全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (4): 456–469, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00456
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收稿日期: 2010-12-30; 接受日期: 2011-03-01
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项和人工草地优质牧草生产技术研究与示范项目(No.nyhyzx07-022)
* 通讯作者。E-mail: liuguodao@scuta.edu.cn; luoljd@126.com
海南具C4、C3解剖特征的禾本科植物
杨虎彪1, 李晓霞2 , 虞道耿1, 刘国道1*, 罗丽娟3*
1中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所, 儋州 571737; 2中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 儋州 571737
3海南大学海南省热带生物资源可持续利用重点实验室, 海口 570228
摘要 为了充分认识海南地区现有禾本科植物的光合途径类型, 为该地区禾本科植物的种质资源学、生理生态学研究提供
可靠的资料, 通过调查并收集整理海南禾本科牧草种质资源, 以C3、C4植物在解剖结构上的差异为基础, 利用石蜡制片技
术鉴定海南禾本科植物光合途径的类型。结果表明, 在224份研究材料中, 有189种禾草属于C4光合类型, 35种禾草属于C3
光合类型, 分别占禾草种数的84%和16%, 说明该区域禾草以高光效的C4类型为主。
关键词 海南省, 光合途径类型, 禾本科植物
杨虎彪, 李晓霞, 虞道耿, 刘国道, 罗丽娟 (2011). 海南具C4、C3解剖特征的禾本科植物. 植物学报 46, 456–469.
在Karpilov和Kortschac等学者前期研究工作的
基础上, Hatch和Slack于20世纪70年代证实了C4光
合途径(Hatch and Slack, 1966; Hatch, 1999)。此后,
以Edwards、Black、Hatch和Walker等为代表, 先后
对C4植物进行了大量的组织学、生理学、生物化学等
方面的研究, 并发现C4植物叶片横切面解剖结构上
具有被称为“Kranz anatomy”的稳定结构, 并认识
到它是区分C3与C4植物的组织学基础(Edwards and
Black, 1971; Laetsch, 1974; Edwards and Huber,
1979; Hatch,1987)。C4植物具有CO2浓缩机制, 在高
光强、高温和高氧分压下, 有比C3植物高的光合效率
而被视为重要的可开发资源。尽管被子植物中行使C4
光合途径的植物大约只有3%, 却承载着地球上1/5的
初级生产量(Ehleringer et al., 1997), 这主要归功于
具有高光效的C4单子叶植物, 尤其是禾本科植物, 它
们是C4光合途径类型植物的最主要类群 (Sage,
2004)。据估计, 10 000多种禾本科植物中约有45%的
种行使C4光合途径(Sage, 2004), 但有关此方面具体
的数据资料却为数不多, 且物种的分布存在明显的地
域差异。海南地处热带北缘, 属热带季风气候, 光热
充足, 物种丰富, 是我国热带野生牧草资源的宝库,
分布着101个属的禾本科植物, 占我国禾本科属数的
49%(刘国道等, 2006)。在此背景下, 完善海南禾本科
植物光合类型方面的数据资料具有重要的现实意义。
本文以海南禾本科植物资源为基础, 利用组织学的手
段研究该地区禾本科植物的C3、C4光合类型, 认识该
区域现有禾本科植物的光合形态, 为禾本科植物的组
织学、生理生态学研究提供可靠的数据。这对加深该
区域植物生理生态学和植物种群生态学的研究以及
推动热带牧草种质资源保护和优良牧草的选育等都
具有理论和实践意义。
1 材料与方法
1.1 材料
研究材料大部分采集自野外, 另有部分材料由中国热
带农业科学院热带作物品种资源研究所牧草种质圃
提供, 共224份材料。
1.2 研究方法
以C3、C4植物在叶横切面显微结构上的差异为鉴别基
础。以常规方法为基础结合改良的方法 (李正理 ,
1987; 杨虎彪等, 2009)制作石蜡切片。筛选无病斑、
无虫害、长势良好和完全展开的叶片为实验材料, 沿
中轴横切5 mm, 将切下的小块固定于含70%乙醇的
FAA(福尔马林:冰醋酸:70%乙醇＝1:1:18, v/v/v)液
·研究报告·
杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 457
中。将固定好的材料带回实验室后经系列浓度梯度乙
醇分级脱水、Van-clear透明剂透明、分级浸蜡、包埋
修蜡、用旋转切片机切成厚度为11 μm的切片, 烘片
后用Van-clear透明剂脱蜡, 番红-固绿双重染色, 最
后用Van-clear透明剂再次透明, 并用中性树胶封片,
制成永久切片。将切片置于Nikon ECLIPSE 80i成像
系统下进行显微观察并拍照。
2 结果与讨论
以组织学上对C3、C4植物的划分依据为基础, 通过石
蜡制片方法观察海南地区具有C4、C3解剖特征的禾本
科植物。根据石蜡切片的观察结果(图1–5, 每属显示
1–2种植物的叶片横切面显微结构图), 可清晰地观察
到大部分禾草叶片横切面具有明显C4植物解剖特征
的花环结构(kranz type)。
对隶属于82属的224个禾草材料(部分为栽培品
种)进行了光合途径类型的组织学鉴定(表1)。从表1
可知, 大部分海南野生禾草资源及现有栽培品种的光
合途径为C4类型, 共有C4禾草189种, 占本次鉴定总
数的84%, 主要集中于以下各属: 黍属(Panicum)12
种、雀稗属(Paspalum)11种、画眉草属(Eragrostis)12
种、臂形草属(Brachiaria)9种、狗尾草属(Setaria)9
种、狼尾草属(Pennisetum)7种、马唐属(Digitaria)8
种、鸭嘴草属(Ischaemum)4种、香茅属(Cymbopo-
gon)5种、虎尾草属 (Chloris)3种、稗属 (Echinoch-
loa)5种、孔颖草属 (Bothriochloa)4种和尾稃草属
(Urochloa)4种。以上13属占41%, 且在该区各地均有
分布, 尤其是臂形草属、狼尾草属、雀稗属、黍属和
狗尾草属的部分种以生物量大、适应性广、适口性好
而被较多作为牧草栽培品种。
从叶片横切面解剖结构的显微观察结果(图1–5)
可见, C3禾草在该区禾草资源中所占比例较少, 本研
究中共有35种, 约占总鉴定种数的16%。而且C3禾草
在属的分布上较为狭窄, 主要集中分布于膜稃草属
(Hymenachne)、稻属(Oryza)、淡竹叶属(Lophathe-
rum)、凤头黍属(Acroceras)、假稻属(Leersia)、柳叶
箬属 (Isachne) 、露籽草属 (Ottochloa) 、芦苇属
(Phragmites)、芦竹属(Arundo)、囊颖草属(Sacciole-
pis)、求米草属(Oplismenus)、黍属(Panicum)、酸模
芒属(Centotheca)、弓果黍属(Cyrtococcum)和棕叶芦
属(Thysanolaena), 共15属。《海南植物志》中记载
的膜稃草属、假稻属、露籽草属、淡竹叶属、囊颖草
属、芦苇属、芦竹属、棕叶芦属、酸模芒属、稻属, 共
计10属, 经研究认为均为C3光合类型。而同一属内既
有C3类型也有C4类型的较为少见, 据研究结果可以
确定的是黍属 , 此属中的糠稷 (Panicum bisulca-
tum)、短叶黍(Panicum brevifolium)、藤竹草(Pani-
cum incomtum)和心叶稷(Panicum notatum)4种皆为
C3光合类型。
C4光合途径被发现后, 探寻C4植物的进化及生
态适应机制已成为该领域的研究热点(Cerling et al.,
1997; Beerling and Osborne, 2006; Osborne and
Beerling, 2006; Osborne, 2008)。Ehleringer和Mon-
son(1993)认为C3和C4植物对环境因子的需求不同,
所以, 这两种类型的植物对气候变化及营养机制的改
变有着不同的响应。历经环境的长期适应, 植物的结
构和功能发生特化, 使C4、C3和CAM植物特化出一套
组织学、生理学和生物化学上的特殊参数, 以适应独
特的生态位(Moore, 1982)。人们普遍认为, C3植物表
现为温带分布型, 而C4植物往往能适应高温、干旱的
环境, 属于热带分布型植物。以Teeri、Stowe、Hatte-
rsley和Collins等学者为代表, 在对北美洲、澳大利亚
和欧洲有花植物的调查研究中发现C4植物主要分布
在低纬度地区。而在特定的区域内C4植物往往选择低
海拔地段, 高海拔地段较为少见, 并认为C4光合途径
的出现与生长季节的气温密切相关 (Teer i and
Stowe, 1976; Hattersley, 1983; Collins and Jones,
1985)。之后的研究也认为温度是影响C4植物分布的
主要因素, 在热带和亚热带一些地区, C4植物占所有
草本植物种类的75%, 在热带萨瓦纳地区占90%以
上。在东亚、北美东部和澳大利亚等地的开阔地带, C4
植物所占比例为30%–75%, 并呈明显的梯度变化,
随纬度增加和温度降低 , C 4植物丰度逐渐降低
(Cavagnaro, 1988; Schwarz and Redmann, 1988,
1989)。针对中国的C3、C4植物资源分布情况, 王萍
等(1997)在东北草原区的C3、C4植物生态分布研究中
认为, C4植物以更大的优势分布于低纬度地区, 通过
对纬度较高的呼伦贝尔草原区的C3、C4植物调查发
现, C4植物有39种, 占调查总数的38.6%。韩梅等
(2006)通过对中国东北样带羊草群落C3和C4植物功
能群生物量的研究发现, 在无牧样地中C3植物生物
458 植物学报 46(4) 2011


图1 C3、C4禾草叶片的横切面解剖结构
(A) 露籽草; (B) 白茅; (C) 光头稗; (D) 狗牙根; (E) 短梗苞茅; (F) 珊状臂形草; (G) 牛筋草; (H) 细穗肠须草; (I) 蒭雷草; (J) 水稻;
(K) 葫芦草; (L) 钝叶草; (M) 多裔草; (N) 海岛耳稃草; (O) 山鸡骨草。箭头示花环结构。Bar=100 μm

Figure 1 Leaf transverse section of C3, C4 Poaceae plants
(A) Ottochloa nodosa; (B) Imperata cylindrica; (C) Echinochloa colonum; (D) Cynodon dactylon; (E) Hyparrhenia diplandra; (F)
Brachiaria brizantha; (G) Eleusine indica; (H) Enteropogon unispiceus; (I) Thuarea involuta; (J) Oryza sativa; (K) Chionachne
massiei; (L) Stenotaphrum helferi; (M) Polytoca digitata; (N) Garnotia patula var. hainanensis; (O) Acroceras tonkinense. Arrows
show the kranz type. Bar=100 μm
杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 459


图2 C3、C4禾草叶片的横切面解剖结构
(A) 斑茅; (B) 棕叶狗尾草; (C) 红毛草; (D) 台湾虎尾草; (E) 雀稗; (F) 蒺藜草; (G) 假蛇尾草; (H) 大叶竹叶草; (I) 苞子草; (J) 沟
叶结缕草; (K) 金发草; (L) 金须茅; (M) 黑籽雀稗; (N) 臭根子草; (O) 狼尾草。箭头示花环结构。Bar=100 μm

Figure 2 Leaf transverse section of C3, C4 Poaceae plants
(A) Saccharum arundinaceum; (B) Setaria palmaefolia; (C) Melinis repens; (D) Chloris formosana; (E) Paspalum thunbergii; (F)
Cenchrus echinatus; (G) Mnesithea laevis; (H) Oplismenus compositus var. owatarii; (I) Themeda caudata; (J) Zoysia matrella; (K)
Pogonatherum paniceum; (L) Chrysopogon orientalis; (M) Paspalum atratum; (N) Bothriochloa bladhii; (O) Pennisetum alopecur-
oides. Arrows show the kranz type. Bar=100 μm
460 植物学报 46(4) 2011


图3 C3、C4禾草叶片的横切面解剖结构
(A) 黄背草; (B) 类蜀黍; (C) 红裂稃草; (D) 鬣刺; (E) 柳叶箬; (F) 龙爪茅; (G) 水竹; (H) 芦竹; (I) 二型马唐; (J) 五节芒; (K) 毛俭
草; (L) 茅根; (M) 膜稃草; (N) 淡竹叶; (O) 刚果臂形草。箭头示花环结构。Bar=100 μm

Figure 3 Leaf transverse section of C3, C4 Poaceae plants
(A) Themeda japonica; (B) Euchlaena mexicana; (C) Schizachyrium sanguineum; (D) Spinifex littoreus; (E) Isachne globosa; (F)
Dactyloctenium aegyptium; (G) Phragmites karka; (H) Arundo donax; (I) Digitaria heterantha; (J) Miscanthus floridulus; (K)
Mnesithea mollicoma; (L) Perotis indica; (M) Hymenachne acutigluma; (N) Lophatherum gracile; (O) Brachiaria ruziziensis. Ar-
rows show the kranz type. Bar=100 μm
杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 461


图4 C3、C4禾草叶片的横切面解剖结构
(A) 千金子; (B) 疏穗求米草; (C) 巴哈雀稗; (D) 菰; (E) 华三芒; (F) 洋野黍; (G) 粽叶芦; (H) 盐地鼠尾粟; (I) 石茅; (J) 毛梗双花
草; (K) 水蔗草; (L) 假淡竹叶; (M) 筒轴茅; (N) 圆果雀稗; (O) 尾稃草。箭头示花环结构。Bar=100 μm

Figure 4 Leaf transverse section of C3, C4 Poaceae plants
(A) Leptochloa chinensis; (B) Oplismenus patens; (C) Paspalum notatun; (D) Zizania latifolia; (E) Aristida chinensis; (F) Panicum
dichotomiflorum; (G) Thysanolaena maxima; (H) Sporobolus virginicus; (I) Sorghum halepense; (J) Dichanthium aristatum; (K)
Apluda mutica; (L) Centotheca lappacea; (M) Rottboellia exaltata; (N) Paspalum scrobiculatum; (O) Urochloa reptaus. Arrows
show the kranz type. Bar=100 μm
462 植物学报 46(4) 2011


图5 C3、C4禾草叶片的横切面解剖结构
(A) 假俭草; (B) 竹枝细柄草; (C) 金茅; (D) 香根草; (E) 麦黄茅; (F) 田间鸭嘴草; (G) 毛杆野古草; (H) 高野黍; (I) 球穗草; (J) 沟
颖草; (K) 刚莠竹; (L) 羽穗草; (M) 玉蜀黍; (N) 鹧鸪草; (O) 真穗草。箭头示花环结构。Bar=100 μm

Figure 5 Leaf transverse section of C3, C4 Poaceae plants
(A) Eremochloa ophiuroides; (B) Capillipedium assimile; (C) Eulalia speciosa; (D) Chrysopogon zizanioides; (E) Heteropogon
triticeus; (F) Ischaemum rugosum; (G) Arundinella hirta; (H) Eriochloa procera; (I) Hackelochloa granularis; (J) Sehima nervo-
sum; (K) Microstegium ciliatum; (L) Desmostachya bipinnata; (M) Zea mays; (N) Eriachne pallescens; (O) Eustachys tenera.
Arrows show the kranz type. Bar=100 μm
杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 463
表1 海南禾草种质资源及其光合类型
Table 1 C3 and C4 Poaceae plants germplasm resources of Hainan province
Genus Species C3 and C4 photosyn-
thetic pathways
Ottochloa nodosa (Kunth) Dandy var. nodosa C3 Ottochloa
O. nodosa var. micrantha (Balansa ex A. Camus) S. L. C3
Imperata cylindrical var. major (Nees) C. E. Hubb C4 Imperata
I. flavida Keng ex S. M. Phillips et S. L. Chen C4
Eulalia Eulalia speciosa (Debeaux) Kuntze C4
Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv. C4
E. hispidula (Retz.) Nees C4
E. crusgalli var. breviseta (Döll) Podpéra C4
E. colonum (L.) Link. C4
Echinochloa
E. cruspavonis (Kunth) Schult. C4
Cynodon dactylon (L.) Pers. C4 Cynodon
C. radiatus Roth C4
Hyparrhenia Hyparrhenia diplandra (Hackel) Stapf C4
Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf C4
B. eruciformis (Sm.) Griseb. C4
B. ramosa (L.) Stapf C4
B. brizantha (Hochst.) Stapf C4
B. humidicola (Rendle) Schweirck. C4
B. subquadripara (Trin.) Hitchc. C4
B. dictyoneura (Fig. et De Not.) Stapf C4
B. ruziziensis R. Germ. et C. M. Evrard C4
Brachiaria
B. decumbens Stapf C4
Eleusine indica (L.) Gaertner C4 Eleusine
E. coracana (L.) Gaertner C4
Enteropogon dolichostachyus (Lagasca) Keng ex Lazarides C4 Enteropogon
E. unispiceus (F. Muell.) W. D. Clayton C4
Thuarea Thuarea involuta (G. Forst.) R. Br. ex Sm. C4
Oryza sativa L. C3
O. officinalis Wall. ex G. Watt C3
O. meyeriana (Zoll. et Moritzi) Baill. subsp. granulata (Nees et Arn. ex Watt) Tateoka C3
Oryza
O. rufipogon Griff. C3
Zizania Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf C3
Lophatherum Lophatherum gracile Brongn. C3
Axonopus Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. C4
Stenotaphrum Stenotaphrum helferi Munro ex J. D. Hooker C4
Polytoca Polytoca digitata (L.f.) Druce C4
Garnotia patula (Munro) Benth. C4 Garnotia
G. patula var. mutica (Munro) Rendle C4
Acroceras munroanum (Balansa) Henrard C3 Acroceras
A. tonkinense (Balansa) C. E. Hubb. ex Bor C3
Saccharum arundinaceum Retz. C4
S. sinense Roxb. C4
S. spontaneum L. C4
S. officinarum L. C4
S. formosanum (Stapf) Ohwi C4
Saccharum
S. fallax Balansa C4

464 植物学报 46(4) 2011
表1 (续) Table 1 (continued)
Genus Species C3 and C4 photosyn-
thetic pathways
S. narenga (Nees ex Steudel) Wallich ex Hackel C4
Setaria splendida Stapf C4
S. plicata (Lam.) T. Cooke C4
S. palmifolia (J. König) Stapf C4
S. pumila (Poir.) Roem. et Schult. C4
S. sphacelata (Schumach.) Stapf et C. E. Hubb. ex M. B. Moss C4
S. anceps Stapf ‘Nandi’ C4
S. anceps Stapf ‘Narok’ C4
S. sphacelata ‘Kazungula’ C4
Setaria
S. parviflora (Poiret) Kerguelen C4
Chloris gayana Kunth C4
C. formosana (Honda) Keng C4
Chloris
C. anomala B. S. Sun et Z. H. Hu C4
Eragrostis pilosa (L.) Beauv. C4
E. unioloides (Retz.) Nees ex Steud. C4
E. atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud. C4
E. tenella (L.) Beauv. ex Roem. et Schult C4
E. alta Keng C4
E. brownie (Kunth) Nees C4
E. ciliata (Roxb.) Nees C4
E. hainanensis L. C. Chia C4
E. perennans Keng C4
E. nevinii Hance C4
E. rufinerva L. C. Chia C4
Eragrostis
E. cylindrica (Roxb.) Nees. ex Hooker. et Arn C4
Heteropogon contortus (L.) Beauv. ex Roem. et Schult. C4 Heteropogon
H. triticeus (R. Br.) Stapf ex Craib. C4
Cenchrus Cenchrus echinatus L. C4
Leersia Leersia hexandra Sw. C3
Themeda villosa (Poir.) A. Camus C4
T. caudata (Nees) A. Camus C4
Themeda
T. triandra Forssk C4
Zoysia japonica Steud. C4 Zoysia
Z. matrella (L.) Merr. C4
Pogonatherum paniceum (Lam.) Hack C4 Pogonatherum
P. crinitum (Thunb.) Kunth C4
Chrysopogon orientalis (Desv.) A. Camus C4
C. aciculatus (Retz.) Trin. C4
Chrysopogon
C. zizanioides (L.) Roberty C4
Arthraxon hispidus (Thunb.) Makino C4
A. castratus (Griff.) V. Naray. ex Bor C4
Arthraxon
A. prionodes (Steudel) Dandy C4
Bothriochloa ischaemum (L.) Keng C4
B. pertusa (L.) A. Camus C4
B. bladhii (Retz.) S. T. Blake C4
Bothriochloa
B. glabra (Roxb.) A. Camus C4
Pennisetum Pennisetum purpureum Schumacher C4

杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 465
表1 (续) Table 1 (continued)
Genus Species C3 and C4 photosyn-
thetic pathways
P. glaucum (L.) R. Br. C4
P. purpureum K. Scbumacb × P. typhoideum Rich C4
P. alopecuroides (L.) Spreng. C4
P. purputeum ‘Mott’ C4
P. clandestinum Hochst. ex Chiov. ‘Whittet’ C4

P. polystachion (L.) Schult. C4
Neyraudia Neyraudia reynaudiana (Kunth) Keng ex Hitchc. C4
Paspalidium flavidum (Retz.) A. Camus C4 Paspalidium
P. punctatum (Burm. f.) A. Camus C4
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston C4 Schizachyrium
S. brevifolium (Sw.) Nees ex Büse C4
Spinifex Spinifex littoreus (Burm.f.) Merr. C4
Isachne globosa (Thunb.) Kuntze C3
I. hainanensis Keng f. C3
Isachne
I. dispar Trin. C3
Dactyloctenium Dactyloctenium aegyptium (L.) Wild C4
Phragmites Phragmites karka (Retz.) Trin. ex Steud. C3
Arundo Arundo donax L. C3
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler. C4
D. violascens Link. C4
D. mollicoma (Kunth) Henrard C4
D. abludens (Roem. et Schult. ) Veldk. C4
D. setigera Roth ex Roem. et Schult C4
D. heterantha (Hook. f. ) Merr. C4
D. longiflora (Retz.) Pers C4
Digitaria
D. bicornis (Lam.) Roem. et Schult C4
Miscanthus sinensis Anderss. C4 Miscanthus
M. floridulus (Labill.) Warb. ex K. Schumet Lauterb C4
Mnesithea mollicoma (Hance) A. Camus C4 Mnesithea
M. laevis (Retz.) Kunth C4
Perotis indica (L.) O. Kuntze. C4 Perotis
P. hordeiformis Nees C4
Alloteropsis Alloteropsis cimicina (L.) Stapf C4
Hymenachne assamica (Hook. f.) Hitchc. C3
H. amplexicaulis (Rudge) Nees C3
Hymenachne
H. insulicola (Steud.) L. Liou C3
Sacciolepis indica (L.) Chase C3 Sacciolepis
S. myosuroides (R. Br.) A. Chase ex E. G. Camus et A. Camus C3
Hemarthria Hemarthria compressa (L. f.) R. Br. C4
Leptochloa chinensis (L.) Nees C4
L. panicea (Retz.) Ohwi C4
Leptochloa

L. fusca (L.) Kunth C4
Oplismenus undulatifolius (Arduino) Beauv. C3
O. compositus (L.) P. Beauv. C3
O. compositus var. intermedius (Honda) Ohwi C3
O. patens Honda var. patens C3
Oplismenus
O. compositus var. owatarii (Honda) J. Ohwi C3

466 植物学报 46(4) 2011
表1 (续) Table 1 (continued)
Genus Species C3 and C4 photosyn-
thetic pathways
Paspalum thunbergii Kunth ex Steud. C4
P. longifolium Roxb. C4
P. auriculatum Presl. C4
P. conjugatum Bergius C4
P. dilatatum Poir. C4
P. notatun Ftugge C4
P. distichum L. C4
P. scrobiculatum L. var. orbiculare (G. Forster) Hackel C4
P. plicatulum Michaux C4
P. atratum Sw. C4
Paspalum
P. vaginatum Sw. C4
Aristida Aristida chinensis Munro C4
Panicum maximum Jacq. C4
P. bisulcatum Thunb. C3
P. maximum ‘Trichoglume’ C4
P. dichotomiflorum Michx C4
P. sumatrense Roth ex Roem. et Schult. C4
P. elegantissimum J. D. Hooker C4
P. brevifolium L. C3
P. repens L. C4
P. incomtum Trin. C3
P. notatum Retz. C3
P. camboginese Balansa C4
P. maximum ‘CIAT 673’ C4
P. maximum ‘CIAT 604’ C4
Panicum
P. maximum var. hamil C4
Sporobolus fertilis (Steud.) W. D. Glayt. C4
S. diander (Retz.) Beauv C4
S. virginicus (L.) Kunth C4
Sporobolus
S. hancei Rendle C4
Sorghum halepense (L.) Pers. C4
S. bicolor (L.) Moench C4
Sorghum
S. nitidum (Vahl) Pers. C4
Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf C4
D. aristatum (Poir.) C. E. Hubbard C4
Dichanthium
D. caricosum (L.) A. Camus C4
Apluda Apluda mutica L. C4
Centotheca Centotheca lappacea (L.) Desv. C3
Melinis minutiflora Beauv C4 Melinis
M. repens (Wildenow) Zizka C4
Rottboellia Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton C4
Pseudoraphis Pseudoraphis balansae Henrard C4
Urochloa reptans (L.) Stapf C4
U. reptans var. glabra S. L. Chen et Y. X. Jin C4
U. paspaloides J. S. Presl ex B. C. Presl C4
Urochloa
U. setigera (Retz.) Stapf C4
Eremochloa Eremochloa ophiuroides (Munro) Hack. C4

杨虎彪等: 海南具 C4、C3解剖特征的禾本科植物 467
表1 (续) Table 1 (continued)
Genus Species C3 and C4 photosyn-
thetic pathways
E. zeylanica (Hackel ex Trimen) Hack. C4
E. ciliaris (L.) Merr. C4
Capillipedium parviflorum (R. Br.) Stapf C4 Capillipedium
C. assimile (Steud.) A. Camus C4
Lepturus Lepturus repens (G. Forst. ) R. Br. C4
Cymbopogon citratus (DC.) Stapf C4
C. nardus (L.) Rendle C4
C. tortilis (J. Presl) A. Camus C4
C. mekongensis A. Camus C4
Cymbopogon
C. flexuosus (Nees ex Steud.) Wats. C4
Ischaemum ciliare Retz. C4
I. aristatum L. C4
I. barbatum Retz. C4
Ischaemum
I. rugosum Salisb. C4
Arundinella nepalensis Trin. C4
A. hirta (Thunb.) Tanaka C4
A. setosa Trin. C4
Arundinella
A. bengalensis (Spreng.) Druce C4
Eriochloa Eriochloa procera (Retz.) C. E. Hubb. C4
Coix Coix lacryma-jobi L. C4
Cyrtococcum patens (L.) A. Camus C3
C. patens var. latifolium (Honda) Ohwi C3
Cyrtococcum
C. oxyphyllum (Hochst. ex Steud.) Stapf C3
Microstegium ciliatum (Trin.) A. Camus C4
M. fasciculatum (L.) Henrard C4
Microstegium
M. vimineum (Trin.) A. Camus C4
Desmostachya Desmostachya bipinnata (L.) Stapf C4
Zea Zea mays L. C4
Euchlaena Euchlaena mexicana Schrad. C4
Sehima Sehima nervosum (Rottler) Stapf C4
Hackelochloa Hackelochloa granularis (L.) Kuntze C4
Polytoca Polytoca massiei Balansa C4
Eriachne Eriachne pallescens R. Br. C4
Eustachys Eustachys tenera (J. Presl) A. Camus C4
Thysanolaena Thysanolaena maxima (Roxb. ex Hornem.) Honda C3
Andropogon gayanus Kunth C4 Andropogon
A. chinensis (Nees) Merr. C4


量占群落生物量的平均比率为87.18%, 而C4植物生
物量占群落生物量的平均比率为12.82%, 这说明该
地区优势类群为C3类型植物。殷立娟和李美荣(1997)
在中国C4植物的地理分布与生态学研究中指出, C4植
物的分布数量从中国的西北向东南、自干冷向温热且
平行于中国东海岸线呈递增趋势, 自半湿润区到湿润
区, 随着温度升高C4植物的分布数量呈不同程度的
增加, 有的地区可达3倍以上。充分说明具C4光合类
型的植物主要分布于纬度较低、光热条件较好的东南
部地区。
由上述分析可见, 光热条件对C4植物资源的分
布起着非常关键的作用。海南地处热带北缘, 属热带
季风气候, 光热充足, 年平均温度为23–25°C, 最冷
月平均温度为17–20°C, 物种丰富, 分布有101属禾
468 植物学报 46(4) 2011
本科植物, 占我国禾本科属数的49%, 为C4植物的大
量分布(尤其是禾本科植物)提供了可能。目前, 关于
中国的C4植物资源数量也有报道。林植芳和郭俊彦
(1986)采用稳定性碳同位素法发现了123种分布在广
东的C4植物。殷立娟和祝玲(1990)、殷立娟和李美荣
(1997)通过文献整理分别报道了东北样区和中国范
围内的C3、C4植物。唐海萍等(1999)及唐海萍和刘书
润(2001)通过文献整理发表了内蒙古地区的C4植物
资源及其地理分布特点。何亚婷等(2008)采用模型判
别分析法和组织切片法报道了秦岭亚高山草甸30种
草本植物的光合作用途径类型。何明珠等(2010)对阿
拉善高原荒漠C4植物组成进行了统计, 认为该区域
分布着51种C4植物, 其中主要为旱生型禾本科植物。
上述文献主要通过查证文献资料报道了国内部
分地区的C4植物资源。本研究采用组织切片技术对分
布于海南的224份禾草材料(包括栽培种)进行光合途
径类型的鉴定, 为禾本科植物的组织学及生理生态学
研究提供了可靠的数据, 特别为禾草组织学的研究提
供了直观且形象的图像信息。其中189种禾草属于C4
光合类型, 占84%, 其余16%的种为C3光合类型。初
步认为C4禾草为该区禾草资源中的优势类群, 也说
明C4禾草在该区分布的优势与其地理、气候资源的优
势是一致的。本研究结果将为研究C3、C4禾本科植物
在该区域内的地理分布特性奠定良好的基础。
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Anatomical Characteristics of C4 and C3 Photosynthetic-pathway
Poaceae Plants in Hainan
Hubiao Yang1, Xiaoxia Li2, Daogeng Yu1, Guodao Liu1*, Lijuan Luo3*
1Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agriculture, Danzhou 571737, China
2Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agriculture, Danzhou 571737, China
3Hainan Provincial Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresource, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract To provide reliable information for research into germplasm resources and physiological ecology of Poaceae
plants in Hainan, we used paraffin sections to distinguish Poaceae plants that use the C3 and C4 photosynthetic pathways
by anatomical structure. We collected 224 species of 82 genera for analysis: 189 species used the C4 pathway and 35 the
C3 pathway, for 84% and 16%, respectively, of the total Poaceae plants collected. C4 Poaceae pasture resources are
abundant in Hainan.
Key words Hainan province, photosynthetic pathway, Poaceae plants
Yang HB, Li XX, Yu DG, Liu GD, Luo LJ (2011). Anatomical characteristics of C4 and C3 photosynthetic-pathway
Poaceae plants in Hainan. Chin Bull Bot 46, 456–469.
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* Author for correspondence. E-mail: liuguodao@scuta.edu.cn; luoljd@126.com
(责任编辑: 白羽红)