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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 3 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律 连新明,李晓晓,颜培实,等 (663)………………………
热带印度洋黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙,张摇 禹,张摇 衡,等 (671)……………………
洪湖水体藻类藻相特征及其对生境的响应 卢碧林,严平川,田小海,等 (680)…………………………………
广西西端海岸四种红树植物天然种群生境高程 刘摇 亮,范航清,李春干 (690)…………………………………
高浓度 CO2引起的海水酸化对小珊瑚藻光合作用和钙化作用的影响 徐智广,李美真,霍传林,等 (699)……
盖度与冠层水深对沉水植物水盾草光谱特性的影响 邹维娜,袁摇 琳,张利权,等 (706)………………………
基于 C鄄Plan规划软件的生物多样性就地保护优先区规划———以中国东北地区为例
栾晓峰,孙工棋,曲摇 艺,等 (715)
…………………………
………………………………………………………………………………
城市化对本土植物多样性的影响———以廊坊市为例 彭摇 羽,刘雪华,薛达元,等 (723)………………………
利用红外相机调查北京松山国家级自然保护区的野生动物物种 刘摇 芳,李迪强, 吴记贵 (730)……………
基于树木起源、立地分级和龄组的单木生物量模型 李海奎,宁金魁 (740)………………………………………
千岛湖社鼠种群遗传现状及与生境面积的关系 刘摇 军,鲍毅新,张摇 旭,等 (758)……………………………
气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响 顾润源,周伟灿,白美兰,等 (767)………………………………
中国西北典型冰川区大气氮素沉降量的估算———以天山乌鲁木齐河源 1 号冰川为例
王圣杰,张明军,王飞腾,等 (777)
…………………………
………………………………………………………………………………
植被类型对盐沼湿地空气生境节肢动物功能群的影响 童春富 (786)……………………………………………
黔西北铅锌矿区植物群落分布及其对重金属的迁移特征 邢摇 丹,刘鸿雁,于萍萍,等 (796)…………………
云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征 苏建荣,刘万德,张志钧,等 (805)………………………
筑坝扩容下高原湿地拉市海植物群落分布格局及其变化 肖德荣,袁摇 华,田摇 昆,等 (815)…………………
三峡库区马尾松根系生物量的空间分布 程瑞梅,王瑞丽,肖文发,等 (823)……………………………………
兴安落叶松林生物量、地表枯落物量及土壤有机碳储量随林分生长的变化差异
王洪岩,王文杰,邱摇 岭,等 (833)
………………………………
………………………………………………………………………………
内蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潜力 何念鹏,韩兴国,于贵瑞 (844)…………………………………………
不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系 葛晓改,肖文发,曾立雄,等 (852)………………………
不同丛枝菌根真菌侵染对土壤结构的影响 彭思利,申摇 鸿,张宇亭,等 (863)…………………………………
不同初始含水率下粘质土壤的入渗过程 刘目兴,聂摇 艳,于摇 婧 (871)…………………………………………
不同耕作措施的温室气体排放日变化及最佳观测时间 田慎重,宁堂原,迟淑筠,等 (879)……………………
外源铅、铜胁迫对不同基因型谷子幼苗生理生态特性的影响 肖志华,张义贤,张喜文,等 (889)………………
温度和盐度对吉富品系尼罗罗非鱼幼鱼鳃 Na+ 鄄K+ 鄄ATPase活力的联合效应
王海贞,王摇 辉,强摇 俊,等 (898)
……………………………………
………………………………………………………………………………
基于元胞自动机的喀斯特石漠化格局模拟研究 王晓学,李叙勇,吴秀芹 (907)…………………………………
边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 蔡妙珍,王摇 宁,王志颖,等 (915)……………
川中丘陵区人工柏木防护林适宜林分结构及水文效应 龚固堂,黎燕琼,朱志芳,等 (923)……………………
基于 AHP与 Rough Set的农业节水技术综合评价 翟治芬,王兰英,孙敏章,等 (931)…………………………
基于 DMSP / OLS影像的我国主要城市群空间扩张特征分析 王翠平,王豪伟,李春明,等 (942)………………
生态旅游资源非使用价值评估———以达赉湖自然保护区为例 王朋薇,贾竞波 (955)…………………………
专论与综述
基于有害干扰的森林生态系统健康评价指标体系的构建 袁摇 菲,张星耀,梁摇 军 (964)………………………
硅对植物抗虫性的影响及其机制 韩永强,魏春光,侯茂林 (974)…………………………………………………
研究简报
光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系———以桂花和水杉为例 占摇 峰,杨冬梅 (984)……………………
Bt玉米秸秆还田对小麦幼苗生长发育的影响 陈小文,祁摇 鑫,王海永,等 (993)………………………………
汶川大地震灾后不同滑坡体上柏木体内非结构性碳水化合物的特性 陈摇 博,李志华,何摇 茜,等 (999)……
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说:难得的湿地乔木———池杉池杉为落叶乔木,高达 25 米,主干挺直,树冠尖塔。 树干基部膨大,常有屈 膝状吐吸根,池
杉为速生树,强阳性,耐寒性较强,耐干旱,更极耐水淹,多植于湖泊周围及河流两岸,是能在水里生长的极少数的大
乔木之一,故有湿地乔木之称 。 池杉原产美国弗吉尼亚沼泽地,中国于本世纪初引种到江苏等地,之后大量引种南
方各省,尤其是长江南北 水网地区作为重要造树和园林树种而大量栽种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 3 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 3
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助(riricaf201002M和 CAFYBB2008001)
收稿日期:2011-05-25; 　 　 修订日期:2011-11-15
*通讯作者 Corresponding author. E-mail: jianrongsu@ vip. sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201105250692
苏建荣,刘万德,张志钧,李帅锋.云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征.生态学报,2012,32(3):805-814.
Su J R,Liu W D,Zhang Z J,Li S F. Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad-leaved forest in south-central of Yunnan
Province. Acta Ecologica Sinica,2012,32(3):805-814.
云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征
苏建荣*,刘万德,张志钧,李帅锋
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,昆明　 650224)
摘要:萌生是大范围干扰后物种维持的重要机制。 通过对云南思茅地区皆伐后不同恢复阶段季风常绿阔叶林群落萌生状况的
调查,探讨了不同恢复阶段群落物种萌生特征。 结果表明:恢复 15a群落共有萌生物种 36 种,而恢复 30a群落有 24 种,老龄林
有 29 种,萌生物种种类及多度所占比例随恢复时间的延长呈减少趋势。 灌木科、属及种丰富度及其所占比例在恢复 30a 群落
中最低,而乔木及总物种科、属及种丰富度、Shannon-Wiener 指数及 Simpson 指数在 3 个不同恢复阶段群落之间均无显著性差
异,但乔木及总物种科、属及种丰富度所占比例均为老龄林最低。 恢复 15a 群落与 30a 群落间萌生相似性最高,而恢复 15a 群
落与老龄林群落间萌生相似性最低。 3 个不同恢复阶段群落中物种萌生类型主要为根萌生,其次为干基萌生。 不同萌生类型
萌生物种丰富度及个体多度均为根萌生>干基萌生>干萌生>枝萌生。 萌生物种生长特征中,除灌木平均高在恢复 30a 群落中
最低外,乔木平均高及乔木和灌木平均胸径在 3 个恢复阶段群落中均无显著性差异。 而在共有的萌生物种中,杯状栲
(Castanopsis calathiformis)、短刺栲(Castanopsis echidnocarpa)和粗壮润楠(Machilus robusta)平均胸径和平均高均是恢复初期
(15a)较高,红木荷(Schima wallichii)和山鸡椒(Litsea cubeba)则是在老龄林中较高。
关键词:恢复阶段; 物种多样性; 萌生类型; 生长特征; 常绿阔叶林
Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad-
leaved forest in south-central of Yunnan Province
SU Jianrong*,LIU Wande,ZHANG Zhijun,LI Shuaifeng
Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry,Kunming 650224,China
Abstract: Sprouting is a primary persistence mechanism in a site after a wide range of disturbances, and especially
important where opportunities for seedling establishment are limited or only occur in harsh conditions. Sprouting facilitates
coexistence in a patch- or sessile-dynamics framework, and is a part of the “regeneration niche” and a highly evolutionarily
labile trait for plants. Sprout regeneration is an efficient mechanism for forest regeneration to regain lost biomass after
disturbances, and has the important ecological function in regulating individual life history strategies of plants, and restoring
secondary vegetation following intense disturbances, as well as maintaining species composition and structure of community.
Sprouting is a complex ecophysiological process. The Sprouting ability of plant is not only affected by its exterior habitat,
disturbances and resources level, but also controlled by its interior nutrient level and hormone situation. Broader study of
sprouting has been recommended as a means of extending our understanding of plant functional types and traits. Agreement
on the definition, measurement and systematic study of sprouting has been difficult, partly because sprouting behaviour is
complex. In this study, we explore sprouting characteristic of different restoration stage communities by investigating
sprouting of plant across three successional stages (15 years old (CF), 30 years old(CT), and old growth forest (OGF))
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of monsoon evergreen broad-leaved forestry in Simao region, Yunnan Province. The results showed that there were 36
sprouting species in CF, while 24 sprouting species in CT, and 29 sprouting species in OGF, the percentage of sprouting
species richness and abundance decreased with community restoration. The richness and its` percentage of family, genera
and species of shrub were the lowest in CT, while no significant difference were detected to the richness of family, genera
and species of tree and total species, Shannon-Wiener index and Simpson index in three different restoration stage
communities, but the richness percentage of family, genera and species of tree and total species were the lowest in OGF.
The hightest similarity existed between CF and CT, the lowest existed between CF and OGF. The major sprouting type in all
of three different restoration stage communities was root sprouting, followed by stem basal sprouting. Stem epicormic
sprouting appeared in CT and OGF, while branch epicormic sprouting only appeared in OGF. Sprouting type increased with
community restoration. The descending order of species richness and abundance at different sprouting types were from root
sprouting through stem basal sprouting and stem epicormic sprouting to branch epicormic sprouting. The major sprouting
type of common sprouting species in three different restoration stage communities was also root sprouting. About growth
characteristic of sprouting species, no significant difference were detected to the mean height and mean diameter of breast
height(DBH) of tree, shrub and total sprouting species except that the mean height of shrub was lower in CT than in CF
and OGF. In common sprouting species, the mean DBH and mean height of Castanopsis calathiformis, Castanopsis
echidnocarpa and Machilus robusta were the highest in restoration early period, while the mean DBH and mean height of
Schima wallichii and Litsea cubeba were the highest in OGF.
Key Words: Restoration stage; species diversity; sprouting type; growth characteristic; evergreen broad-leaved forest
萌生是植物,尤其是木本被子植物中十分普遍的现象[1]和维持种群延续与稳定的重要机制之一。 萌生
植株可通过原有根系获取更多的土壤养分资源,其生长比实生植株更快,能迅速占据生境、快速恢复有性繁
殖[2]。 在更新过程中,萌生植株的竞争优势明显,萌生不仅能够降低种群的周转率和对种子更新的依赖程
度,而且能减弱干扰对种群的影响,使其成为常因干扰而损坏地上部分植物的重要特性[1]。 作为期前更新的
组分[3]和持续生态位[1]的占据者,萌生植株增加了干扰条件下物种的生存概率。 研究表明,萌生种类多的群
落具有较强的自我平衡调节能力和稳定性[4],萌生对群落恢复[5]、群落抗干扰能力[6]以及群落动态维持[1]均
具有重要功能,对于生境条件恶劣[7]和实生更新困难的植被恢复具有重要的意义[8-10]。 但是,植物萌生的重
要性,尤其是乔木和灌木[11]萌生的重要性长期没有得到应有的关注。 萌生作为植被更新的一种模式,在近年
才逐渐开始受到重视[7, 12]。 目前,大多数关于萌生的研究主要集中在澳大利亚和南非地中海型灌木和乔木
群落火灾后的更新[7]。 此外,日本已关注到常绿阔叶林优势物种萌生的重要性[13]。 就我国而言,有关萌生的
研究相对较少[14-16],而关于常绿阔叶林萌生的研究则更少[17-20]。
萌生使物种能在大范围、长时间的干扰后仍然得以维持。 萌生对物种周转率、群落结构和物种组成的变
化及生物多样性维持具有重要的影响,对群落主要物种的萌生的研究有助于理解退化植被的发展和动态,为
退化植被的恢复提供科学依据。 季风常绿阔叶林是我国最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植
被类型之一,对保护环境和维持全球碳平衡等具有极重要的作用。 但是,我国的季风常绿阔叶林退化十分严
重,分布面积和分布范围日益缩减、森林质量下降,群落结构简单、功能衰退;外来种侵入、大量物种濒临灭绝
甚至消失;生态环境恶化、调节气候及储藏养分能力弱化、土壤退化和肥力下降及病虫害频繁。 另一方面,退
化的季风常绿阔叶林影响着区域经济的可持续发展,威胁着居民的生命、财产安全。 因此,开展季风常绿阔叶
林的生态恢复研究,特别是有关萌生在植被恢复中的作用及恢复群落中物种萌生状况,这对于抑制退化,促进
演替,加快恢复过程,对遏制生态与环境恶化,维护社会稳定和实现区域可持续发展具有重要意义。 为此,本
文通过对云南中南部季风常绿阔叶林不同恢复阶段(恢复 15a、30a和老龄林)群落中物种萌生特征的调查,分
析了群落萌生特征随恢复时间的变化,这将有助于明晰物种萌生随恢复时间的变化规律,确定萌生在植被恢
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复中的作用,为该地区季风常绿阔叶林植被的恢复实践提供一定的科学依据。
1　 研究地和研究方法
1. 1　 研究区概况
研究区位于云南省普洱市,地理位置 22°02′—24°50′N,99°09′—102°19′E,海拔 317—3370m 之间。 该区
地处热带北缘向南亚热带的过度地区,气候主要受印度洋及太平洋季风控制,呈夏秋季多雨、冬春季干旱、年
温差小、日温差大、干湿季明显的特点。 年平均气温 17. 7℃,年均降雨量 1547. 6mm,5—10 月的降雨量占全年
的 87. 3% ,年平均蒸发量 1590mm,相对湿度 82% 。 土壤以赤红壤为主。
恢复 15a群落主要分布在依像镇的大寨小平坝,海拔范围在 1400—1500m 之间,坡位中上,坡度在 18—
25°之间,乔木层盖度在 65%—70% 之间,优势种为短刺栲 ( Castanopsis echidnocarpa)、红木荷 ( Schima
wallichii)、杯状栲(Castanopsis calathiformis),主要组成物种有小果栲 (Castanopsis fleuryi)、母猪果 (Helicia
nilagirica)、华南石栎(Lithocarpus fenestratus)、香面叶(Lindera communis)等;灌木层盖度在 40%—50%之间,
主要组成物种以乔木幼树为主,如杯状栲;草本层盖度在 15%—25%之间,主要组成物种有毛果珍珠茅
(Scleria levis)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、山菅兰(Dianella ensifolia)等。
恢复 30a群落主要分布在翠云区信房水库,海拔范围在 1350—1370m 之间,坡位中上,坡度在 20—25°之
间,乔木层盖度在 70%—85%之间,优势种为短刺栲、华南石栎、红木荷,主要组成物种有红花木樨榄(Olea
rosea)、粗壮润楠(Machilus robusta)、隐距越桔(Vaccinium exaristatum)等;灌木层盖度为 65% ,绝大多数为乔木
树种的幼树、幼苗,以短刺栲等占优势;草本层盖度在 65%—70%之间,主要组成物种有毛果珍珠茅、狗脊蕨、
芒萁(Dicranopteris pedata)等。
老龄林(>200a)主要位于菜阳河自然保护区,海拔范围在 1250—1600m之间,坡位中上,坡度在 5—12°之
间,乔木层盖度在 85%—95% 之间,优势种主要为短刺栲、杯状栲、红木荷,主要组成物种有截头石栎
(Lithocarpus truncatus)、粗穗石栎(Lithocarpus grandifolius)、粗壮润楠等;灌木层盖度在 60%—65% ,主要组成
物种以乔木幼树为主,如杯状栲、短刺栲等;草本层盖度在 30%—45% ,主要组成物种是云南复叶耳蕨
(Arachniodes henryi)、毛果珍珠茅、绿苞山姜(Alpinia bracteata)等。
1. 2　 数据收集
在云南普洱地区选择季风常绿阔叶林干扰(皆伐)后不同恢复阶段(恢复 15a、30a 及老龄林)的群落设置
样地进行野外调查。 样地面积为 30 m×30 m,每个恢复阶段群落设置 3 个重复,共计设置调查样地 9 块。 利
用网格样方法将样地分割成 36 个 5 m×5 m 的小样方,在小样方内对所有植物(主要为乔木和灌木)进行每木
调查,记录物种名称、高度、胸径、冠幅并进行定位,同时区分实生还是萌生。 茎干出自于残体(伐桩、残根)或
有与茎干大小极不相称的干基即为萌生,多干基株每个茎干视为一个个体,不存在此类现象则为实生。 对于
萌生植株,增加记录其萌生类型、萌生枝条数量等内容。 此外,调查过程中记录每个样地的郁闭度、海拔、坡度
等环境因子。
1. 3　 数据处理及分析
1. 3. 1　 不同恢复阶段萌生物种种类及多样性变化
分别统计不同恢复阶段中萌生物种种类、个体多度,计算萌生物种种类及个体多度占群落总物种种类及
个体多度的比例,同时计算不同恢复阶段群落中萌生科、属、种、乔木、灌木物种丰富度及 Shannon-Wiener 和
Simpson多样性指数。
1. 3. 2　 不同恢复阶段萌生相似性
运用经典的 Sørensen群落相似性指数分析不同恢复阶段萌生的相似性,计算公式如下:
Sørensen=2c / (a+b)
式中,c为两个群落共有物种数;a、b分别为两个群落各自的物种数。
1. 3. 3　 不同恢复阶段萌生类型变化
根据 Bellingham[6]的划分方法将物种萌生类型划分为 4 种类:根萌生,萌生位置在地下;干基萌生,萌生
708　 3 期 　 　 　 苏建荣　 等:云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征 　
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位置在地面上高度小于等于 0. 5 m;干萌生,萌生位置在地面上高度大于 0. 5 m,主干受损并从残留树干上萌
生;枝萌生,萌生位置在地面上高度大于 0. 5 m,小枝受损,从小枝与大树枝之间萌生。 分别计算不同恢复阶
段中不同萌生类型中萌生物种丰富度及个体多度,同时计算共有萌生物种中不同萌生类型的个体多度。
1. 3. 4　 不同恢复阶段萌生生长特征
统计不同恢复阶段群落中萌生乔木、灌木及总体的平均高和平均胸径及不同恢复阶段群落中共有萌生物
种的平均高和平均胸径。
1. 3. 4　 数据分析
利用 EstimateS800 计算 Shannon-Wiener及 Simpson多样性指数。 文中所有数据均利用 SPSS17. 0 进行统
计分析。 数据首先进行正态分布检验,非正态分布数据进行 log10 转换。 运用 ANOVA 方差分析进行大小比
较,差异显著性采用 LSD进行检测。 显著性水平为 P<0. 05。
2　 结果与分析
2. 1　 不同恢复阶段萌生物种多样性变化
2. 1. 1　 不同恢复阶段萌生物种种类变化
在 0. 27 hm2的样地中,恢复 15a群落共调查到萌生物种 36 种,而恢复 30a群落中有萌生物种 24 种,老龄
林中则有萌生物种 29 种。 萌生物种所占比例随着恢复时间的延长呈减少趋势(图 1)。 恢复 15a 群落中,萌
生个体多度最大的前 5 个物种分别为华南石栎(Lithocarpus fenestratus)、小果栲(Castanopsis fleuryi)、山鸡椒
(Litsea cubeba)、母猪果(Helicia nilagirica)和短刺栲(Castanopsis echidnocarpa),恢复 30a 群落中则为短刺栲、
华南石栎、刺栲(Castanopsis hystrix)、红花木樨榄(Olea rosea)和茶梨(Anneslea fragrans),老龄林中为短刺栲、
华南石栎、杯状栲(Castanopsis calathiformis)、截头石栎(Lithocarpus truncatus)和密花树(Rapanea neriifolia)(表
1)。 萌生物种个体多度所占比例随着恢复时间的延长也呈减少趋势(图 1)。
表 1　 不同恢复阶段萌生物种个体多度
Table 1　 Sprouting species abundance at different restoration stage communities
物种 Species 15a 30a
老龄林
Old growth
forest
物种 Species 15a 30a
老龄林
Old growth
forest
艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 3 1 白檀 Symplocos paniculata 5
杯状栲 Castanopsis calathiformis 33 7 49 糙叶水锦树 Wendlandia scabra 18
茶梨 Anneslea fragrans 7 2 齿叶黄杞 Engelhardtia serrata 2
川梨 Pyrus pashia 30 穿鞘菝葜 Smilax perfoliata 1 12
刺栲 C. hystrix 33 2 粗毛杨桐 Adinandra hirta 3
粗叶榕 Ficus hirta 1 粗壮润楠 Machilus robusta 22 10 1
滇新樟 Neocinnamomum caudatum 3 短刺栲 C. echidnocarpa 37 253 198
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 1 多裂黄檀 D. rimosa 2
合果木 Paramichelia baillonii 7 1 红花木樨榄 Olea rosea 15
红木荷 Schima wallichii 17 8 2 红皮水锦树 W. tinctoria 4 1 3
华南石栎 Lithocarpus fenestratus 134 127 160 火绳树 Eeiolaena spectsbilis 8
尖叶瓜馥木 Fissistigma acuminatissimum 15 截头石栎 L. truncatus 3 19
椤木石楠 Photinia davidsoniae 3 猫儿屎 Decaisnea fargesii 3
毛杨梅 Myrica esculenta 15 5 毛银柴 Aporusa villosa 1 6 1
湄公硬核 Scleropyrum wallichianum 1 密花树 Rapanea neriifolia 1 3 5
母猪果 Helicia nilagirica 44 2 盆架树 Winchia calophylla 1
普文楠 Phoebe puwenensis 2 三桠苦 Euodia lepta 4
伞花木姜子 Litsea umbellata 7 1 山鸡椒 L. cubeba 78 4 1
丝线吊芙蓉 Rhododendron moulmainense 1 思茅厚皮香 Ternstroemia simaoensis 1
思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 3 围涎树 Abarema clypearia 18 1 1
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　 　 续表
物种 Species 15a 30a
老龄林
Old growth
forest
物种 Species 15a 30a
老龄林
Old growth
forest
五瓣子楝树 Decaspermum parviflorum 1 6 西南粗叶木 Lasianthus henryi 1
腺叶木樨榄 O. glandulifera 1 香芙木 Schoepfia fragrans 1
香面叶 Lindera communis 12 香叶树 L. communis 11
小果栲 C. fleuryi 111 1 小叶干花豆 Fordia microphylla 3
野柿 Diospyros kaki 3 隐距越橘 Vaccinium exaristatum 1 44
印度栲 C. indica 7 玉叶金花 Mussaenda pubescens 1
圆锥悬钩子 Rubus paniculatus 1 云南蒲桃 Syzygium yunnanense 1
珍珠伞 Ardisia maculosa 13 中华鹅掌柴 Schefflera chinensis 1
猪肚木 Canthium horridum 42
　 　 “ ”代表该恢复阶段没有该物种萌生
图 1　 不同恢复阶段萌生物种比例
　 Fig. 1 　 Percentage of spouting species at different restoration
stage communities
2. 1. 2　 不同恢复阶段萌生物种多样性变化
萌生灌木科、属及种丰富度在恢复 30a 群落中最
低,而乔木及总物种科、属及种丰富度在 3 个不同恢复
阶段群落之间无显著性差异,Shannon-Wiener 指数及
Simpson指数在 3 个不同恢复阶段群落之间均无显著性
差异(表 2)。
萌生物种丰富度占群落总体物种丰富度比例上,乔
木的科、属、种在恢复 15a和 30a群落中均高于老龄林,
而灌木的科、属、种均是恢复 30a 群落最低,而总物种
科、属、种丰富度所占比例也为恢复 15a 和 30a 群落中
均高于老龄林(表 2)。
表 2　 不同恢复阶段萌生物种多样性
Table 2　 Sprouting species diversity at different restoration stage communities
生长型
Growth forms
丰富度 Richness / %
15a 30a 老龄林 Old growth forest
乔木 Tree 科 Family 10. 3±2. 8a(39. 5±8. 8a) 9. 7±1. 3a(48. 2±6. 1a) 6. 7±0. 9a(26. 3±2. 3b)
属 Genera 14. 0±3. 0a(39. 0±6. 2a) 12. 7±1. 9a(43. 1±6. 2a) 9. 3±0. 9a(23. 7±1. 8b)
物种 Species 19. 0±4. 0a(40. 1±6. 5a) 14. 7±1. 3a(42. 1±5. 6a) 10. 7±0. 9a(21. 5±1. 3b)
灌木 Shrub 科 Family 1. 3±0. 3a(24. 2±5. 5a) 0. 3±0. 3b(4. 2±4. 2b) 2. 0±0. 6a(28. 5±3. 3a)
属 Genera 2. 0±0. 6a(19. 1±2. 6a) 0. 3±0. 3b(2. 2±2. 2b) 2. 7±0. 9a(20. 1±2. 5a)
物种 Species 2. 0±0. 6a(15. 3±3. 1a) 0. 3±0. 3b(2. 0±2. 0b) 2. 7±0. 9a(13. 4±1. 4a)
合计 Total 科 Family 11. 7±2. 7a(36. 2±6. 2a) 10. 0±1. 5a(38. 8±4. 5a) 8. 7±1. 3a(26. 4±1. 1b)
属 Genera 16. 0±3. 5a(35. 6±4. 9a) 13. 0±2. 0a(34. 7±4. 8a) 12. 0±1. 7a(23. 1±1. 5b)
物种 Species 21. 0±4. 6a(34. 7±5. 2a) 15. 0±1. 5a(34. 0±4. 3a) 13. 3±1. 8a(19. 5±1. 1b)
Shannon-Wiener 2. 3±0. 3a 2. 3±0. 6a 1. 5±0. 2a
Simpson 8. 8±3. 4a 4. 7±1. 0a 2. 8±0. 4a
　 　 括号内萌生物种丰富度占总物种丰富度的比例,同一行不同字母代表具有显著性差异(P<0. 05)
2. 2　 不同恢复阶段萌生物种相似性
恢复 15a和 30a群落间共有萌生物种为 16 种,Sørensen相似性系数为 0. 53,恢复 15a 和老龄林群落间共
有萌生物种为 12 种,Sørensen相似性系数为 0. 37,恢复 30a 和老龄林群落间共有萌生物种为 12 种,Sørensen
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相似性系数为 0. 45,恢复 15a和 30a群落相似性最高,而恢复 15a和老龄林群落相似性最低。
2. 3　 不同恢复阶段萌生类型差异
3 个不同恢复阶段群落中物种主要萌生类型均为根萌生,其次为干基萌生,恢复 30a 群落中存在一部分
干萌生,而在老龄林中则还存在少量枝萌生(图 2)。
3 个不同恢复阶段群落中,不同萌生类型萌生物种丰富度及个体多度均表现出相同的规律,物种丰富度
及个体多度由大到小依次为根萌生、干基萌生、干萌生、枝萌生(图 2)。
图 2　 不同萌生类型萌生物种丰富度及个体多度
Fig. 2　 Sprouting species richness and abundance of different sprouting types
6 个共有萌生物种中,根萌生个体多度超过了所有萌生类型个体多度总和的 70% 。 在恢复初期,杯状栲、
华南石栎、粗壮润楠和山鸡椒均是根萌生个体多度最多;在恢复 30a群落中,短刺栲和华南石栎根萌生个体多
度较高,其它 4 个物种则在不同萌生类型之间无显著性差异;老龄林中,有一半的物种(杯状栲、短刺栲、华南
石栎)根萌生个体多度较高(表 3)。
表 3　 主要共有萌生物种在不同萌生类型中的个体多度
Table 3　 Common species abundance of different sprouting types at different restoration stage communities
指标 Indexes 恢复阶段Succession stage
根萌生
Root sprouting
干基萌生
Stem basal
sprouting
干萌生
Stem epicormic
sprouting
枝萌生
Branch epicormic
sprouting
杯状栲 15a 9. 0±7. 5a 1. 3±0. 3b 0. 0±0. 0b 0. 0±0. 0b
Castanopsis calathiformis 30a 1. 3±0. 9a 0. 7±0. 7a 0. 3±0. 3a 0. 0±0. 0a
老龄林 Old growth forest 10. 0±4. 6a 5. 3±3. 5a 0. 7±0. 7b 0. 3±0. 3b
短刺栲 15a 8. 0±5. 3a 4. 0±3. 5a 0. 0±0. 0c 0. 0±0. 0c
Castanopsis echidnocarpa 30a 51. 3±10. 4a 29. 0±6. 6b 0. 7±0. 3c 0. 0±0. 0c
老龄林 Old growth forest 53. 7±33. 8a 11. 3±6. 1b 0. 3±0. 3c 0. 7±0. 7c
红木荷 15a 3. 3±2. 8a 2. 3±1. 2a 0. 0±0. 0a 0. 0±0. 0a
Schima wallichii 30a 0. 7±0. 7a 0. 3±0. 3a 1. 3±0. 9a 0. 0±0. 0a
老龄林 Old growth forest 0. 0±0. 0a 0. 3±0. 3a 0. 3±0. 3a 0. 0±0. 0a
华南石栎 15a 30. 0±8. 1a 14. 7±13. 7b 0. 0±0. 0c 0. 0±0. 0c
Lithocarpus fenestratus 30a 29. 0±3. 8a 13. 3±11. 4b 0. 0±0. 0c 0. 0±0. 0c
老龄林 Old growth forest 41. 3±21. 8a 11. 3±9. 0b 0. 0±0. 0c 0. 7±0. 7c
粗壮润楠 Machilus robusta 15a 7. 0±2. 3a 0. 3±0. 3b 0. 0±0. 0b 0. 0±0. 0b
30a 2. 7±1. 5a 0. 3±0. 3a 0. 3±0. 3a 0. 0±0. 0a
老龄林 Old growth forest 0. 3±0. 3a 0. 0±0. 0a 0. 0±0. 0a 0. 0±0. 0a
山鸡椒 Litsea cubeba 15a 20. 3±9. 0a 5. 7±4. 2b 0. 0±0. 0b 0. 0±0. 0b
30a 0. 7±0. 7a 0. 7±0. 3a 0. 0±0. 0a 0. 0±0. 0a
老龄林 Old growth forest 0. 0±0. 0a 0. 3±0. 3a 0. 0±0. 0a 0. 0±0. 0a
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2. 4　 不同恢复阶段萌生物种生长特征
除灌木平均高在恢复 30a群落中最低外,乔木平均高及乔木和灌木平均胸径在 3 个恢复阶段群落中均无
显著性差异(图 3)。
图 3　 不同恢复阶段萌生物种平均高及平均胸径
Fig. 3　 Mean height and DBH of sprouting species at different succession stage communities
柱状图上不同字母代表具有显著性的差异(P<0. 05)
在 6 个共有的萌生物种中,杯状栲、短刺栲和粗壮润楠平均胸径和平均高均是在恢复初期(15a)较高,红
木荷和山鸡椒则是在老龄林中较高,华南石栎平均胸径和平均高在不同恢复阶段群落中无显著差异(表 4)。
表 4　 主要不同恢复阶段共有萌生物种平均高及平均胸径
Table 4　 Mean height and DBH of common sprouting species at different restoration stage communities
物种
Species
恢复时间
Restoration time
平均胸径
Mean diameter / cm
平均高
Mean height / m
杯状栲 Castanopsis calathiformis 15a 6. 4±2. 4a 7. 2±1. 5a
30a 2. 7±1. 8b 3. 5±1. 2b
老龄林 Old growth forest 2. 2±1. 6b 3. 8±1. 0b
短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 15a 5. 8±0. 2a 8. 2±1. 4a
30a 4. 6±0. 6a 6. 1±0. 6a
老龄林 Old growth forest 2. 0±0. 5b 4. 6±0. 4b
红木荷 Schima wallichii 15a 3. 5±0. 5a 5. 0±0. 5a
30a 12. 8±3. 0b 6. 9±2. 0a
老龄林 Old growth forest 24. 8±3. 8c 23. 5±3. 5b
华南石栎 Lithocarpus fenestratus 15a 2. 4±0. 5a 4. 9±0. 4a
30a 3. 5±0. 4a 4. 9±0. 3a
老龄林 Old growth forest 4. 3±1. 5a 7. 4±2. 2a
粗壮润楠 Machilus robusta 15a 4. 6±0. 7a 6. 9±0. 8 a
30a 1. 9±0. 4b 3. 4±0. 7b
老龄林 Old growth forest 1. 0±0. 0b 3. 0±0. 0b
山鸡椒 Litsea cubeba 15a 2. 2±0. 3a 4. 9±0. 4a
30a 1. 4±0. 2a 2. 8±0. 7a
老龄林 Old growth forest 4. 6±0. 0b 7. 0±0. 0b
　 　 同一物种内同一列不同字母代表具有显著性差异(P<0. 05)
3　 讨论
3. 1　 萌生物种种类及数量随群落恢复的变化
森林更新是森林演替和植被生态恢复的重要生态学过程。 森林更新的主要方式包括实生苗更新和萌生
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更新,两种更新方式在森林恢复的不同时间过程中发挥着不同的作用[21]。 结果显示,萌生物种种类及其多度
所占比例随着恢复时间的延长而逐渐降低。 萌生物种所占比例随着恢复时间的延长而逐渐降低这一规律与
众多学者所得结论相一致。 林露湘等[22]发现,尽管西双版纳刀耕火种弃耕地在恢复前期萌生植株较多,但到
了恢复中期,萌生对森林植被恢复的贡献开始减少。 Rijks 等[23]及 Kammesheidt[10]在圭亚那和委内瑞拉的研
究表明,热带地区的树木经砍伐后,第 1 年内会迅速产生大量的萌枝,随着时间的推移,萌枝数量逐渐减少。
何永涛等[17]通过调查也证明,这一现象同样存在于滇中地区中山湿性常绿阔叶林的萌生过程中,树木萌生的
比例也随着群落恢复的进程而逐渐减少。 恢复初期萌生物种数量及多度较高可能是多种原因共同导致的
结果:
首先,萌生更新在受干扰后森林植被尤其是热带及亚热带次生植被的恢复与重建中具有明显优势。 与实
生苗相比,萌生枝条的生长要快得多[1]。 尽管由于干扰导致地上大部分损失,但由于其地下拥有庞大的根
系,并储存有大量的碳源和营养元素,只要其存有芽或其他分生组织,萌生枝条就能迅速生长。 同时,由于萌
枝占据较高的位置从而使之不易被遮光,并且庞大的根系具有一定的生理年龄,缩短了萌生林的成熟年龄,加
速了干扰后植被的恢复速度。 此外,萌生更新受立地条件限制较少。 在自然条件下,实生更新需要种子输入、
土壤条件、湿度条件等等,而萌生更新则只需剩余部分存有芽或其他分生组织即可,其对立地条件没有任何要
求。 因此,萌生更新更容易。
其次,物种萌生具有较强的不确定性[16]。 萌生与实生是植物更新的两种途径,尽管几乎所有物种都具有
萌生能力,但萌生更新主要发生于干扰生态系统中,而在未受干扰的生态系统中,植物更新主要是通过实生苗
更新[24]。 恢复初期群落萌生物种种类及个体多度较高主要源于皆伐干扰。 皆伐导致植物地上部分全部损
失,阻断了实生更新所需的种子输入,使一些物种无法进行实生更新。 而老龄林在未受干扰的情况下,尽管物
种具有萌生能力,但由于萌生植株竞争力弱于实生植株(萌生树种将资源分配到若干个基部的萌枝中,而实
生苗则将能量全部集中用于单一枝干的高生长,导致萌生植株竞争力弱于实生植株)及种源充足,因此,植物
更新以实生苗更新为主,萌生更新物种相对较少。
再次,外部生存威胁及内部竞争也是导致恢复初期萌生物种数量及多度较高的重要原因[16]。 干扰后的
恢复初期,由于植物更新策略的转变,会迅速产生大量的萌枝,随着恢复时间的推移,这些萌枝会受到病虫害、
动物啃食等来自外部的生存威胁,一些萌枝会因此而死去,导致萌生的物种种类及个体多度降低。 同时,由于
同一残桩(或伐桩)上萌生多个萌枝,这些萌枝之间会对生长所需的水分及养分展开激烈的竞争,竞争的结果
是部分萌枝死亡,仅剩余少数几枝存活,甚至全部死亡,这也导致了随着恢复时间的延长萌生物种种类及数量
的降低。
此外,环境条件的变化也会导致萌生物种种类及数量的变化。 光照是影响植物萌生能力的主要环境因子
之一[16]。 许多研究表明,光照可以促进物种萌生[25-26]。 随着光照的增加,植物体内可移动的碳水化合物含量
升高,植物萌生能力逐渐增强。 在恢复初期,由于采伐清除了植物的地上部分,导致林下光照增加,促进了大
量物种萌生。 随着恢复的进行,林下光照逐渐减弱,物种萌生能力受到一定的影响,降低了萌生物种的种类及
数量,从而导致萌生物种的种类和数量随着恢复的进行而逐渐降低。 同时,随着恢复的进行,林内光照以外的
其它环境因子也在发生着变化,也会导致一些树种的萌枝不适应群落恢复过程中的环境变化而不能迅速生
长,最终在竞争中被淘汰。
3. 2　 萌生类型随群落恢复的变化
本文中,3 个不同恢复阶段群落物种萌生类型主要为根萌生,其次为干基萌生,而干萌生及枝萌生较少,
主要存在于老龄林中,萌生类型随群落的恢复而增加(由 15a的 2 种增加到老龄林的 4 种)。 萌生类型在不同
恢复阶段之间的变化与群落的干扰类型及群落恢复过程存在密切关系。 本文研究的恢复群落为皆伐后恢复
15a和 30a的群落。 一般来说,皆伐所留下的伐桩高度不会超过 0. 5m,导致恢复初期群落中萌生位置只能在
根部和干基位置。 与庞大的根系相比,干基所具有的芽或其它分生组织数量明显较少,这也是导致根萌生为
218 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
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主要萌生类型的重要原因。 而随着群落的不断恢复,树木在不断增加高度和粗度的同时,也使得芽或其它分
生组织所出现的位置不断增高,从而产生干萌生和枝萌生的可能性。 因此,物种萌生类型与群落恢复存在紧
密联系。 此外,根萌生的物种种类及数量较多也可能与萌枝的养分吸收有关,越接近根部的位置,萌枝越能够
充分吸收根部养分。
植物的萌生是一个极其复杂的生理生态学过程,森林萌生更新生理生态机理的研究对于次生植被的恢
复、保护和管理具有重要意义[12, 27]。 随着人口的增长和社会经济的发展,我国次生林面积越来越多,因此,萌
生更新在植被恢复中的重要性与日俱增。 如果能够充分认识森林的萌生特性,并对次生林进行科学管理,就
能够加快植被恢复的进程。 因此,在我国进一步加强森林生态系统萌生机制方面的研究是极为重要的[16]。
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418 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 3 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve
LIAN Xinming, LI Xiaoxiao, YAN Peishi, et al (663)
………………
……………………………………………………………………………
The relationship between the temporal鄄spatial distribution of fishing ground of yellowfin tuna (Thunnus albacares) and themocline
characteristics in the tropic Indian Ocean YANG Shenglong, ZHANG Yu, ZHANG Heng, et al (671)…………………………
Characteristics of algous facies of planktonic algae in lake honghu and its response to habitat
LU Bilin, YAN Pingchuan, TIAN Xiaohai, et al (680)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Tide elevations for four mangrove species along western coast of Guangxi, China LIU Liang, FAN Hangqing, LI Chungan (690)……
Effects of CO2 鄄induced seawater acidification on photosynthesis and calcification in the coralline alga Corallina pilulifera
XU Zhiguang, LI Meizhen, HUO Chuanlin,et al (699)
……………
……………………………………………………………………………
Impacts of coverage and canopy water depth on the spectral characteristics for a submerged plant Cabomba caroliniana
ZOU Weina, YUAN Lin, ZHANG Liquan, et al (706)
………………
……………………………………………………………………………
Prioritizing biodiversity in conservation planning based on C鄄Plan:a case study from northeast China
LUAN Xiaofeng,SUN Gongqi,QU Yi,et al (715)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of urbanization on indigenous plant diversity: a case study of Langfang City, China
PENG Yu, LIU Xuehua, XUE Dayuan, et al (723)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Using infra鄄red cameras to survey wildlife in Beijing Songshan National Nature Reserve LIU Fang, LI Diqiang, WU Jigui (730)……
Individual tree biomass model by tree origin, site classes and age groups LI Haikui, NING Jinkui (740)……………………………
Population genetics of Niviventer confucianus and its relationships with habitat area in Thousand Island Lake region
LIU Jun, BAO Yixin, ZHANG Xu, et al (758)
…………………
……………………………………………………………………………………
Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia
GU RunYuan,ZHOU Weican, BAI Meilan, et al (767)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Atmospheric nitrogen deposition in the glacier regions of Northwest China: a case study of Glacier No. 1 at the headwaters of Urumqi
River, Tianshan Mountains WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (777)……………………………………
Effects of vegetation type on arthropod functional groups in the aerial habitat of salt marsh TONG Chunfu (786)……………………
The plant community distribution and migration characteristics of heavy metals in tolerance dominant species in lead / zinc mine
areas in Northwestern Guizhou Province XING Dan,LIU Hongyan,YU Pingping,et al (796)……………………………………
Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad鄄leaved forest in south鄄central of Yunnan Province
SU Jianrong,LIU Wande,ZHANG Zhijun,et al (805)
……
………………………………………………………………………………
Distribution patterns and changes of aquatic communities in Lashihai Plateau Wetland after impoundment by damming
XIAO Derong, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (815)
………………
………………………………………………………………………………
Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir area, China
CHENG Ruimei, WANG Ruili, XIAO Wenfa, et al (823)
……………………………
…………………………………………………………………………
Differences in biomass, litter layer mass and SOC storage changing with tree growth in Larix gmelinii plantations in Northeast
China WANG Hongyan, WANG Wenjie, QIU Ling, et al (833)…………………………………………………………………
Soil carbon sequestration rates and potential in the grazing grasslands of Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui (844)
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Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different鄄aged Pinus massoniana stands
GE Xiaogai, XIAO Wenfa, ZENG Lixiong, et al (852)
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Compare different effect of arbuscular mycorrhizal colonization on soil structure
PENG Sili, SHEN Hong, ZHANG Yuting, et al (863)
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The infiltration process of clay soil under different initial soil water contents LIU Muxing, NIE Yan, YU Jing (871)…………………
Diurnal variations of the greenhouse gases emission and their optimal observation duration under different tillage systems
TIAN Shenzhong, NING Tangyuan, CHI Shuyun, et al (879)
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Effects of exogenous pb and cu stress on eco鄄physiological characteristics on foxtail millet seedlings of different genotypes
XIAO Zhihua,ZHANG Yixian,ZHANG Xiwen,et al (889)
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Combined effect of temperature and salinity on the Na+ 鄄K+ 鄄ATPase activity from the gill of GIFT tilapia juveniles (Oreochromis
niloticus) WANG Haizhen, WANG Hui, QIANG Jun, et al (898)………………………………………………………………
Pattern simulation of karst rocky desertification based on cellular automata WANG Xiaoxue, LI Xuyong, WU Xiuqin (907)…………
The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum toxicity and their effect on polysaccharide contents
of root tip cell walls CAI Miaozhen, WANG Ning, WANG Zhiying, et al (915)…………………………………………………
The suitable stand structure and hydrological effects of the cypress protection forests in the central Sichuan hilly region
GONG Gutang, LI Yanqiong, ZHU Zhifang, et al (923)
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Comprehensive evaluation of agricultural water鄄saving technology based on AHP and Rough Set method
ZHAI Zhifen,WANG Lanying, SUN Minzhang, et al (931)
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Analysis of the spatial expansion characteristics of major urban agglomerations in China using DMSP / OLS images
WANG Cuiping, WANG Haowei, LI Chunming, et al (942)
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Evaluation of non鄄use value of ecotourism resources: a case study in Dalai Lake protected area of China
WANG Pengwei, JIA Jingbo (955)
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Review and Monograph
Assessment indicators system of forest ecosystem health based on the harmful disturbance
YUAN Fei, ZHANG Xinyao, LIANG Jun (964)
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Role of silicon in regulating plant resistance to insect herbivores HAN Yongqiang, WEI Chunguang, HOU Maolin (974)……………
Scientific Note
Relationships among light conditions, crown structure and branch longevity: a case study in Osmanthus fragrans and Metasequoia
glyptostroboides ZHAN Feng,YANG Dongmei (984)………………………………………………………………………………
Effects of maize straw with Bt gene return to field on growth of wheat seedlings
CHEN Xiaowen, QI Xin, WANG Haiyong, et al (993)
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Studies of non鄄structural carbohydrates of Cupressus funebris in cifferent landslides after Wenchuan Earthquake
CHEN Bo, LI Zhihua, HE Qian,et al (999)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 3 期摇 (2012 年 2 月)
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