全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (4): 444–450, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.04.007

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收稿日期: 2009-09-02; 接受日期: 2009-11-30
基金项目: 国家自然科学基金(No.30772742)和科技部支撑计划项目(No.2007BAI40B03)
* 通讯作者。E-mail: songlk591@126.com
濒危植物峨眉黄连的生活史和繁殖特性及生态特征
宋良科*, 王恒, 何海洋, 代春初, 李小锋, 董关涛
西南交通大学生命科学与工程学院, 成都 610031
摘要 峨眉黄连(Coptis omeiensis (Chen) C. Y. Cheng)是一种药用价值较高的国家二级保护植物。采用野外观察与室内解
剖的方法, 详细描述和分析了峨眉黄连的生活史、繁殖特性及生态特征, 并寻找致危因子。结果表明: 峨眉黄连从种子萌发
至自然死亡, 其生活史可分为4个时期, 寿命长达15年以上。峨眉黄连行有性繁殖, 无侧生无性繁殖枝; 顶生芽是一个混合
芽, 由侧生花序和1个定芽组成; 花的各部分均发育正常, 花瓣原基和雄蕊原基同源; 花粉粒直径16–24 μm, 有刺状雕纹。
种子腹面有窄翼状突起, 胚后熟, 翌年萌发。海拔1 100–1 700 m的阴湿岩壁是其最适生长环境, 降雨量、温度、湿度和光
照等因素对其生存与分布至关重要。
关键词 峨眉黄连, 生态特征, 生活史, 繁殖特性
宋良科, 王恒, 何海洋, 代春初, 李小锋, 董关涛 (2010). 濒危植物峨眉黄连的生活史和繁殖特性及生态特征. 植物学报
45, 444–450.
峨 眉 黄 连 (Coptis omeiensis (Chen) C. Y.
Cheng), 又名峨眉野连、雅连、岩连、凤尾连, 为多
年生宿根性常绿草本。据《本草纲目》记载:“黄连, 汉
末《李当之本草》, 惟取蜀郡黄肥而坚者为善, 唐以
澧州者为胜, 今吴蜀皆有, 惟以雅州、眉州者良”(李
时珍(明代), 1985)。1740年《峨眉县志》记述:“黄连
梗细内实者曰岩连, 多产穹岩绝险处, 采集者腰绳上
下, 绳绝则殒, 今亦采尽矣”。可见峨眉黄连是黄连
药材中的优质品, 20世纪80年代已无这种商品供应,
1984年被列为国家二级保护植物。进入21世纪, 伴随
着科学技术的进步和人们对药用资源重视程度的不
断提高, 近年来对峨眉黄连的研究较多。在化学组分
的研究上, 周嘉裕等(2006)通过对峨眉黄连不同部位
的总生物碱进行含量测定, 表明峨眉黄连的总生物碱
含量较高。庄平等(2007)在对峨眉黄连的资源评价中
发现峨眉黄连的野生资源大量减少。武敬亮等(2007)
和张春平等(2009)提取峨眉黄连DNA并进行了RAPD
与ISSR反应体系的优化, 对其种质资源的遗传多样
性进行分析, 为用生物技术探讨峨眉黄连的生物多样
性奠定了基础。但目前对峨眉黄连的基础研究如生活
史、繁殖特性和生态特征等还未见报道, 而这些研究
对峨眉黄连的资源评价、生物多样性分析、引种栽培
以及种质资源的保存至关重要。本研究经3年的不间
断观察, 基本明确了峨眉黄连的生活史、繁殖特性和
生态特征, 为进一步深入研究峨眉黄连濒危原因以及
揭示其与同属近缘植物的相关关系奠定了基础。
1 材料与方法
在峨眉山海拔1 100–1 700 m的9个样本点中选择不
同海拔高度(峨眉山人棚子沟, 海拔1 580±11 m, 东
经103°20′25″, 北纬29°34′25″; 峨眉山三道河, 海拔
1 400±8 m, 东经103°20′32″, 北纬29°34′25″; 峨眉
山黄湾乡茶地村 1 组 , 海拔 1 210±9 m, 东经
103°21′18″, 北纬29°35′23″)的自然居群进行为期3年
的不间断观察 , 记述自然状态下峨眉黄连 (Coptis
omeiensis (Chen) C. Y. Cheng)种子萌发至种子形成
的繁殖特性和种子萌发至自然死亡的生活史特性。选
择5个样本点进行生态环境特征观察记录, 综合分析
环境因子与生长繁殖特征的相关性, 寻找致危因子。
从以上3个居群中随机取样 , 用普通解剖镜、
Motic BA200显微镜进行花的各部分以及混合芽的解
·研究报告·
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剖与记录; 用日立S-450扫描电镜进行花粉粒的观察
和描述。综合分析宏观与微观特征的相关性与一致
性。
2 结果与讨论
2.1 生活史特性
在峨眉山海拔1 100–1 700 m的9个观察点居群中均
发现有生长15年以上的植株, 最长可达20多年, 其生
命周期可分为如下4个时期。

2.1.1 幼龄期
5–6月种子成熟后, 翌年3月萌发, 当胚根长至0.2 cm
时作2–4分支形成初始须根系。第1–2枚叶小, 全长
0.3–0.4 cm, 有叶柄与叶片之分, 叶片不裂或第2枚
叶三全裂, 裂片先端浅裂; 第3–4枚叶较大, 叶柄长
0.8–1.2 cm, 叶片三全裂, 轮廓三角形, 裂片先端浅
裂, 几等大, 裂片长0.5 cm。第2年春季发出2–3片新
叶, 叶基部根茎开始膨大呈椭圆球形, 当年生叶片明
显增大, 侧全裂片长为中央全裂片的1/2, 中央全裂
片3–4对羽状浅裂, 长1.5–2 cm。该阶段植株主要形
成椭圆球形根茎, 须根量增多, 但幼苗适应力差, 易
死亡(图1A, B)。

2.1.2 生长期
第3年 , 发出新叶3–5枚 , 叶片稍革质 , 叶柄长达5
cm, 叶片三全裂 , 轮廓披针形 , 长2.5–6 cm, 宽
1.5–3 cm; 中央全裂片菱状披针形, 长2–5 cm, 宽
1–2 cm, 裂片顶端渐尖至长渐尖, 基部有长0.2–0.5
cm的细柄, 4–5对羽状深裂。第4年, 植株生长加快,
根状茎明显呈圆柱形 , 节间短 ; 叶长5–12 cm, 宽
3–5 cm; 中央全裂片长4–10 cm, 宽2–4 cm, 基部细
柄长0.5–1 cm, 5–7对羽状深裂; 侧全裂片不等二深
裂或近二全裂, 两面的叶脉均隆起; 边缘具锯齿, 每
个锯齿先端形成长0.6 mm左右的刺状物。发育强壮
的植株开始形成混合芽。该阶段的营养生长对根茎的
膨大和整个植株生物量的增加起重要作用(图1C, D)。

2.1.3 成熟期
第5年, 根状茎明显增粗, 叶具长柄; 轮廓呈条状披
针形或披针形, 长6–16 cm, 宽3.5–6.5 cm, 三全裂,
中央全裂片长5.5–15 cm, 宽2.2–5.5 cm, 基部有长
0.5–2 cm的细柄, 7–11对羽状深裂, 边缘具锯齿, 每
个锯齿先端形成长0.6–1.1 mm的刺状物。侧全裂片长
仅为中央全裂片的1/4–1/3, 斜卵形。8月初形成紫红
色芽苞(混合芽), 进入繁殖期。次年开花, 花葶较细,
种子常不饱满, 难以萌发。第6年至15年, 植株性状趋
于稳定, 每年在顶芽发出第1轮新叶2–4枚后, 4月下
旬有的植株可在此处发出第2轮新叶1–2枚, 7–8月前
一年的老叶开始枯黄萎蔫, 根茎顶端膨大, 形成混合
芽; 发育好的植株可在混合芽中形成2个花葶, 次年
顶端形成2个混合芽, 根茎开始分枝, 分枝的节间极
短; 种子饱满, 能萌发。该阶段的植株叶色油亮, 生
长旺盛, 逐渐形成节间密集的(野生单枝连)药用根茎
(图1E, F)。

2.1.4 衰亡期
生长15年以上的植株, 根茎长可达10 cm以上, 茎常
有分枝, 呈丛生状, 叶色由油亮逐渐变为枯黄, 根茎
下端开始变黑, 腐烂至枯死; 少数分枝植株在下部根
状茎腐烂至分枝处后, 腐烂变缓可形成2–3个近距离
分离的独立成年植株(图1G)。
2.2 有性繁殖的形态特征
峨眉黄连系野生, 无栽培, 行有性繁殖, 不能产生无
性繁殖枝, 繁育系统属于兼性异交, 部分自交亲和,
需传粉者(何海洋等, 2009), 其混合芽的形成与花各
部分发育的形态特征是了解其繁殖特性的关键。

2.2.1 混合芽形态特征
成熟植株在7月底至8月初形成顶芽, 9–11月顶芽膨
大, 12月至翌年1月为成熟期。顶芽有苞片10个, 呈螺
旋状排列; 苞片具10余条明显的棱线, 边缘膜质, 顶
端有硬尖头, 由外向内逐渐变小, 紧紧包裹呈圆锥
状。苞片内侧生花序轴上着生数朵花, 花各部已发育
完善 ; 定芽居中 , 基部有不明显苞片 , 顶部分化为
2–3个(叶芽)突起(图2A)。

2.2.2 混合芽解剖学特征
混合芽苞片呈螺旋状排列, 每枚苞片叶状; 有10余个
圆形维管束均匀分布其中; 侧生花序轴呈圆形, 表皮
细胞切向排列紧密, 皮层明显; 无限外韧维管呈环状
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图1 不同年龄的峨眉黄连
(A) 1年生; (B) 2年生; (C) 3年生; (D) 4年生; (E) 5–6年生; (F) 7–10年生; (G) 15年以上(可见根茎分枝)

Figure 1 Coptis omeiensis of different age groups
(A) Annual; (B) Two years old; (C) Three years old; (D) Four years old; (E) Five to six years old; (F) Seven to ten years old; (G)
Over fifteen years old (the rhizome and lateral branches were seen)


排列, 髓部宽广。定芽处有4个发育明显且呈不同状
态的叶原基以螺旋状包裹顶端组织(图2B)。花芽发育
可以分为如下3个阶段。
第1阶段(7月底至8月, 花芽形成): 花萼呈卵状
椭圆形, 细胞已分化, 具中脉维管; 花瓣与雄蕊原基
同形, 半圆至近方, 呈螺旋状排列, 细胞均一无分化,
心皮原基出现于花托顶端平坦处的边缘(图2C, D)。
第2阶段(9月至11月, 花芽发育): 花瓣呈卵状椭
圆形, 细胞已分化为不同组织; 雄蕊分化为花丝与花
药2部分, 心皮对折形成雌蕊子房和柱头(图片未显
示)。
第3阶段(12月至翌年1月, 花芽成熟): 花萼、花
瓣维管束处突出明显; 雄蕊花药4室, 充满花粉粒;
雌蕊心皮下端闭合, 上端有狭缝而未闭合, 子房、心
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图2 峨眉黄连花部解剖图
(A) 侧生花序与定芽; (B) 花序轴与定芽横切面; (C) 花瓣、雄蕊原基; (D) 心皮原基; (E) 花芽纵切面; (F) 雄、雌蕊纵切面; (G) 雄、
雌蕊横切面; (H) 花粉囊纵切面; (I) 子房横切面; (J), (K) 花粉粒; (L) 黄连(Coptis chinensis)花粉粒。(A) Bar=1 cm; (B), (E)
Bar=500 μm; (C), (D), (H), (I) Bar=40 μm; (F), (G) Bar=200 μm; (J)–(L) Bar=5 μm

Figure 2 Floral anatomy graphs of Coptis omeiensis
(A) Lateral inflorescence and normal bud; (B) Transverse section of rachis and normal bud; (C) Petal and stamen primordium;
(D) Carpel primordium; (E) Longitudinal section of flower bud; (F) Longitudinal section of stamen and pistil; (G) Transverse sec-
tion of stamen and pistil; (H) Longitudinal section of pollen sac; (I) Transverse section of ovary; (J), (K) Pollen grain of Coptis
omeiensis; (L) Pollen grain of Coptis chinensis. (A) Bar=1 cm; (B), (E) Bar=500 μm; (C), (D), (H), (I) Bar=40 μm; (F), (G) Bar=200
μm; (J)–(L) Bar=5 μm
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皮柄和柱头明显可辨, 倒生胚珠可见珠心和珠被的分
化(图2E–I)。

2.2.3 花部形态特征
峨眉黄连无侧生无性繁殖枝; 花序轴在每年2–3月从
根茎顶端芽苞中抽出, 15天左右长至10 cm以上, 10
天后幼花成熟, 花期约12天; 多歧状聚伞花序, 花
3–9朵、黄绿色, 离生心皮9–14个, 腹缝线上着生有2
行相间排列的7–12个倒生胚珠; 其中有2–5个明显较
大。花部形态变化可分为如下4个阶段。
第1阶段: 侧生花序先叶抽出, 花葶紫红色; 花
萼与花瓣展开, 雄蕊呈螺旋状排列, 为雌蕊的1/2长,
紧贴雌蕊。雌蕊呈直立状紧密排列, 有心皮柄、子房
和柱头的明显区分, 柱头稍外弯。
第2阶段: 雌蕊顶端向水平方向外弯, 腹缝线一
侧2–3 mm至柱头顶端分化出乳头状细胞, 而背缝线
一侧无乳头状细胞分化; 柱头由绿色变为淡红色时,
子房明显膨大; 此时雄蕊花丝伸长, 稍短于雌蕊, 外
轮雄蕊展开, 花药开裂。
第3阶段: 花萼、花瓣萎蔫; 雄蕊萎缩, 开始脱落;
雌蕊心皮柄迅速延长, 外弯且呈水平状排列。
第4阶段: 花萼、花瓣和雄蕊全部脱落, 雌蕊顶端
部分有开裂迹象。

2.2.4 花粉粒特征
显微观察显示花粉粒直径为16–24 μm, 圆球形, 表
面有刺状雕纹, 有时可见2–3个萌发孔; 花粉粒形态
与黄连(C. chinensis)相似 , 与三角叶黄连(C. del-
toidea)有较大区别, 用常规方法染色不易着色。从鲜
花取样直接装片处理, 在扫描电镜下观察: 花粉粒呈
球形, 具散孔, 有孔盖, 盖上有数个短刺, 短刺呈三
角形, 先端较钝, 部分花粉粒干瘪变形(图2J–L)。
2.3 种子特征
种子黄褐色或绿褐色, 表面有纵线纹, 两端缢缩, 呈长
椭圆形。背面下部光滑, 上部种脊微突起, 至顶端缢缩
的小帽处尤为明显; 腹面略平坦, 中央有与种脊相连
的窄翼状突出物直达基部。种子长1.6–1.8 mm, 宽
0.5–0.7 mm; 5–6月成熟, 胚后熟与休眠期可达9个月。
2.4 生态特征
峨眉黄连适宜冷凉气候, 能耐0°C以下的低温, 在霜
雪覆盖下叶片能保持常绿不枯; 喜潮湿渗水的陡峭山
坡或相对湿度在85%以上的阴湿岩壁, 忌阳光直射,
光饱和点为20%左右, 周围有小型蕨类(如铁角蕨属
(Asplenium L.)) 和 喜 阴 矮 小 草 本 ( 如 楼 梯 草 属
(Elatostema J. R. et G. Forst.))伴生以及高大乔木
( 如 扁 刺 锥 (Castanopsis platyacantha Rehd. et
Wils.)和珙桐(Davida involucrata Baill.)林)荫蔽。峨眉
黄连生长在海拔980–2 000 m范围内, 海拔1 100–
1 700 m是其最适生长环带, 此环带年均降雨量为
1 700–1 900 mm, 1月份和7月份的平均气温分别为
1–4.4°C和18–23°C, 年平均气温8.7–14°C, 土壤以
山地黄棕壤为主(表1)。

表1 峨眉黄连栖息地各样本点生态环境特征
Table 1 Characteristics of ecological environment in each sample point of Coptis omeiensis
Sample point Shisungou Chadi Sandaohe Renpengzigou Dachengsi
Height (m) 1 154 1 210 1 400 1 590 1 982
Average annual rainfall
(mm)
1 700 1 720 1 750 1 780 1 900
Humidity (%) 90 85 90 90 90
Soil thickness (cm) 3–6 2–3 2–3 2–3 2–5
Soil type Yellow soil Mountain yellow
soil
Mountain yellow
soil
Mountain yellow
soil
Mountain yellow
brown soil
Detritus layer (cm) 1–2 1–2 2–3 2–4 2–3
pH 6.47 6.51 6.42 6.35 6.23
Average annual tem-
perature (°C)
14 13.2 12.3 11.2 8.7
Light type Scattered light Scattered light Scattered light Scattered light Scattered light
Remarks Darkness slope Darkness rock
wall
Rock wall of drip-
ping water
Rock wall of seep-
age
Darkness rock
wall
宋良科等: 濒危植物峨眉黄连的生活史和繁殖特性及生态特征 449
3 结论
(1) 峨眉黄连栖息地的降雨量以8月份最多, 7月次之,
两月相加占年总降雨量的50%, 而幼龄期(1–2年生)
植株小, 根系不发达, 在该时期雨量稍大就容易脱离
土层或被掩埋, 导致苗期死亡率高, 这是居群发展缓
慢的因素之一。峨眉黄连栖息地比黄连栖息地海拔高,
且花期正值寒冬雪天, 传粉十分困难; 其花粉粒比黄
连小, 生活力较差, 表面三角形短刺先端较黄连钝,
不利于其在柱头上附着, 又有部分花粉干瘪萎缩, 致
使种子量较黄连少, 这均不利于峨眉黄连的自我更
新, 是居群发展缓慢的因素之二。
(2) 峨眉黄连生长的第3–4年是生长发育高峰期,
5–6年进入繁殖期; 该阶段根系已成网系, 顶芽明显
增大, 营养生长加快。因此该阶段对峨眉黄连生物量
的增加和种子的成熟起重要作用, 是移植保护或家种
研究生产量的最佳时期。
(3) 峨眉黄连生长6年后, 生长发育良好的植株
可形成2–3个混合芽, 并形成2–3个分枝, 说明存在
无性繁殖的可能, 为野生变家种提供了无性繁殖依
据。
(4) 峨眉黄连的所有花器官均为螺旋状发生, 花
瓣原基和雄蕊原基性状上没有明显的区别, 支持黄连
属植物花瓣与雄蕊同源的理论, 而心皮对折, 形成子
房, 再形成柱头, 后形成柄以及子房下部闭合、上部
未闭合等现象与黄连的花芽发生及发育特征基本一
致(辜天琪和任毅, 2007), 说明二者亲缘关系很近,
是被子植物系统发育中较原始的类群, 为研究其与同
属其它近缘植物的相关关系奠定了基础。
(5) 峨眉黄连虽然可以正常开花、结实(代春初
等, 2010), 但种子的传播效率较低, 种子腹面与种脊
相连的窄翼状突出物是一个次生性状, 其功能究竟是
有利于种子传播, 还是有利于其在岩壁上的稳固, 有
待进一步研究。
(6) 峨眉黄连基本限于在温凉湿润的常绿阔叶林
下陡坡和阴湿渗水岩壁上生长, 忌阳光直射, 生态位
极其狭窄, 生态环境因子对其生存与分布至关重要
(宋良科等, 2007)。近年来栖息地地区小水电的发展
很快, 许多岩沟水被截流, 小气候发生改变, 生态环
境变化是峨眉黄连居群减少的重要因素之一。而人为
过度采挖与保护措施不力则是导致峨眉黄连居群减
少的最主要因素。
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450 植物学报 45(4) 2010
Life Cycle and Characteristics of Reproduction and Ecology of the
Endangered Plant Coptis omeiensis
Liangke Song*, Heng Wang, Haiyang He, Chunchu Dai, Xiaofeng Li, Guantao Dong
College of Life Science and Engineering, Southwest Jiaotong University, Chengdu 610031, China
Abstract As a second-class endangered plant in China, Coptis omeiensis (Chen) C. Y. Cheng has high medical value
but is not cultivated. To determine the endangering factors, we described and analyzed in detail the life cycle and repro-
ductive and ecological characteristics of C. omeiensis. We dissected and recorded the growth of various parts of the
flower and mixed bud by field observation and general anatomical lens and digital microscopy (Motic BA200) and ob-
served pollen grains by scanning electron microscopy (Hitachi S-450). The life cycle of C. omeiensis can be divided into 4
periods and the life expectancy is up to 15 years from seed germination to natural death. C. omeiensis exhibits sexual
propagation and has no paraclade in asexual propagation. The terminal bud was mixed and was composed of the lateral
inflorescence and a normal bud. Various parts of the proterogynous flower developed normally. The petal and stamen
primordia were homologous. Pollen grains were 16 to 24 μm in diameter and had spinulose ornamentation. The seed
contained narrow aliform processes on the ventral side, and germinated in the second year for its embryo after-ripening.
In addition, the most suitable growth environments happened in damp rocks at 1 100 to 1 700 m elevation.
Eco-environmental factors such as rainfall, temperature, humidity and light are important to the survival and distribution of
this endangered plant.
Key words Coptis omeiensis (Chen) C. Y. Cheng, ecological characteristics, life cycle, reproductive characteristics
Song LK, Wang H, He HY, Dai CC, Li XF, Dong GT (2010). Life cycle and characteristics of reproduction and ecology of
the endangered plant Coptis omeiensis. Chin Bull Bot 45, 444–450.
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* Author for correspondence. E-mail: songlk591@126.com
(责任编辑: 刘慧君)