雄植物个体生长和繁殖之间的权衡关系。 植物生
长与繁殖过程存在权衡关系[2],在于植物生长空间资源的有限性、光合同化产物总量的限制性,结果植物资
源配置必然在生长与繁殖两个基本过程产生协调与制约。 然而,对于具有雌雄异株特性的克隆植物而言,雌
雄株的繁殖格局则应有所不同:雌株营种子生产和克隆繁殖生长的双重功能,雄株营克隆繁殖生长的单一
功能。
火炬树(Rhus typhina Linn. )是兼具雌雄异株和克隆繁殖双重特性的外来木本植物,其克隆繁殖扩散的生
态现象和生态后果已经引起学术界的广泛关注,并形成两种对立的学术观点[3]:一派认为,火炬树属于典型
的入侵种;另一派则指出,尚无充分证据证明火炬树目前或将来会对北京地区的自然生态系统构成威胁[4]。
上述围绕火炬树产生的激烈争论表明:双方的研究角度和判断依据存在差异,因而提出了不同的观点。
事实上,2006 年前后国内外有关学者以火炬树为研究材料展开了多角度的探索,研究成果集中于:1)火炬树
克隆繁殖扩散力极强[5],与其克隆分株前后端水平侧根直径不对称发育[6]、光合产物输送存在优先分配中心
和次优先分配中心的机制[6鄄7]有一定关系;在黄土高原和太行山低山丘陵区不同生境类型,火炬树生物量的
分配格局以地上部分高于地下[6,8鄄9]。 2)在撂荒地上经克隆繁殖其分株呈集群分布格局[10],火炬树枝叶侧向
生长快于树高生长[11],结果有利于提早覆盖退化生境从而引发斑块式群落演替[12]。 3)火炬树根蘖繁殖对本
土乔木树种尚无显著的抑制效应[13],但由于火炬树单优群落光截留与多级分层吸收[14]以及火炬树克隆分株
利用弱光的能力超过了荆条克隆分株[15],结果对本土灌木树种会产生较强的排挤效应。 4)火炬树营养生长
与种子生产的相互影响[16]、雌性植株由于果实(种子)生产而付出的繁殖代价[17]导致克隆分株数量减少。 注
意到,前三项研究成果是在未区分火炬树雌雄异株的前提下取得的,实际上种群不同个体[18]、乃至种群内雌
雄株之间利用资源的能力均有差异,而研究成果 4)虽然考虑了火炬树雌雄异株的生物学特性,进而比较研究
925摇 2 期 摇 摇 摇 张明如摇 等:火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 摇
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火炬树雌雄株的繁殖投入与策略,但是尚未从光合生态生理的角度揭示火炬树雌雄株繁殖投入差异的原因。
据此,提出如下研究假设:火炬树雄株克隆生长超过雌株克隆生长,其机制可能在于光合产物较多地用于克隆
生长或光合产物积累较高,结果雌雄母株克隆分株数量、光合生理参数和荧光参数均呈现一定的差异。
1摇 材料与方法
1. 1摇 调查地段自然地理概况
测定地段位于泰安医学院新校区香山。 样地位于泰山南麓,地处暖温带半湿润大陆性季风气候区,雨热
同季。 全年太阳辐射总量为 117. 9伊4. 18J / cm2,年平均日照时数 2527. 9 h,年平均气温 13 益,年平均降水量
675. 3 mm,无霜期平均为 195 d。
测定地段植被类型为疏灌草丛,或为刺槐(Robinia pseudoacacia L. )、火炬树等人工单优群落所替代。 此
外,尚种植有黑松(Pinus thunbergii Parl. )、紫叶李(Prunus ceracifera Ehrh. cv. Atropurpurea Jacq. )等树种。 疏
灌草丛残存的灌木为酸枣 ( Zizyphus jujuba Mill. )、荆条 ( Vitex negundo var. heterophylla)、黄栌 ( Cotinus
coggygria Scop)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica )等,草本植物有白羊草(Bothriochloa ischaemum)、黄背草
(Themeda japonica)等。 土壤类型主要为褐土。
1. 2摇 测定材料
火炬树移栽时间为 2005 年春,株行距约 2 m 伊 2 m,苗龄为 1 a,栽植后截干高约 0. 8 m。 经克隆繁殖或根
蘖更新的 1—3 a分株呈群团状分布,形成一定数量的火炬树单优群落。 在立地条件一致火炬树雌、雄母株各
自集中分布的地段,分别选取生长势良好的火炬树雌、雄母株各 22 株,作为样圆测定的中心。 其中,各选择 5
株火炬树雌雄待测样株树冠中部的成熟叶片,测定其光合与荧光日进程。
1. 3摇 测定方法
1. 3. 1摇 形态指标及克隆分株数量测定
基于取样代表性的原则[19],分别以火炬树雌、雄母株为中心,各设立样圆 22 个,半径为 1. 4 m,对样圆中
火炬树雌、雄母株及其克隆分株进行生长测定,对于克隆分株性别确定困难可借助挖根的方法加以判断。 测
定指标包括年龄、株高、冠幅(EW、SN)、地径、克隆分株株数以及克隆分株的水平侧根前后端直径[6]。
1. 3. 2摇 气体交换、叶绿素荧光及叶绿素相对含量测定
选择火炬树雌雄株母株树冠南侧中部功能叶片,测定光合参数、叶绿素荧光参数和叶绿素相对含量。 测
定时间为 2008 年 9 月 4 日 9:00—17:00,光合参数及叶绿素荧光参数每 2 h测定 1 次,共测定 5 次。 使用日产
SPAD鄄502 叶绿素含量计测定其叶绿素含量。 测定当天为晴天。
其中,利用 CIRAS鄄2 光合仪测定光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)、净光合速率(net
photosynthetic rate,Pn)、蒸腾速率 ( transpiration, Tr)、气孔导度 ( stomatal conductance,Gs)、胞间 CO2浓度
(substomatal CO2 concentration,Ci)。
利用 FMS鄄2 便携调制式荧光仪测定初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝
灭系数(qN)和最大光化学量子产量(Fv / Fm)。
1. 3. 3摇 数据处理方法
指标计算:
水分利用率(water use efficiency,WUE) = Pn / Tr
CO2 利用率(CO2 use efficiency,CUE) = Pn / Ci
光能利用率(light use efficiency,LUE) = Pn / PAR
Yield = (Fm忆 - Ft) / Fm忆[20]
ETR = 渍PS域 伊 0. 85 伊 0. 5 伊 PAR[20]
常规数据处理和制图分别利用 Excel2003 和 Origin8 完成。 借助于 SPSS13 对火炬树雌雄母株及其克隆分
株形态生长指标进行显著性 t检验。
035 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2摇 结果分析
图 1摇 火炬树雌雄克隆分株数量比较
摇 Fig. 1摇 Comparison of ramet numbers of male and female genets
of Ruth typhina
2. 1摇 火炬树克隆分株数量特征差异
火炬树母株产生克隆分株的年龄和克隆分株的数
量随母株性别而不同。 所调查的火炬树 1—3 a 的克隆
分株分别是 2008、2007 和 2006 年 3 个年度的生长期形
成的。 由图 1 知,火炬树雌雄母株产生克隆分株的数量
差异明显,雄性母株周围的克隆分株数量高于雌性母
株,特别是 2a 的克隆分株数量具有极显著差异(P <
0郾 01)。 其中,3a克隆分株均为火炬树雄性母株克隆生
长形成。
2. 2摇 火炬树雌雄株形态生长差异
火炬树雌雄母株及其克隆分株的形态生长均有一
定的差异。 火炬树雌、雄母株生长特点主要表现为(表
1):雌株株高大于雄株,但雄株的胸径、冠幅高于雌株,
其中冠幅呈极显著差异(P<0. 01),表明雄株覆盖地面
的速度远高于雌株。 比较雌雄性克隆分株的生长特点
可知(表 2):1a 雌雄性克隆分株株高、冠幅具有显著差
异(P<0. 05),由此预示着火炬树雄性克隆分株的树冠侧向扩展能力及向上生长能力较强, 雌性克隆分株的
树冠向上生长能力以及侧向生长能力相对较弱。
表 1摇 火炬树雌雄母株生长特征(平均值依标准误差)(n=22)
Table 1摇 Growth characteristics of male and female genets of Ruth typhina (Average依SE) (n=22)
母株性别
Male or female
胸径
DBH / cm
株高
Height / cm
冠幅
Crown width / cm
裔 1. 81依0. 24 173. 77依9. 47 125. 66依9. 22**
意 1. 66依0. 17 181. 18依7. 62 93. 59依7. 76**
摇 摇 **表示 p<0. 01
表 2摇 火炬树雌雄分株生长特征(平均值依标准误差)
Table 2摇 Growth characteristics of male and female clonal ramets of Ruth typhina (Average依SE)
克隆分株
性别
Sex of clonal
ramets
年龄
Age / a
地径
BSD
/ cm
株高
Height
/ cm
冠幅
Crown width
/ cm
前端水平
侧根直径
RDF / cm
后端水平
侧根直径
RDB / cm
水平侧根
前后端直径差
D=RDF-RDB
/ cm
水平侧根前
后端直径比
RDF / RDB
裔 1 0. 61依0. 09 32. 76依4. 25* 30. 42依3. 95* 0. 74依0. 09 0. 49依0. 07 0. 25 1. 51
意 1 0. 57依0. 07 26. 81依3. 51* 25. 09依3. 52* 0. 76依0. 09 0. 53依0. 08 0. 23 1. 43
裔 2 0. 96依0. 12 47. 24 依7. 54 40. 50依5. 16 1. 09依0. 16 0. 61依0. 11 0. 48 1. 79
意 2 0. 97依0. 12 35. 50依3. 00 38. 54依3. 71 1. 10依0. 14 0. 69依0. 11 0. 41 1. 59
裔 3 1. 12依0. 14 65. 00依10. 24 45. 56依4. 61 1. 31依0. 21 0. 79依0. 13 0. 52 1. 66
摇 摇 *P<0. 05
2. 3摇 火炬树雌雄母株光合生理参数日变化特征
测定地段的光合有效辐射呈现上午较高而午后快速下降的日变化格局(图 2)。 因此,火炬树雌雄母株的
气体交换参数和资源利用效率亦表现为相应的日变化特征(图 3)。
火炬树性别显著影响净光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度、气孔导度、胞间 CO2浓度 /大气 CO2浓度比值
的变化以及光能、CO2和水分的利用效率。 雄性母株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度高于雌性母株,而胞
135摇 2 期 摇 摇 摇 张明如摇 等:火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 摇
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图 2摇 光合有效辐射日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of PAR
间 CO2浓度、胞间 CO2浓度 /大气 CO2浓度比值却以雌
性母株高于雄性母株。 火炬树雄性母株的光能利用效
率、CO2利用效率和水分利用效率程度不同地超过了雌
性母株,但 3 种资源利用效率的变化趋势具有一定的差
异:光能利用效率从 9:00 至 13:00 略有下降, 然后迅
速上升,至 17:00 达到测定时段的最大值;CO2利用效
率和水分利用效率变化曲线基本呈现“M冶型日变化
特征。
2. 4摇 火炬树雌雄母株荧光参数日变化特征
F0表示经暗适应的 PS域反应中心完全开放时的荧
光强度,一般 PS域反应中心出现可逆活性下降甚至不
可逆活性降低的程度愈大,则引起 F0增加量愈多。 由
图 4 可知,火炬树雌雄母株的初始荧光(F0)随光合有
效辐射量的增加均呈下降的趋势,说明 PS域反应中心
雌雄母株未受到强光和高温的危害。 火炬树雌性母株 F0高于雄性母株,呈现为上午差值较大,傍晚差值减
少。 需要注意的是,雄性母株 F0谷值出现的时间早于雌性母株。
最大荧光(Fm)指经暗适应的 PS域反应中心全部关闭时的荧光强度,PS域光化学效率(Fv / Fm)是表示经
过充分暗适应的植物叶片 PS域最大的量子效率指标。 由图 4 知,Fm和 Fv / Fm呈缓慢的下降趋势,所不同的
是雌株的 Fv / Fm不仅明显低于雄株,且在 11:00 出现谷值。
Yield可表征植物光合电子传递的量子产量,亦可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标,而
ETR为表观电子传递效率。 在测定时段内,yield值 9:00 较高,且出现两个谷值,到 17:00 恢复,表明火炬树雌
雄母株叶片早晚的光合电子传递的量子产量尚未受到抑制;而 ETR则出现台阶式降低的变化特征。
光化学猝灭系数(qP)表示 PS域天然色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,非光化学猝灭系数
(qN)则表示 PS域天然色素吸收的光能以热能的形式耗散掉的光能部分。 PS域反应中心吸收过量的光能,通
过及时耗散可起到保护光合机构的作用。 随着光合有效辐射和气温的增加,qP 不断下降至 13:00 出现最低
值,说明 PS域的传递活性下降、光合电子传递和光合原初反应过程受到抑制,之后 qP 逐渐回升,以雄性母株
回升较快;qN以雌性母株在 11:00 出现峰值,而雄性母株 qN 呈缓慢上升的变化趋势,表明火炬树雌性母株
PS域色素吸收了过量的光能,雄性母株 PS域色素吸收光能相对较少。
因此,火炬树雌雄母株具有不同的荧光参数日变化特征。 初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、PS域光化学效
率(Fv / Fm)、表观电子传导速率(ETR)的日变化均以雄性母株高于雌性母株;除 11:00 外,雄性母株的 PS域
非环式电子传递效率(渍PS域)和 PS域实际光化学量子产量(Yield)高于雌性母株;测定日上午的光化学猝灭
系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)以雄性母株高于雌性母株,而下午则相反。
3摇 讨论和结论
3. 1摇 讨论
雌雄异株植物的繁殖投资可以从两个方面来归纳分析。 其一,对于雌雄异株营种子繁殖的植物而言,雌
株繁殖投入比例较高,而雄株繁殖投入比例较低;其二,兼有克隆生长和种子繁殖双重特性的植物,其克隆生
长与有性繁殖之间可能存在权衡[21]:对克隆生长的资源投入将会减少对有性繁殖的资源投入。 实际上,雌雄
异株的克隆植物在其生长发育的过程中,资源应在生长、种子生产和分株形成三者之间存在权衡关系[22],亦
即克隆分株的形成会减少母株在有性繁殖和生长方面的资源投入。
火炬树作为一种独特的外来木本植物,兼有雌雄异株(性别二态)和克隆生长的两种特征。 研究表明:火
炬树雄性母株产生的克隆分株数量明显多于雌性母株,而且雄性母株产生克隆分株的年龄早于雌性母株。 此
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图 3摇 火炬树雌雄母株气体交换与资源利用效率日变化
Fig. 3摇 Diurnal changes of gas exchanges and resource use efficiency of male and female clonal genets of Rhus typhina
研究结果证实了火炬树克隆繁殖过程中将趋于偏雄性比例性别构成假说[17]的火炬树单优群落。
火炬树雄性母株克隆分株数量多于雌性母株(图 1),还与雄性母株叶片叶緑素含量高于雌性母株有关
(图 5)。 叶绿素含量较高,意味着捕获太阳辐射的能力较强。 事实上,火炬树雄性母株的 Pn、Tr、Gs、LUE、
CUE和 WUE均超过了雌性母株,而 Ci和 Ci / Ca却以雌性母株高于雄性母株,结果表明雄性母株积累的光合
产物较多。 其中,火炬树光合产物优先积累分配的中心之一为火炬树水平侧根的前端直径[7],进而为火炬树
克隆分株的形成奠定了营养物质基础。 所以,雄性克隆分株的株高、冠幅和水平侧根前后直径差值均高于雌
性母株的克隆分株(表 2)。 通常认为木本植物雄株个体比雌株大,在于雌株更高的繁殖投入必然导致更高的
代价,结果表现为个体较小[23鄄24],而火炬树雄性母株经克隆繁殖产生的克隆分株数量多于雌性母株。 所以基
335摇 2 期 摇 摇 摇 张明如摇 等:火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 摇
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Yield
图 4摇 火炬树雌雄母株叶绿素荧光参数日变化
Fig. 4摇 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of male and female clonal genets of Rhus typhina
于代价理论,推测火炬树雄性母株的生物量应低于雌性母株。 显然,该推测有待今后从雌雄异株的角度比较
研究火炬树生物量分配格局加以验证。
PS域最大光能转换效率(Fv / Fm)降低是光合作用受到抑制时的显著特征,通常被视为光抑制发生的判
断标准[25]。 在自然光照的条件下,火炬树雌性母株在 11:00 时出现光抑制现象,而雄性母株尚未出现明显的
光抑制现象,11:00 时之后火炬树雌性母株光抑制现象得到显著的缓和。 此外,热耗散可以防御光抑制对光
合结构的破坏[26],热耗散的程度通常可用非光化学猝灭系数(qN)来表征[25,27],图 4 表明火炬树雄性母株非
光化学猝灭系数(qN)呈现缓慢的增加,而雌性母株的非光化学猝灭系数(qN)在 11:00 出现一个明显的峰值,
435 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 5摇 火炬树雌雄母株叶绿素含量比较(n=22)
摇 Fig. 5 摇 Comparison of chlorophyll content between male and
female clonal genets of Rhus typhina (n=22)
与其 PS域最大光能转换效率(Fv / Fm)谷值出现的时间
完全一致。 由此可以进一步的推测:此种荧光参数日变
化特征是否与母株、分株相连后产生的生理整合机理有
关,是值得研究的。
火炬树雌雄母株及其克隆分株的生长、克隆分株的
数量、光合荧光日进程的变化特征必然与火炬树的繁殖
投入、繁殖生长过程的资源配置对策有内在的联系,火
炬树雄性母株的光能利用效率、水分利用效率和碳利用
效率以及净光合速率较高,有利于资源配置到克隆分株
生长及其数量的增加,而雌性母株的光能、水分和碳利
用效率以及净光合速率较低,加之资源优先用于种子生
产,因此资源配置于克隆分株生长及其数量方面将更为
有限。 而且,火炬树种子由于种皮的不透水性而降低其
发芽势[28],在研究测定地段同样未见到火炬树种子更
新幼苗。 所以,自然条件下火炬树以无性(克隆)繁殖
为主要方式[17,29],而种子更新困难,同时火炬树雄性母株的克隆分株生长和分株数量均高于雌性母株,预示
着火炬树单优群落必然以雄性分株占据优势地位。
兼有种子繁殖和克隆繁殖双重特性的植物,如果其扩散能力和有效定居能力是超常的,特别是属于外来
植物种更应谨慎选择使用,因为这样的外来植物往往会自然逃逸成为入侵力极强的植物种,如加拿大一枝黄
花[30]、互花米草[31]和紫茎泽兰[32]等。 众多的入侵植物属于根茎类的克隆植物[33]。 火炬树种子更新相对困
难,克隆繁殖力相对于国内一些入侵力极强的植物较弱,但扩散的现状与态势依然不能漠视,因为在人为栽植
方式推动下扩大了火炬树的栽植地范围,然后借助于克隆繁殖向四周扩散蔓延[34],亦即火炬树由散生分布通
过克隆繁殖可以逐步扩散有效占据栽植地段[29],生境肥沃时其克隆性为密集型,生境贫瘠时则呈现为游击
型。 密集型分布方式导致形成相当数量的火炬树单优群落,在华北地区已经排挤占据一定范围的低山丘陵地
段的疏灌草丛并扩散侵入农田。
3. 2摇 结论
样地调查数据分析结果表明,火炬树雄性母株的克隆分株生长及其数量均超过了雌性母株,且雄性母株
形成克隆分株的年龄早于雌性母株。
火炬树雄性母株的光能、水分和碳利用效率以及净光合速率均超过了雌性母株,表明雄性母株利用生境
资源的能力较强,且资源积累分配的格局主要用于克隆分株生长和数量增加。
荧光测定数据分析结果显示,在晴天自然光的条件下,火炬树雄性母株 PS域最大光能转换效率(Fv / Fm)
平缓下降,非光化学猝灭系数(qN)呈缓慢增加,而雌性母株在 11:00 时出现谷值,非光化学猝灭系数(qN)则
出现峰值。
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735摇 2 期 摇 摇 摇 张明如摇 等:火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 2 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Dynamics of demersal fish species diversity and biomass of dominant species in autumn in the Beibu Gulf, northwestern South
China Sea WANG Xuehui, QIU Yongsong, DU Feiyan, et al (333)………………………………………………………………
Spatial variation in species richness of birds and mammals in mainland China
DING Jingjing, LIU Dingzhen, LI Chunwang, et al (343)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative study on learning behavior and electroantennogram responses in two geographic races of Cotesia glomerata
WANG Guohong, LIU Yong, GE Feng, et al (351)
………………
………………………………………………………………………………
Biological characteristics and habitat requirements of Parnassius imperator (Lepidoptera: Parnassidae)
FANG Jianhui, LUO Youqing, NIU Ben,et al (361)
………………………………
………………………………………………………………………………
Annual variability in biological characteristics of Illex argentinus in the southwest Atlantic Ocean
FANG Zhou, LU Huajie, CHEN Xinjun, et al (371)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of run鄄of stream dams on benthic macroinvertebrate assemblages in urban streams
HAN Minghua, YU Haiyan, ZHOU Bin, et al (380)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of suspended sediment on the feeding physiology of Pinctada martensii in laboratory
LI Zhimin, SHEN Yuchun, YU Nantao, et al (386)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Potential nutrient limitation of phytoplankton growth in the Western and Central Pacific Ocean
XU Yanqing, CHEN Jianfang, GAO Shengquan, et al (394)
………………………………………
………………………………………………………………………
Ingestion of selected HAB鄄forming dinoflagellates ZHANG Qingchun, YU Rencheng, SONG Jingjing, et al (402)……………………
Formation of aggregation by Phaeocystis globosa (Prymnesiophyceae) in response to high grazing pressure
WANG Xiaodong, WANG Yan (414)
……………………………
………………………………………………………………………………………………
Growth and reproduction of the green macroalga Ulva prolifera ZHANG Bixin, WANG Jianzhu, WANG Yifu, et al (421)…………
Screening of growth decline related genes from Alexandrium catenella ZHONG Jie, SUI Zhenghong, WANG Chunyan, et al (431)…
Analysis of inherent optical properties of Lake Taihu in spring and its influence on the change of remote sensing reflectance
LIU Zhonghua, LI Yunmei, LU Heng, et al (438)
…………
…………………………………………………………………………………
Neural network modeling of the eutrophication mechanism in Lake Chenghai and corresponding scenario analysis
ZOU Rui,DONG Yunxian, ZHANG Zhenzhen, et al (448)
……………………
…………………………………………………………………………
The compensatory growth of shrubby Pinus thunbergii response to the boring stress in sandy coast
ZHOU Zhen, LI Chuanrong, XU Jingwei, et al (457)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Selected body temperature and thermal tolerance of tadpoles of two frog species (Fejervarya limnocharis and Microhyla ornata)
acclimated under different thermal conditions SHI Linqiang, ZHAO Lihua, MA Xiaohao, et al (465)…………………………
Effects of landscape structure and key landscape factors on aphids鄄parasitoids鄄hyper parasitoids populations in wheat fields
ZHAO Zihua, WANG Ying, HE Dahan, et al (472)
…………
………………………………………………………………………………
Effects of cadmium on lipid peroxidation and ATPase activity of plasma membrane from Chinese kale (Brassica alboglabra Bailey)
roots ZHENG Aizhen (483)…………………………………………………………………………………………………………
Effects of ginger aqueous extract on soil enzyme activity, microbial community structure and soil nutrient content in the rhizosphere
soil of ginger seedlings HAN Chunmei, LI Chunlong, YE Shaoping, et al (489)…………………………………………………
Manganese tolerance and accumulation in mycelia of Cordyceps kyusyuensis
LUO Yi, CHENG Xianhao, ZHANG Congcong, et al (499)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of oxytetracycline exposure on antibiotic resistant bacteria and enzyme activities in wheat rhizosphere soil
ZHANG Hao, ZHANG Lilan, WANG Jia, et al (508)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of elevated nitrogen deposition on soil organic carbon mineralization and soil enzyme activities in a Chinese fir plantation
SHEN Fangfang, YUAN Yinghong, FAN Houbao, et al (517)
……
……………………………………………………………………
Differences in clonal growth between female and male plants of Rhus typhina Linn. and their diurnal changes in photosynthesis
and chlorophyll fluorescence ZHANG Mingru,WEN Guosheng,ZHANG Jin,et al (528)…………………………………………
Soil water holding capacity under four typical ecosystems in Wuyunjie Nature Reserve of Hunan Province
PAN Chunxiang, LI Yuyuan, PENG Yi, et al (538)
……………………………
………………………………………………………………………………
The effect of different land use patterns on soil properties in alpine areas of eastern Qilian Mountains
ZHAO Jinmei, ZHANG Degang, LIU Changzhong,et al (548)
…………………………………
……………………………………………………………………
Responses of soil macro鄄fauna to land desertification in sandy grassland LIU Rentao, ZHAO Halin (557)……………………………
Characteristics of cultivable microbial community number and structure at the southeast edge of Tengger Desert
ZHANG Wei,ZHANG Gaosen,LIU Guangxiu,et al (567)
………………………
…………………………………………………………………………
Physiological and ecological responses of maize to different severities of desertification in the Southern Taklamakan desert
LI Lei,LI Xiangyi,LIN Lisha,WANG Yingju,et al (578)
……………
…………………………………………………………………………
Characterization of caloric value in fifteen plant species in Leymus chinensis steppe in Xilin River Basin,Inner Mongolia
GAO Kai, XIE Zhongbing, XU Sutie, et al (588)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial pattern responses of Achnatherum splendens to environmental stress in different density levels
ZHANG Mingjuan, LIU Maosong, XU Chi,et al (595)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of environmental factors on species distribution and diversity in an Abies fargesii鄄Betula utilis mixed forest
REN Xuemin, YANG Gaihe, WANG Dexiang, et al (605)
……………………
…………………………………………………………………………
Effects of alginate cerium complexes on ascorbate鄄 glutathione cycle in spinach leaves under chlorpyrifos stress
LUAN Xia,CHEN Zhende,WANG Dongfeng,et al (614)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatiotemporal changes of urban thermal landscape pattern in the context of urbanisation: a case study of Xiamen
City HUANG Jucong, ZHAO Xiaofeng, TANG Lina, et al (622)…………………………………………………………………
The analysis of the green vegetation cover change in western Sichuan based on GIS and Remote sensing
YANG Cunjian, ZHAO Zijian, REN Xiaolan, et al (632)
………………………………
…………………………………………………………………………
An inventory of BVOC emissions for a subtropical urban鄄rural complex: Greater Taizhou Area
CHANG Jie, REN Yuan, SHI Yan, et al (641)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Litter decomposition and nutrient dynamics of Carex lasiocapa under different water conditions
HOU Cuicui, SONG Changchun, LI Yingchen, et al (650)
………………………………………
………………………………………………………………………
Nest鄄box color preference and reproductive success of great tit ZHANG Keqin, DENG Qiuxiang, Justin Liu, et al (659)……………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 2 期摇 (2012 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol郾 32摇 No郾 2摇 2012
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