全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 7 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态景观研究的基础理论框架与技术构架 孙然好,许忠良,陈利顶,等 (1979)……………………………
拟南芥芥子酸酯对 UV鄄B辐射的响应 李摇 敏,王摇 垠,牟晓飞,等 (1987)………………………………………
蛋白核小球藻对 Pb(域)和 Cd(域)的生物吸附及其影响因素 姜摇 晶,李摇 亮,李海鹏,等 (1995)…………
梨枣在果实生长期对土壤水势的响应 韩立新,汪有科,张琳琳 (2004)…………………………………………
产业生态系统资源代谢分析方法 施晓清,杨建新,王如松,等 (2012)……………………………………………
基于物质流和生态足迹的可持续发展指标体系构建———以安徽省铜陵市为例
赵卉卉,王摇 远,谷学明,等 (2025)
…………………………………
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河北省县域农田生态系统供给功能的健康评价 白琳红,王摇 卫,张摇 玉 (2033)………………………………
温郁金内生真菌 Chaetomium globosum L18 对植物病原菌的抑菌谱及拮抗机理
王艳红,吴晓民,朱艳萍,等 (2040)
………………………………
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基于稳定碳同位素技术的华北低丘山区核桃鄄小麦复合系统种间水分利用研究
何春霞,孟摇 平,张劲松,等 (2047)
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云贵高原喀斯特坡耕地土壤微生物量 C、N、P 空间分布 张利青,彭晚霞,宋同清,等 (2056)…………………
水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 李奕林 (2066)…………………………………………
苹果绵蚜对不同苹果品种春梢生长期生理指标的影响 王西存,于摇 毅,周洪旭,等 (2075)……………………
磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 金凌波,周摇 峰,姚摇 涓,等 (2082)………………………………
基于 MODIS鄄EVI数据和 Symlet11 小波识别东北地区水稻主要物候期
徐岩岩,张佳华,YANG Limin (2091)
…………………………………………
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基于降水利用比较分析的四川省种植制度优化 王明田,曲辉辉,杨晓光,等 (2099)……………………………
气候变暖对东北玉米低温冷害分布规律的影响 高晓容,王春乙,张继权 (2110)………………………………
施肥对巢湖流域稻季氨挥发损失的影响 朱小红,马中文 ,马友华,等 (2119)…………………………………
丛枝菌根真菌对枳根净离子流及锌污染下枳苗矿质营养的影响 肖家欣,杨摇 慧,张绍铃 (2127)……………
不同 R颐FR值对菊花叶片气孔特征和气孔导度的影响 杨再强,张摇 静,江晓东,等 (2135)……………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态 刘摇 蕾,申国珍,陈芳清,等 (2142)………
黄土高原刺槐人工林地表凋落物对土壤呼吸的贡献 周小刚,郭胜利,车升国,等 (2150)………………………
贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局 陈志阳,杨摇 宁,姚先铭,等 (2158)…………………………
LAS测算森林冠层上方温度结构参数的可行性 郑摇 宁,张劲松,孟摇 平,等 (2166)……………………………
基于 RS / GIS的重庆缙云山自然保护区植被及碳储量密度空间分布研究
徐少君,曾摇 波,苏晓磊,等 (2174)
………………………………………
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模拟氮沉降增加对寒温带针叶林土壤 CO2 排放的初期影响 温都如娜,方华军,于贵瑞,等 (2185)…………
桂江流域附生硅藻群落特征及影响因素 邓培雁,雷远达,刘摇 威,等 (2196)……………………………………
小浪底水库排沙对黄河鲤鱼的急性胁迫 孙麓垠,白音包力皋,牛翠娟,等 (2204)………………………………
上海池塘养殖环境成本———基于双边界二分式 CVM法的实证研究 唐克勇,杨正勇,杨怀宇,等 (2212)……
稻纵卷叶螟绒茧蜂对寄主的搜索行为 周摇 慧, 张摇 扬, 吴伟坚 (2223)………………………………………
农林复合系统中灌木篱墙对异色瓢虫种群分布的影响 严摇 飞,周在豹,王摇 朔,等 (2230)……………………
苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对斑点落叶病的早期抗性反应
王荣娟,姚允聪,戚亚平,等 (2239)
…………………………………………
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专论与综述
气候变化影响下海岸带脆弱性评估研究进展 王摇 宁,张利权,袁摇 琳,等 (2248)………………………………
外来红树植物无瓣海桑引种及其生态影响 彭友贵,徐正春,刘敏超 (2259)……………………………………
问题讨论
城市污泥生物好氧发酵对有机污染物的降解及其影响因素 余摇 杰,郑国砥,高摇 定,等 (2271)………………
4 种绿化树种盆栽土壤微生物对柴油污染响应及对 PAHs的修复 闫文德,梁小翠,郑摇 威,等 (2279)………
研究简报
云南会泽铅锌矿废弃矿渣堆常见植物内生真菌多样性 李东伟,徐红梅,梅摇 涛,等 (2288)……………………
南方根结线虫对不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系统的影响 梁摇 朋, 陈振德, 罗庆熙 (2294)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 站立的仓鼠———仓鼠为小型啮齿类动物,栖息于荒漠、荒漠草原等地带的洞穴之中。 白天他们往往会躲在洞穴中睡
觉和休息,以避开天敌的攻击,偶尔也会出来走动,站立起来警惕地四处张望。 喜欢把食物藏在腮的两边,然后再走
到安全的地方吐出来,由此得仓鼠之名。 它们的门齿会不停的生长,所以它们的上下门齿必须不断啃食硬东西来磨
牙,一方面避免门齿长得太长,妨碍咀嚼,一方面保持门牙的锐利。 仓鼠以杂草种子、昆虫等为食。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 7 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 7
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08011鄄024B)
收稿日期:2011鄄09鄄26; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mhong@ scau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109261413
金凌波,周峰,姚涓,姜大刚,梅曼彤,穆虹.磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响.生态学报,2012,32(7):2082鄄2090.
Jin L B, Zhou F, Yao J, Jiang D G, Mei M T, Mu H. Effects of P鄄efficient transgenic soybean on rhizosphere microbial community. Acta Ecologica Sinica,
2012,32(7):2082鄄2090.
磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响
金凌波,周摇 峰,姚摇 涓,姜大刚,梅曼彤,穆摇 虹*
(农业部转基因植物及植物用微生物环境安全监督检验测试中心(广州),华南农业大学,广州摇 510642)
摘要:旨在了解转拟南芥紫色酸性磷酸酶基因的磷高效转基因大豆 AP15鄄1的种植对土壤微生物生态的影响。 于春秋两季在网
室种植转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3,在大豆幼苗期、盛花期和成熟期,分别采集根际土和非根际土。 平板菌落计数的
实验结果显示:AP15鄄1和 YC03鄄3根际土与非根际土中可培养细菌、真菌和放线菌的数量在不同的季节和不同的生长期是会发
生一定的变化,但没有明显的规律;两者根际土间及根际与非根际土间,细菌、真菌和放线菌数量没有明显的差异。 BIOLOG生
态板实验对碳源代谢特征分析结果显示:同季 AP15鄄1和 YC03鄄3根际土中微生物总体代谢活性要强于非根际土,但 AP15鄄 1和
YC03鄄3根际土间及根际与非根际土间,微生物碳代谢活性差异均不显著;并且 AP15鄄1与 YC03鄄 3根际土微生物对四大类碳源
的代谢也没有明显的偏好。 对春秋季成熟期的 BIOLOG 数据进行生态学丰富度与多样性指数计算分析,也未发现 AP15鄄 1和
YC03鄄3根际土及非根际土间存在显著性差异。 主成份和聚类分析结果显示:相同季节和相同生长期,AP15鄄 1和 YC03鄄 3根际
间的差异小于根际与非根际间的差异;季节和大豆生长时期对根际微生物群落造成的影响要大于 AP15鄄 1与 YC03鄄 3个体差异
所产生的影响。 研究结果表明转酸性磷酸酶基因的磷高效转基因大豆种植对根际土壤可培养微生物的数量和群落结构没有产
生显著的影响。
关键词:大豆;酸性磷酸酶;转基因;BIOLOG生态板;根际微生物
Effects of P鄄efficient transgenic soybean on rhizosphere microbial community
JIN Lingbo, ZHOU Feng, YAO Juan, JIANG Dagang, MEI Mantong, MU Hong*
Environmental Safety Monitoring and Testing Center for Genetically鄄Modified Plants and Microorganisms Used in Plants ( Guangzhou ), Ministry of
Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Farming is faced with the problems of excessive fertilizer use and the reduction of nutrient use efficiency.
Phosphorus is one of the macronutrients necessary for plant growth and development. However, phosphorus is usually
immobilized by organic substances or oxidized surfaces of iron鄄aluminum, and exists in the form of organic or inorganic
phosphorus, which makes uptake from most soils difficult. It is well known that acid phosphatase increases the use
efficiency of organic phosphorus by releasing inorganic phosphorus from organic phosphorus such as phytate. AtPAP15
encodes a purple acid phosphatase, which has been observed to have phytase activity, in Arabidopsis thaliana. AtPAP15
was over鄄expressed in transgenic soybean AP15鄄1 and its expression product was secreted into the rhizosphere because of the
presence of a carrot extension gene signal peptide, and thus enhanced use of soil organic phosphorus. Previously, there
have not been many reports of research concerning the effects of such nutrient鄄efficient transgenic plants on soil ecology. In
this study, the effects of P鄄efficient transgenic soybean AP15鄄 1 on soil ecology, especially on the rhizosphere microbial
community, were investigated. Transgenic soybean AP15鄄 1 and its receptor YC03鄄 3 were planted in vent鄄netting
greenhouse in 3 m 伊 5 m experimental plots with three replicates. Soybeans were planted in two successive spring and
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autumn seasons, and no manure, herbicide or pesticide was used. To ascertain if phytase activity in root exudates of
transgenic soybean AP15鄄1 affects the soil microbe ecosystem, the rhizosphere and non鄄rhizosphere soil of AP15鄄1 and its
receptor YC03鄄3 were collected at seedling, florescence and mature developmental stages and analyzed by plate culture
count and BIOLOG鄄EcoPlate. The number of colony forming units (CFU) indicated that the number of culturable bacteria,
fungi and actinomyces varied with seasons and development stages. There were no apparent differences in numbers of
bacteria, fungi and actinomyces among rhizosphere and non鄄rhizosphere soil of AP15鄄 1 and YC03鄄 3. The absorbance of
BIOLOG鄄EcoPlate at 590 nm and 750 nm was recorded using microplate spectrophotometer and the average well color
development ( AWCD) values were calculated. The curves of AWCD versus incubation time showed that the carbon
metabolic activity of microbes in rhizosphere soil was higher than that in non鄄rhizosphere soil from the same season.
However, statistical analysis indicated that no significant differences in carbon metabolic activity and carbon source
preference were observed among rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of AP15鄄 1 and YC03鄄 3. Statistical analysis of the
calculated microbial abundance and diversity index also exhibited no distinct differences among rhizosphere and non鄄
rhizosphere soils of AP15鄄1 and YC03鄄3. Principal component and clustering analyses revealed that the difference between
the rhizosphere of AP15鄄 1 and YC03鄄 3 was less than that between rhizosphere and non鄄rhizosphere soil from the same
season and at the same plant developmental stage. The effects of season and developmental stage on the community diversity
of rhizosphere microbes were greater than that resulting from the genotype differences between AP15鄄 1 and YC03鄄 3. In
conclusion, these results demonstrated that the P鄄efficient transgenic soybean AP15鄄1 planted in spring and autumn had no
significant impact on the soil microbial numbers and community structures.
Key Words: soybean; acid phosphatase; transgenic; BIOLOG鄄EcoPlate; rhizosphere microorganism
至今,转基因作物在全球每年的种植面积不断增加,2010 年全球 29 个国家种植转基因作物 1. 48 亿 hm2,
种植面积比 2009 年增加 10% 。 从 1996 年至 2010 年,全球转基因作物种植面积增加了 86 倍,累计已经超过
10 亿 hm2 [1]。 转基因作物的安全性及对生态环境的影响,已日益受到公众的关注和争议。 目前,对转基因作
物环境安全性评价主要集中在基因漂移、对靶标和非靶标生物及对农业生态环境的影响等方面[2鄄3]。
作物的生长离不开土壤和养分,当前我国农业生产面临着增肥不增产、土壤养分过量累积、化肥施用过量
和养分利用效率下降等重大问题,大幅度提高作物产量和养分利用效率是我国农业可持续发展的关键[4]。
氮磷钾养分吸收、转运、同化和循环再利用等过程机制的研究及相关功能基因的克隆、功能分析和转化,最终
获得养分高效利用的转基因作物已成为国内外研究的热点[5鄄8]。 磷素为植物正常生长、发育必需的大量营养
元素之一。 然而,在大部分土壤中,磷被土壤中的有机物或铁铝的氧化胶膜所固定,转变为不易被植物吸收的
有机或无机磷。 酸性磷酸酶可以将作物难以利用的有机磷以无机磷的形式释放出来,从而提高植物对有机磷
的利用[9]。 王秀荣等首次成功地将拟南芥中的紫色酸性磷酸酶基因 AtPAP15 连上根分泌导肽转入大豆,获
得了酸性磷酸酶活性明显提高的稳定的转基因株系。 该转基因大豆对土壤中植酸磷和体内有机磷再利用能
力明显提高,在仅施植酸磷沙培条件下,大豆植株生物量和磷吸收量分别增加 117. 8%和 90. 1% ,是一个可用
于新品种选育的磷素高效利用的转基因大豆新材料[10]。
土壤微生物功能多样性与土壤功能关系密切,微生物群落结构与组成变化会直接影响土壤功能的发
挥[11]。 该磷高效转基因大豆通过根系分泌外源基因表达产物酸性磷酸酶,在提高植物对土壤磷养分吸收利
用的同时,也可能会对土壤的微生物生态环境产生一定的影响。 目前,有关植物养分高效利用转基因材料种
植对土壤生态环境影响的相关报道较少。 本研究主要利用平板菌落计数法与 BIOLOG生态板培养法,研究转
AtPAP15 磷高效转基因大豆的种植,对土壤环境特别是根际土壤微生物数量和群落结构产生的影响。 本研究
结果可以为该磷高效转基因大豆新材料将来的应用及同类转基因材料的环境安全性提供一定的科学依据。
3802摇 7 期 摇 摇 摇 金凌波摇 等:磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 摇
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1摇 材料方法
1. 1摇 供试材料
摇 摇 转拟南芥紫色酸性磷酸酶基因 AtPAP15 大豆(AP15鄄1)及其受体粤春 03鄄3(YC03鄄3),由华南农业大学根
系生物学中心提供。 转入的 AtPAP15 基因由 35S启动子驱动,表达产物 N端连有胡萝卜根分泌导肽[10]。
1. 2摇 试验设计和材料种植
试验在位于华南农业大学增城田间基地的转基因植物田间监测与安全评价基地进行,转基因大豆 AP15鄄
1及其受体 YC03鄄3种植在网室的水泥池中。 每个种植池 3 m伊5 m,从中间一分为二,随机一半种植 AP15鄄 1
一半种植 YC03鄄3,共设置 3 个重复。 种植池中土壤主要养分氮磷钾含量分别为:全氮 0. 94 g / kg、全磷 0. 76
g / kg、全钾 22. 41 g / kg、碱解氮 57. 81 mg / kg、速效磷 90. 17 mg / kg、有机磷 98. 8 mg / kg、速效钾 0. 01 mg / kg。 大
豆种植由专人管理,为减少耕作措施对土壤微生物数量和类群的影响,大豆种植期间不施肥、不喷洒杀虫剂和
除草剂。
1. 3摇 土样采集
春秋两季在大豆生长的苗期(4 月 20 日;8 月 27 日)、盛花期(5 月 14 日;9 月 10 日)和成熟期(6 月 30
日;10 月 9 日),在小区按五点法,选择长势比较一致的大豆植株,采用“抖根法冶采集 5—10 株植株的根际土,
合并混匀为一个根际土样。 同时在采集根际土样植株的旁侧,约与大豆植株根系同等深度的剖面上,采集适
量土壤,合并混匀为一个非根际土样。 田间采集的土壤样品用新的塑料封口袋封装,放置于冰盒内,带回实验
室后先称取少量进行土壤含水量的测定,其余在 4 益下保存,于第 2 天进行平板培养和 BIOLOG 生态板培养
实验。
1. 4摇 平板培养
平板培养法采用牛肉膏蛋白胨培养基、改良高氏一号培养基和马丁氏培养基,分别对土壤中可培养的细
菌、放线菌和真菌进行分离培养。 土壤菌液的制备和稀释过程:称取相当于 10 g 烘干土壤的鲜土(设 3 个平
行样),加入到盛有 90 mL无菌生理盐水的三角瓶内,放置于摇床上 225 r / min 震荡 30 min,静置 5 min 后,吸
取 2 mL上清液,加入到含有 18 mL无菌生理盐水的三角瓶内,充分摇晃约 10 s;然后再吸取 2 mL上清液,加
入到放有 18 mL的无菌生理盐水的三角瓶内,充分混匀;依次稀释获得稀释度为 10-4 和 10-5 菌液。 细菌培养
采用稀释度为 10-4 和 10-5 菌液 0. 1 mL进行接种涂板,每个稀释度重复涂 3 块平板,然后在 37 益下培养 1 d;
放线菌培养采用稀释度为 10-2 和 10-3,在 37 益下培养 1—2 d;真菌培养采用稀释度为 10-1 和 10-2,在 37 益
下培养 3 d,进行平板菌落计数。
1. 5摇 BIOLOG生态板培养
用八通道移液器吸取上述稀释度为 10-3 菌液,加入 BIOLOG生态板中,每微孔加 150 滋L。 然后将微平板
放置于 30 益恒温培养箱内温育。 采用 Beckman Beachmark plus酶标仪,分别读取 590 nm与 750 nm的光吸收
值,每 24 h读板 1 次,连续读 7 次。 每个样品的平均颜色变化率(Average Well Color Development,AWCD 值)
= 移(C - R) / n [12],公式中 C为每个碳源孔的 OD590-OD750; R为对照孔的光密度值; n=31 为 BIOLOG生态
板中培养基碳源种类数。 选择 AWCD 曲线上 72 h 时间点,按公式计算 Shannon 指数(H)、Shannon 均匀度
(E)、Simpson指数(D)与 Mcintosh指数(U) [13]。
1. 6摇 数据分析
采用 Excel 2003 和 SPSS18. 0 软件进行统计分析、主成份和聚类分析。 试验数据采用单因素方差分析法;
两个均数间差异性分析采用 T检验;主成分分析使用固定因子法,固定为 2 个主成分因子;聚类分析采用系统
聚类法。
2摇 结果与分析
2. 1摇 细菌、放线菌和真菌平板培养
为了解转基因大豆 AP15鄄1种植对根际土壤中可培养细菌、真菌和放线菌数量的影响,采用平板培养法,
4802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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对转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3根际土与非根际土中细菌、真菌和放线菌数量进行了统计分析。 春
季结果(表 1)显示:在大豆苗期、盛花期和成熟期采集的根际土中,细菌数量在盛花期远远多于苗期和成熟
期,并且 AP15鄄1和 YC03鄄3根际土中细菌的数量也明显多于非根际土;对于放线菌,苗期、盛花期和成熟期非
根际土中均要高于根际土,而且放线菌数量最高出现在成熟期;真菌数量在苗期和盛花期变化不大,到成熟期
数量明显下降。 秋季种植的大豆 AP15鄄1和 YC03鄄3根际与非根际土中细菌、放线菌和真菌数在苗期、盛花期
和成熟期数量分布与春季明显不同,细菌数量最高出现在成熟期,放线菌数量根际土中多于非根际土,并且秋
季真菌数量明显少于春季(结果未示)。 上述平板培养法结果显示:转基因大豆 AP15鄄 1与其受体 YC03鄄 3根
际土中可培养的细菌、真菌和放线菌数量在不同的季节和不同的生长期是会发生一定的变化,并且没有明显
的规律。 对转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3的根际土间及根际与非根际间细菌、真菌和放线菌数量的
差异进行 T值检验分析,没有发现有显著性差异。
表 1摇 春季大豆不同生长时期根际与非根际土壤中细菌、真菌和放线菌的培养数量
Table 1摇 Numbers of bacteria, fungi and actinomyces in rhizosphere and non鄄rhizosphere of soybean at three different developmental stages
in spring
样品
Sample
细菌数量(伊105 个 / g土)
Number of bacteria
苗期
Seedling
盛花期
florescence
成熟期
mature
真菌数量(伊102 / g土)
Number of fungi
苗期
Seedling
盛花期
florescence
成熟期
mature
放线菌数量(伊103 个 / g土)
Number of actinomyces
苗期
Seedling
盛花期
florescence
成熟期
mature
APGJ 6. 3依3. 2 81. 9依36. 8 21. 1依1. 6 14. 8依10. 3 13. 9依6. 3 1. 8依0. 7 29. 3依11. 2 12. 4依6. 6 65. 6依16. 6
APFG 8. 9依7. 6 29. 8依12. 8 21. 1依1. 7 11. 1依6. 9 10. 9依3. 8 2. 7依1. 3 90. 4依28. 2 39. 1依26. 7 109. 6依35. 1
YCGJ 11. 6依2. 6 109. 0依69. 9 10. 8依0. 5 7. 2依4. 1 5. 7依2. 3 5. 5依3. 3 15. 8依6. 0 13. 1依3. 8 30. 3依7. 2
YCFG 9. 4依5. 4 29. 8依22 6. 9依2. 6 8. 4依5. 6 7. 0依2. 5 1. 3依0. 8 33. 4依29. 3 47. 6依6. 5 117. 6依80. 9
摇 摇 表中数据为 3 次重复的平均值依标准差;同一列数据单因素方差分析显示相互间差异不显著(P>0. 05); APGJ,YCGJ: 分别表示 AP15鄄 1和
YC03鄄3根际土; APFG,YCFG:分别表示 AP15鄄1和 YC03鄄3非根际土
2. 2摇 BIOLOG生态板培养
2. 2. 1摇 土壤微生物群落对 BIOLOG生态板 31 种碳源的代谢特征
为进一步了解转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3根际与非根际土中可培养微生物群落对碳源利用的
能力,采用 BIOLOG生态板对不同季节和不同生长时期 AP15鄄 1和 YC03鄄 3大豆根际与非根际土微生物进行
了研究。 从图 1a—c可以看出,春季大豆苗期、盛花期和成熟期 AP15鄄1和 YC03鄄3根际土中微生物代谢活性
要强于非根际土(秋季也有类似的结果未示)。 而从春秋季根际土中微生物代谢活性的情况来看(图 1d—f),
可以发现在苗期和盛花期,秋季根际土微生物碳代谢强度高于春季,而在成熟期则春季强于秋季。 春秋季苗
期 AP15鄄1根际土微生物碳代谢强度曲线与 YC03鄄3的基本重叠,而在盛花期和成熟期,AP15鄄1与 YC03鄄3根
际土碳代谢活性春秋季互为相长,但总体差异 T值检验结果显示 P值均大于 0. 05,表明 AP15鄄1和 YC03鄄3根
际土间,微生物碳代谢活性差异均不显著。 整体碳代谢活性测定结果显示:转基因大豆 AP15鄄 1 与其受体
YC03鄄3种植,对其根际与非根际土中微生物碳代谢活性没有显著影响,而季节的影响似乎更明显一些。
2. 2. 2摇 根际微生物利用不同种类碳源的代谢特征
将 BIOLOG生态板上 31 种碳源分为糖类及其衍生物、氨基酸类及其衍生物、脂肪酸和脂类以及代谢中间
产物和次生代谢物四大类[14],分析转基因大豆 AP15鄄1与受体 YC03鄄3根际土微生物对上述四类碳源代谢的
动力学特征。 图 2 显示的是春秋季成熟期 AP15鄄1和 YC03鄄 3根际土对上述四类碳源代谢活性的变化,可以
看出,成熟期春季根际微生物利用四类碳源的活性都强于秋季。 除氨基酸及其衍生物碳源外,春季 AP15鄄 1
根际微生物对其它三类碳源的代谢活性要高于 YC03鄄3;而在秋季则相反,并且培养到第 6 天,秋季根际土微
生物利用代谢中间产物和次生代谢物、氨基酸及其衍生物的活性接近和超过春季根际土。 虽然 AP15鄄 1 与
YC03鄄3根际土对四大类碳源的代谢活性有一定差异,但是对四类碳源的代谢也没有显示明显的偏好特征,并
且同季总体差异也不大。
5802摇 7 期 摇 摇 摇 金凌波摇 等:磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 摇
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图 1摇 转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3根际与非根际土微生物 AWCD值的变化
Fig. 1摇 Changes of AWCD of microbe in rhizosphere or non鄄rhizosphere of transgenic soybean AP15鄄1 and its receptor YC03鄄3
a—c:分别为春季大豆苗期、盛花期和成熟期 AP15鄄1及 YC03鄄3根际与非根际土微生物 AWCD值随时间的变化情况; APGJ, YCGJ: 分别表
示 AP15鄄1和 YC03鄄3根际土; APFG,YCFG:分别表示 AP15鄄1和 YC03鄄3非根际土; d—f:分别为春秋两季大豆苗期、盛花期和成熟期 AP15鄄
1及 YC03鄄3根际土微生物 AWCD值变化情况
2. 2. 3摇 微生物群落利用碳源的丰富度和多样性指数
Shannon指数和 Shannon均匀度是反应土壤微生物的丰富度和均匀度的重要指数;Simpson指数是评价某
系统最常见种的优势度指数;Mcintosh指数是基于群落物种多维空间上距离多样性的指数和均匀度[15]。 根
据公式计算得到的春秋季大豆成熟期土壤微生物生态学指数值结果(表 2)显示同季 AP15鄄 1与 YC03鄄 3根际
土与根际土、非根际土与非根际土微生物群落多样性指数值非常接近,均不存在显著差异。 而春秋不同季节
上述土壤微生物群落多样性指数值差异相对比较大,差异显著(P <0. 05)。
2. 2. 4摇 主成份和聚类分析
根系分泌物、不同生长时期、季节和气候对土壤微生物都会产生影响,为了找出 AP15鄄 1和 YC03鄄 3种植
对根际微生物影响的主要因素,对春秋根际土 BIOLOG 生态板试验数据进行了主成分分析(图 3),得到的主
成分一贡献率达到了 67. 50% ,主成分 2 的贡献率也有 14. 06% ,两个主成分总计贡献率达 81. 56% ,完全可以
说明数据之间的差异。 春秋季的根际土样明显地分布在 Y轴(主成分 2)上下方,而同季大豆 3 个不同生长时
期根际土样,除秋季成熟期 AP15鄄 1 和 YC03鄄 3 在 X 轴上相距较远外,其余同季相同生长期的 AP15鄄 1 和
6802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 成熟期转基因大豆 AP15鄄1及其受体 YC03鄄3根际土微生物对四类碳源的代谢活性
Fig. 2摇 Metabolic activities of four different carbon sources utilized by microbe in rhizosphere of transgenic soybean AP15鄄1 and its receptor
YC03鄄3 at mature stage
YC03鄄3在 X轴上靠的最近,说明季节和大豆生长发育阶段对于根际土壤微生物群落的影响要大于 AP15鄄 1
和 YC03鄄3 基因型上的不同。 此外,如果将春秋季同一生长时期根际土与非根际土 BIOLOG生态板试验结果
进行主成分分析,可以发现基本上同季苗期、盛花期和成熟期,AP15鄄1与 YC03鄄3根际土和非根际土散点分别
聚集在一起,说明同季同期根际与非根际之间的差异要大于 AP15鄄1和 YC03鄄3基因型上的不同。
表 2摇 春秋季大豆成熟期根际与非根际微生物生态学指数
Table 2摇 Microbial ecology indexes of rhizosphere and non鄄rhizosphere microbial communities of soybean at mature stage planted in spring
and autumn
样品
Sample
香农指数 H
Shannon鄄wiener index H
春季
Spring
秋季
Autumn
香农均匀度指数 E
Shannon鄄wiener index E
春季
Spring
秋季
Autumn
辛普生多样性指数 D
Simpson忆s diversity index D
春季
Spring
秋季
Autumn
McIntosh指数 U
McIntosh index U
春季
Spring
秋季
Autumn
APGJ 3. 333 1. 010 0. 970 0. 294 0. 963 0. 941 0. 194 0. 243
APFG 3. 076 1. 059 0. 896 0. 308 0. 948 0. 935 0. 227 0. 254
YCGJ 3. 335 1. 062 0. 971 0. 309 0. 962 0. 948 0. 194 0. 228
YCFG 3. 064 0. 979 0. 892 0. 285 0. 944 0. 931 0. 232 0. 261
摇 摇 表中数据为 3 次重复的平均值依标准差;同一列数据单因素方差分析显示相互间差异不显著(P>0. 05); APGJ, YCGJ:分别表示 AP15鄄1和
YC03鄄3根际土;APFG, YCFG:分别表示 AP15鄄1和 YC03鄄3非根际土
将春秋根际土 BIOLOG生态板试验数据进一步进行聚类分析的结果如图 4。 从图中可以看出,12 个根际
土样初步按季节聚类成两大簇,其中春季苗期、花期 AP15鄄 1 和 YC03鄄 3 根际土;秋季苗期、花期 AP15鄄 1 和
YC03鄄3根际土以及成熟期 YC03鄄3根际土分属这两簇的主要成员,除了秋季花期和成熟期,其余同季同期的
AP15鄄1和 YC03鄄3根际土都处于一级聚类,显示它们之间的关系最接近。 春季的成熟期根际土与秋季苗期聚
在一起,可能是这两个相邻的时期土壤环境改变比较小所致。
7802摇 7 期 摇 摇 摇 金凌波摇 等:磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 摇
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分
分
摇 图 3摇 春秋季大豆不同生长期根际土微生物功能多样性主成份
分析
Fig. 3 摇 Principal components analysis on function diversity of
microbe in rhizosphere of soybean at three different
developmental stages planted in spring and autumn
SSAP, SFAP 和 SMAP:分别表示春季 AP15鄄1在苗期、花期和成熟
期的根际土;SSYC, SFYC 和 SMYC:分别表示春季 YC03鄄 3 在苗
期、花期和成熟期的根际土;ASAP, AFAP, AMAP, ASYC, AFYC
和 AMYC:分别表示秋季 AP15鄄1和 YC03鄄3在苗期、花期和成熟期
的根际土
3摇 结论与讨论
转基因植物在田间种植可通过根茬、残枝落叶、根
系分泌物等途径,将外源基因及其表达产物带入土壤生
态系统,从而可能对土壤微生物数量和生物多样性、及
土壤养分的释放和有效性等产生影响[16鄄18]。 至今,国
内外对转基因植物种植对土壤微生物群落结构和功能
多样性的影响已进行了不少研究,得到的结果也不尽相
同。 袁红旭等采用转几丁质酶和葡聚糖的抗真菌转基
因水稻进行根际微生物研究,发现根际和根内细菌和真
菌数量均显著少于其非转基因对照[19];而李本金等用
上述同样的转基因水稻进行的研究则显示转基因水稻
根际细菌、放线菌和真菌数量发生了一定的变化,但与
非转基因对照差异不显著[20]。 Dunfield 和 Germida 在
研究转相同基因的抗除草剂油菜 4 个株系时发现其中
一个转基因株系的根际微生物群落多样性发生了改变,
而另外 3 个转基因株系却对根际微生物没有产生影
响[21]。 Heuer等研究转 T4 溶菌酶基因土豆发现根际微
摇 图 4摇 春秋季大豆不同生长期根际土微生物群落多样性聚类分析
Fig. 4 摇 Cluster analysis on microbial communities diversity in
rhizosphere of soybean at three different developmental stages
planted in spring and autumn
SSAP, SFAP 和 SMAP:分别表示春季 AP15鄄1在苗期、花期和成熟
期的根际土;SSYC, SFYC 和 SMYC:分别表示春季 YC03鄄 3 在苗
期、花期和成熟期的根际土;ASAP, AFAP 和 AMAP:分别表示秋
季 AP15鄄 1 在苗期、花期和成熟期的根际土; ASYC, AFYC 和
AMYC:分别表示秋季 YC03鄄3在苗期、花期和成熟期的根际土
生物群落结构主要与季节、种植地点和年份有关[22];
Becker等将转产生果聚糖基因土豆种植 3a,发现根际
微生物受转基因因素影响要小于季节、年份和田地的异
质性所产生的影响[23]; Baumgarte和 Tebbe以转基因抗
虫玉米 Mon10 为材料进行的研究发现 Cry1Ab 在根际
土中的残留量大于非根际土,但是根际微生物群落结构
并没有受到明显影响,转基因的影响要小于其它环境因
素[24]。 这一系列的研究结果显示转基因材料种植对土
壤微生物的影响与转基因材料有关,还与种植地点、季
节和研究分析方法等有关[17]。
本研究通过平板培养和 BIOLOG 生态板对转酸性
磷酸酶 AtPAP15 磷高效转基因大豆种植根际土中微生
物数量和群落水平多样性的研究,结果显示:转基因大
豆 AP15鄄1与其受体 YC03鄄3之间,其根际细菌、放线菌
和真菌数量及群落水平多样性虽然存在一些差异,但这
些差异却不如根际与非根际之间、苗期、盛花期和成熟
期不同的生长阶段之间及春秋季节变化对于土壤微生
物数量和群落水平产生的差异大。 Adilia 等在研究抗
虫转基因玉米时也观察到明显的季节效应和根际与非
根际之间的差别,并发现转基因玉米种植两年后没有明
显改变土壤微生物数量和活性[25]。 而 Houlden 等也观
察到植物的不同发育阶段对根际微生物多样性和活性
的影响[26]。
研究结果表明转酸性磷酸酶基因并可将表达产物分泌到根外的磷高效转基因大豆 AP15鄄 1,其种植对根
8802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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际土壤微生物数量和群落水平没有产生显著的影响。 本结果与 George等首次报道异源表达植酸酶并分泌到
细胞外的转基因烟草对根际和土壤相关微生物群落结构无明显的影响的结果类似[27]。 George 等研究采用的
转基因烟草中异源的植酸酶基因是由 35S或磷酸盐转运蛋白启动子驱动并连有胡萝卜分泌导肽,与所用的转
基因大豆 AP15鄄1中将酸性磷酸酶分泌到根外的原理相似,虽然他们采用的末端片段长度多态性(Terminal
Fragment Length Polymorphism, T鄄RFLP)分析方法与本研究的不同,但得到的结果也表明引入植物酶基因,单
基因的改变对根际微生物群落没有产生明显的影响,反而试验中不同的土壤处理,由于干扰微生物量和改变
了磷营养水平,对微生物群落结构产生了显著影响。
土壤微生物数量繁多种类复杂,本研究采用的研究方法平板培养和 BIOLOG生态板根本上都还是以培养
为基础的研究方法,得到的菌落数量及群落代谢多样性的类型并没有反映转基因材料种植根际土壤整个微生
物群落的功能多样性的情况。 因此,对根际土中不可培养的土壤微生物及对土壤磷代谢相关微生物类群的影
响,还需通过分子生物学等的研究手段来进一步研究揭示。 此外,还需通过大田及长期种植跟踪试验来观察
该磷高效材料种植对根际微生物的影响是否有累积效应。
致谢:华南农业大学根系生物学中心王秀荣副教授、廖红教授提供转基因大豆材料,华南农业大学资源环境学
院刘可星副教授对 Biolog实验及数据分析提供帮助。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 7 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Theoretical framework and key techniques of urban ecological landscape research SUN Ranhao,XU Zhongliang, CHEN Liding,et al (1979)………
Response of sinapate esters in Arabidopsis thaliana to UV鄄B radiation LI Min, WANG Yin, MU Xiaofei, et al (1987)………………
Biosorption of lead (域) and cadmium (域) from aqueous solution by Chlorella pyrenoidsa and its influential factors
JIANG Jing, LI Liang, LI Haipeng,et al (1995)
………………
……………………………………………………………………………………
Response of pear jujube trees on fruit development period to different soil water potential levels
HAN Lixin,WANG Youke,ZHANG Linlin (2004)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
An approach for analyzing resources metabolism of industrial ecosystems
SHI Xiaoqing, YANG Jianxin, WANG Rusong,et al (2012)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Establishment of environmental sustainability assessment indicators based on material flow and ecological footprint model in
Tongling City of Anhui Province ZHAO Huihui, WANG Yuan, GU Xueming, et al (2025)……………………………………
Health status evaluation of the farmland supply function at county level in Hebei Province
BAI Linhong,WANG Wei,ZHANG Yu (2033)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Inhibition effects and mechanisms of the endophytic fungus Chaetomium globosum L18 from Curcuma wenyujin
WANG Yanhong, WU Xiaomin, ZHU Yanping, et al (2040)
………………………
………………………………………………………………………
Water use of walnut鄄wheat intercropping system based on stable carbon isotope technique in the low hilly area of North China
HE Chunxia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (2047)
………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in sloping farmland in a karst region on the
Yunnan鄄Guizhou Plateau ZHANG Liqing, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2056)………………………………………
Relationship among rice root aerechyma, root radial oxygen loss and rhizosphere nitrification LI Yilin (2066)………………………
Effects of Eriosoma lanigerum (Hausmann) on physiological indices of different apple cultivars
WANG Xicun, YU Yi, ZHOU Hongxu, et al (2075)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of P鄄efficient transgenic soybean on rhizosphere microbial community JIN Lingbo, ZHOU Feng, YAO Juan,et al (2082)……
Detecting major phenological stages of rice using MODIS鄄EVI data and Symlet11 wavelet in Northeast China
XU Yanyan, ZHANG Jiahua, YANG Limin (2091)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Cropping system optimization based on the comparative analysis of precipitation utilization in Sichuan Province
WANG Mingtian, QU Huihui,YANG Xiaoguang, et al (2099)
………………………
……………………………………………………………………
The impacts of global climatic change on chilling damage distributions of maize in Northeast China
GAO Xiaorong, WANG Chunyi, ZHANG Jiquan (2110)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of fertilization on ammonia volatilization from paddy fields in Chao Lake Basin ZHU Xiaohong,MA Zhongwen,MA Youhua, et al (2119)……
Effects of arbuscular mycorrhizal fungus on net ion fluxes in the roots of trifoliate orange(Poncirus trifoliata) and mineral
nutrition in seedlings under zinc contamination XIAO Jiaxin, YANG Hui, ZHANG Shaoling (2127)……………………………
The effect of red 颐far red ratio on the stomata characters and stomata conductance of Chrysanthemum leaves
YANG Zaiqiang, ZHANG Jing, JIANG Xiaodong, et al (2135)
…………………………
……………………………………………………………………
Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia,
China LIU Lei, SHEN Guozhen,CHEN Fangqing, et al (2142)…………………………………………………………………
Aboveground litter contribution to soil respiration in a black locust plantation in the Loess Plateau
ZHOU Xiaogang,GUO Shenli, CHE Shengguo, et al (2150)
……………………………………
………………………………………………………………………
Life history and spatial distribution of a Taiwania flousiana population in Leigong Mountain, Guizhou Province, China
CHEN Zhiyang, YANG Ning,YAO Xianming, et al (2158)
………………
………………………………………………………………………
The feasibility of using LAS measurements of the turbulence structure parameters of temperature above a forest canopy
ZHENG Ning, ZHANG Jinsong, MENG Ping, et al (2166)
………………
………………………………………………………………………
Spatial distribution of vegetation and carbon density in Jinyun Mountain Nature Reserve based on RS / GIS
XU Shaojun, ZENG Bo,SU Xiaolei,et al (2174)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Early nitrogen deposition effects on CO2 efflux from a cold鄄temperate coniferous forest soil
WENDU Runa, FANG Huajun, YU Guirui,et al (2185)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Epilithic diatom assemblages distribution in Gui River basin, in relation to chemical and physiographical factors
DENG Peiyan, LEI Yuanda, LIU Wei, et al (2196)
……………………
………………………………………………………………………………
Acute stress caused by sand discharging on Yellow River Carp (Cyprinus carpio) in Xiaolangdi Reservoir
SUN Luyin, Baiyinbaoligao, NIU Cuijuan,et al (2204)
……………………………
……………………………………………………………………………
Environmental cost of pond aquiculture in Shanghai: an empirical analysis based on double鄄bounded dichotomous CVM method
TANG Keyong, YANG Zhengyong, YANG Huaiyu,et al (2212)
……
……………………………………………………………………
Host searching behaviour of Apanteles cypris Nixon (Hymenoptera: Braconidae) ZHOU Hui, ZHANG Yang, WU Weijian (2223)…
The effect of hedgerows on the distribution of Harmonia axyridis Pallas in agroforestry systems
YAN Fei, ZHOU Zaibao,WANG Shuo, et al (2230)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Induction of early resistance response to Alternaira alternate f. sp. mali in apple leaves with apple and chitosan fermentation broth
WANG Rongjuan,YAO Yuncong,QI Yapinget al (2239)
…
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research into vulnerability assessment for coastal zones in the context of climate change
WANG Ning, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (2248)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Introduction and ecological effects of an exotic mangrove species Sonneratia apetala
PENG Yougui, XU Zhengchun, LIU Minchao (2259)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Degradation of organic contaminants with biological aerobic fermentation in sewage sludge dewatering and its influencing factors
YU Jie,ZHENG Guodi,GAO Dinget al (2271)
……
………………………………………………………………………………………
Remediation of soils contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) using four greening tree species
YAN Wende, LIANG Xiaocui, ZHENG Wei,et al (2279)
…………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Diversity of endophytic fungi from six dominant plant species in a Pb鄄Zn mine wasteland in China
LI Dongwei, XU Hongmei, MEI Tao, et al (2288)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of Meloidogyne incognita on scavenging system of reactive oxygen species in tomato seedlings grafted with different rootstocks
LIANG Peng,CHEN Zhende, LUO Qingxi (2294)
…
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 7 期摇 (2012 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 7摇 2012
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