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Plant-mediated Methane Transport and Emission from a Spartina alterniflora Marsh

沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征



全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (5): 534–543, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00534
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收稿日期: 2011-01-31; 接受日期: 2011-05-19
基金项目: 国家自然科学基金(No.31000262 和 No.40671174)和福建省科技厅重点项目(No.2010Y0019)
* 通讯作者。E-mail: tongch@fjnu.edu.cn
沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征
黄佳芳, 仝川*, 刘泽雄, 肖海燕, 张林海
福建师范大学亚热带湿地研究中心, 湿润亚热带生态-地理过程省部共建教育部重点实验室, 福州 350007
摘要 于各测定月的小潮日, 使用悬管装置采集气样并结合气相色谱测定, 对闽江河口互花米草(Spartina alterniflora)沼泽
湿地互花米草植株的甲烷传输量及其主要释放部位进行了研究, 另又采用静态箱法-气相色谱法测定了互花米草沼泽湿地
甲烷的排放通量, 以此分析互花米草植物体甲烷传输对互花米草沼泽湿地甲烷排放通量的贡献率, 最后测定了互花米草植
株髓腔内的甲烷浓度。结果表明, 不同生长阶段的互花米草植株甲烷传输量明显不同, 快速生长阶段的互花米草植株甲烷
传输量最高; 互花米草植株甲烷传输对互花米草沼泽湿地甲烷排放通量的贡献率介于9%–94%之间; 互花米草植物体传输
甲烷的主要释放部位是距地面0–20 cm处, 该部位对植物甲烷传输量的贡献率为50%(平均值); 髓腔内的甲烷浓度远高于
大气中的甲烷浓度, 且自下而上呈递减趋势。
关键词 甲烷, 植物体传输, 排放部位, 互花米草
黄佳芳, 仝川, 刘泽雄, 肖海燕, 张林海 (2011). 沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征. 植物学报 46, 534–
543.
湿地甲烷排放是甲烷产生、氧化和传输过程综合
作用的结果。甲烷传输是甲烷排放的一个重要环节,
湿地土壤产生的甲烷排放到大气主要有3条途径, 即
分子扩散、气泡传输和植物传输(Chanton, 2005)。植
物的通气组织在植物体甲烷传输途径中起着重要作
用(Sebacher et al., 1985; Schimel, 1995)。当具有通
气组织的植物存在时 , 甲烷通过植物体传输释放
的速率是通过水相扩散的10 000倍(Chanton et al.,
1992)。气泡传输对土壤孔隙水中的甲烷浓度有较高
要求, 并且需要一定的压力(丁维新和蔡祖聪, 2003)。
分子扩散过程在土壤和水体中均较缓慢, 而且在输送
过程中还需经过好氧土壤表层和具有大量溶解氧的
积水层, 绝大部分甲烷在此过程中会被氧化, 因此分
子扩散途径的输送效率很低(王明星, 2001)。植物传
输是有植物生长的湿地土壤甲烷的主要传输途径, 在
湿地甲烷传输中具有十分重要的作用。植物体介导的
甲烷传输在整个湿地甲烷代谢研究中十分关键。
Delaune等(1983)、Bartlett等(1985)和Moore等
(1996)主要对北美地区的互花米草(Spartina alter-
niflora)湿地甲烷排放通量开展了一些研究。而对于互
花米草植物传输甲烷的相关研究则鲜有报道。Hwang
和Morris(1991)发现互花米草的传输方式为对流式,
并认为其驱动因素主要是湿度。但是, 关于互花米草
植物传输甲烷的季节变化特征及主要释放部位目前
尚未见报道。湿地外来入侵种越来越受到研究者的广
泛关注(王元军, 2010), 互花米草作为一个重要的外
来入侵种, 国内对于互花米草湿地甲烷排放尤其是其
传输途径的研究甚少, 目前仅有仝川等(2008)对闽江
河口互花米草湿地甲烷排放通量的报道和Cheng等
(2007)通过盆栽实验开展的甲烷通量的测定及通过
剪切法开展的互花米草湿地甲烷传输的研究。植物在
不同生长阶段, 由于其生理特性不同, 尤其是通气组
织发育程度不同, 其传输甲烷的能力也有所不同。目
前, 国内外对植物整个生长阶段传输甲烷特征的相关
报道较少, 仅见于水稻(Oryza sativa) (Aulakh et al.,
2002)。不同生长阶段植物体传输甲烷的特征及其主
要释放部位等都是值得探讨的科学问题。本研究运用
自主设计的悬管装置, 原位采集气样并结合室内气相
色谱测定, 研究了闽江河口湿地不同生长阶段互花米
草植物体传输甲烷的能力以及植物体不同高度部位
·研究报告·
黄佳芳等: 沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征 535
对甲烷传输的贡献率, 以期揭示植物体在不同生长阶
段传输甲烷的基本规律与特征, 并为其它相关研究提
供借鉴。
1 材料与方法
1.1 研究区域
研究区位于鳝鱼滩湿地中西部的中偏高潮滩地段。鳝
鱼滩湿地 (119°34′12″E–119°40′40″E, 26°00′36″N–
26°03′42″N)是闽江河口区面积(3 120 hm2)最大的感
潮湿地, 位于闽江河口下游入海口区。闽江河口区气
候暖热湿润, 年均降水日数153天, 年均降水量1 346
mm(郑彩红等, 2006)。潮汐属典型半日潮, 水源包括
天然降水、河水和潮水。近年来, 外来植物互花米草
(Spartina alterniflora Loisel.)迅速入侵鳝鱼滩湿地,
特别是在中潮滩及近高潮滩地段互花米草的入侵面
积较大。互花米草的株高和密度在夏季迅速增加, 7、
8月植株最高可达2 m, 地上生物量秋季最高(3 037.2
±248.78 g·m–2)(张林海等, 2008)。
1.2 植物体传输甲烷气样采集
在研究区内选择一个互花米草入侵斑块, 此斑块为互
花米草单优势种群, 在该斑块内设置一个面积为20
m× 20 m的大样方, 开展互花米草植物体传输甲烷的
研究。除了涨落潮和降雨过程, 其余时间样地地表多
无积水。为减少取样时的践踏干扰, 搭设木制栈桥直
通取样测定地点。在互花米草快速生长阶段(2009年5
月和7月)、开花期(9月)、成熟期(11月)和衰老期(2010
年1月)分别选定1个小潮日(5月31日、7月15日、9月
10日、11月8日和1月7日)进行气体采样。为了统一采
样时间, 同时避开潮水淹没阶段和做好实验前的准备
工作, 将气体采样时间定于每个取样日退潮后的下午
15:00时左右。
参照Kutzbach等(2004)测定植物体甲烷传输的
装置, 经改进后设计了可调整高度且更适于互花米草
植株测定的悬管装置, 对互花米草单株甲烷传输能力
及植株不同高度部位甲烷释放能力气样进行采集(图
1)。悬管由透明的有机玻璃管制成, 顶部为有机玻璃
制成的顶盖。管壁厚2 mm, 内部直径10 cm, 悬管高
度根据株高或所测高度范围定制。在有机玻璃管侧面
挖一个小孔, 在小孔处装上橡胶塞用作抽气孔。顶端


图1 互花米草植物体传输甲烷的采样装置

Figure 1 Gas sampling installation of plant-mediated meth-
ane transport from Spartina alterniflora


挖一个小孔并装上橡胶塞, 用于测定管内温度。
采样时, 提前将支架安放在样地上, 用悬管罩住
植株, 并在悬管上缠上一圈铁丝, 然后将铁丝挂在支
架上使悬管悬空。将透明塑料薄膜裁成圆形, 之后从
薄膜边缘裁剪至圆心处, 给植株(单株)套上薄膜, 使
塑料薄膜圆心与植株茎秆接触并用胶布黏合, 薄膜裁
剪处也用胶布黏合。将塑料薄膜与悬管底部外侧用医
用止血带扎紧, 保证气密性。于每个测定日选择9株
生长状况相近的互花米草植株进行观测, 设置整株、
距地面20 cm以上部位和半株高以上部位3个处理(薄
膜黏合处分别为植物茎基、距地面20 cm高处和半株
高处)。各处理重复3次。用带三通阀的100 mL注射器
从抽气孔中采样, 每次气样采50 mL, 共抽4次, 每次
间隔10分钟。将注射器内气样打入预先抽真空的气体
采样袋内, 带回实验室后立刻进行甲烷浓度的测定。
1.3 湿地甲烷通量的气样采集
在测定互花米草植物体甲烷传输能力的同时, 同步采
用静态箱法进行互花米草湿地甲烷排放通量的测定。
536 植物学报 46(5) 2011
在上述大样方内设置3个静态箱。静态箱由底座、中
箱和顶箱3部分组成, 底座由PVC材料制成, 长、宽和
高分别为35 cm、35 cm和30 cm; 中箱和顶箱由2 cm
厚的透明有机玻璃板制成, 其长和宽均为35 cm, 箱
体高度根据不同生长阶段互花米草植株的高度定做。
采样时间与植物体甲烷传输气样采集的时间相同。
1.4 植物体髓腔内的气样采集
2009年9月–2010年1月(11月除外), 每月农历初三早
晨涨潮前抽取互花米草地上第1节间至第7节间髓腔
内的气体(9月仅抽取第1节间至第5节间, 之后的月份
抽取第1节间至第7节间)。用2 mL注射器从互花米草
髓腔内抽取1.5 mL气体, 打入预先抽真空的18 mL钢
化玻璃小瓶内。各节间处理均设置3–5个重复。避免
对同一植株进行重复取样, 即对某一植株的某一节间
抽取1次气体后便不再在该植株上取样。钢化玻璃小
瓶带回实验室后, 将99.99%纯氮气打入小瓶内以平
衡瓶内气压, 使用气相色谱法测定甲烷浓度, 同时测
定纯氮气中甲烷的含量, 以消除纯氮气中杂质的影
响, 计算髓腔内的甲烷浓度。于2010年1月7日–8日对
互花米草地上第1节间髓腔内的气体进行日进程采
样, 用上述方法采集并测定髓腔内的甲烷浓度。每3
小时采样1次, 连续采样24小时, 设置3–5个重复, 以
观察其髓腔内甲烷浓度的日变化规律。
1.5 气样分析
使用GC-2010气相色谱(日本岛津)分析气样中的甲烷
浓度。甲烷检测器为氢焰离子化检测器, 以氮气为载
气, 载气流速为20 mL·min–1; 燃气为氢气, 流速为
47 mL·min–1; 以空气为助燃气, 流速设置为400 mL·
min–1, 检测器温度为130°C, 分离柱温度为60°C。
1.6 植物体甲烷传输量及甲烷通量的计算
悬管法植物体甲烷传输量(F)的计算公式如下:

式(1)中, F(μg·stem–1·h–1)为植物体甲烷的传输量;
M(g)为甲烷的摩尔质量; V(L)为标准状态下的气体摩
尔体积; dc/dt为甲烷含量变化率; T(°C)为悬管内温
度; V1(L)为悬管体积。甲烷含量变化率通过对每次采

集的3个气样的甲烷含量测定值进行线性回归分析获
得(Gauci et al., 2002; Hirota et al., 2004; Song et
al., 2009)。为了保证数据的质量, 规定上述线性回归
分析中的相关系数R2>0.9时, 数据有效(Hirota et al.,
2004)。
互花米草沼泽湿地甲烷通量的计算参照王德宣
等(2003)和仝川等(2009)所述方法。
互花米草植株不同高度部位甲烷传输量的计算
公式为:
F0=F单–F1; F2=F1–F半 (2)
式(2)中, F0为地面以上0–20 cm植株部位甲烷传输量
的计算值; F单为互花米草整株甲烷传输量的测定值;
F1为距地面20 cm以上植株部位甲烷传输量的测定
值; F2为20 cm至半株高部位甲烷传输量的计算值;
F半为半株高以上部位甲烷传输量的测定值。
各个不同高度部位甲烷传输量与整株甲烷传输
量的比值即为各个高度部位对整株甲烷传输的贡献。
用各个不同高度部位甲烷传输量除以该部位茎
秆长度即可得到各自单位高度的甲烷释放速率
(μg·cm–1·h–1)。
单位面积互花米草沼泽湿地互花米草植物体甲
烷传输量的计算公式为:
F植物体=F单×d (3)
式(3)中, F植物体 (mg·m–2·h–1)为单位面积互花米草沼泽
湿地互花米草植物体的甲烷传输量; F单为互花米草单
株的甲烷传输量; d(株·m–2)为互花米草的种群密度。
互花米草植物体甲烷传输量对互花米草沼泽湿
地甲烷排放通量贡献率的计算公式如下:
P=F植物体/F湿地 (4)
式(4)中, P(%)为互花米草植物体甲烷传输量占湿地
甲烷排放通量的百分比; F植物体为互花米草沼泽湿地单
位面积互花米草植物体的甲烷传输量; F湿地为互花米
草沼泽湿地的甲烷排放通量。
1.7 数据分析
本研究中各指标的均值及标准误均使用EXCEL 2003
软件计算。用SPSS13软件中的One-Way ANOVA分
析植物不同生长阶段传输甲烷的能力、不同高度部位
释放甲烷的速率、植物不同生长阶段湿地甲烷排放通
量以及髓腔中甲烷浓度日变化的差异。
黄佳芳等: 沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征 537
2 结果与讨论
2.1 不同生长阶段植物体传输甲烷的特征
2.1.1 单株甲烷的传输量
互花米草甲烷传输量在植物不同生长阶段具有明显
的动态变化(图2), 变化范围介于30.6–183.1 μg·
stem–1·h–1之间, 平均值为84.3 μg·stem–1·h–1, 甲烷
传输量随着生长期的推进呈明显下降趋势。互花米草
甲烷传输量峰值出现在植物快速生长的5月, 并显著
高于同是快速生长期的7月(P<0.05), 极显著高于9月
(开花期)(P<0.01)、11月(成熟期)(P<0.01)和1月(衰老
期)(P<0.001)。除5月之外的各个生长阶段间单株甲
烷的传输量差异均不显著(P>0.05)。

2.1.2 植物体甲烷传输的释放部位
从单位高度甲烷传输释放速率来看, 0–20 cm高度部
位5月开始逐渐降低, 9月达到最低值, 11月又有所回
升(图3A)。0–20 cm高度部位单位高度甲烷传输释放
速率始终明显高于其它部位(P<0.01)。11月, 0–20
cm高度部位单位高度甲烷传输释放速率为20 cm至



图2 互花米草不同生长阶段单株甲烷的传输量(平均值±标准
误)
相同字母表示差异不显著。

Figure 2 Methane transport of single stem from Spartina
alterniflora in different growing stages(means±SE)
The same letters indicate no significant difference.


图3 互花米草植株不同高度部位甲烷的排放速率及甲烷传输
量占单株传输量的百分比(平均值±标准误)

Figure 3 Methane emission rate and percentage of meth-
ane transport from different height part of stem in total
methane transport in the different height part of Spartina
alterniflora(means±SE)


半株高部位的40.5倍; 5月, 0–20 cm高度部位单位高
度甲烷传输释放速率则是半株高以上部位的194.7
倍。
538 植物学报 46(5) 2011
在各测定月份(9月除外), 距地面0–20 cm高度
部位均为互花米草植物体传输和释放甲烷的关键部
位(图3B), 该部位对整株植物传输甲烷的贡献率始终
维持在较高水平 , 平均值为50.0%, 11月最高 , 达
63.2%, 9月的贡献率最低, 但仍达36.1%。20 cm至半
株高部位对甲烷传输贡献率在不同生长阶段表现为:
5月开始逐渐递增, 9月达到最大值, 之后有所降低。
半株高以上部位对植株传输甲烷的贡献率较小, 5月
最低 , 仅为1.3%, 其它月份维持在13.7%–25.0%
之间。

2.1.3 植物体甲烷传输量及其对湿地甲烷通量贡献
2009年5月、7月、9月和11月及次年1月样方内的互
花米草种群密度分别为76、65、46、57和41株·m–2。
单位面积互花米草植株的甲烷传输量在不同生长阶
段也有明显变化, 变化范围介于1.36–13.92 mg·m–2·
h–1之间, 平均值为5.46 mg·m–2·h–1, 变化趋势与单
株甲烷传输量基本一致, 5月植株甲烷的传输量最高,
其余测定月均有所下降(11月除外), 且5月植株的甲
烷传输量显著大于其余月份(P<0.01)。
互花米草沼泽湿地甲烷排放通量同样具有明显
的季节变化(图4), 变化范围介于2.47–67.43 mg·m–2·
h–1之间, 平均值为22.21 mg·m–2·h–1, 7月达到最大
值, 且显著高于其余月份(与5月和11月相比, P<0.01;
与9月和1月相比, P<0.001)。互花米草植株甲烷传输
对湿地甲烷排放通量的贡献率介于9.1%–94.5%之
间, 变化幅度很大, 5月贡献率最高, 7月急剧下降, 之
后又逐渐回升(图5)。
2.2 植株髓腔内甲烷浓度
各观测日互花米草植株髓腔内的甲烷浓度最低值为
1 294.1 μL·L–1, 是大气中甲烷浓度(1.8 μL·L–1)(IPCC,
2007)的700多倍; 最高值达17 761.9 μL·L–1, 远高于
大气中甲烷的平均浓度。互花米草髓腔内的甲烷浓度
如此之高是其传输甲烷的有力证据。植物通过其发达
的通气组织传输甲烷, 并释放到大气中。从4次观测
时间看, 9月和1月互花米草植株髓腔内的甲烷浓度值
较高。互花米草髓腔内的甲烷浓度自下而上总体呈逐
渐降低趋势(表1)。在4次观测中, 1月的甲烷浓度梯度
变化最明显, 第1节间的甲烷浓度为第7节间的6.5倍。
2010年1月7–8日互花米草植株第1节间髓腔内甲烷
浓度的日进程变化见图6。髓腔内甲烷浓度峰值
(26 238.0 μL·L–1)出现在下午16:30, 最低值(6 194.6
μL·L–1)出现在夜间0:30, 日进程中各个时段髓腔内



图4 互花米草沼泽湿地不同生长阶段甲烷的排放通量(平均值
±标准误)
相同字母表示差异不显著。

Figure 4 Methane flux from Spartina alterniflora marsh in
different growing stages(means ± SE)
The same letters indicate no significant difference.



图5 互花米草植株传输甲烷对互花米草湿地甲烷排放通量的
贡献率

Figure 5 Contribution of Spartina alterniflora plant-mediated
methane transport to total methane flux from Spartina al-
terniflora marsh
黄佳芳等: 沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征 539
表1 互花米草植株髓腔内的甲烷浓度(μL·L–1)(平均值±标准误)
Table 1 Methane concentration in medullary cavity of Spartina alterniflora (μL·L–1) (means±SE)
Internode 2009-09-21 2009-10-20 2009-12-18 2010-01-18
First 13 647.9±2 524.4 5 398.4±333.1 4 567.1±120.6 17 761.9±4 027.7
Second 6 030.5±864.8 3 734.7±293.2 7 442.5±975.7 12 105.1±2 091.0
Third 11 013.9±791.5 2 781.2±582.5 4 867.2±3 032.1 15 832.1±4 566.6
Fourth 10 662.2±1 823.3 3 193.0±1 556.4 4 917.5±1 522.9 6 491.1±2 926.1
Fifth 5 230.2±937.6 1 297.2±603.0 3 775.8±533.5 2 734.1±1 424.0
Sixth – 1 862.8±435.4 2 329.0±2 121.4 4 866.1±2 043.9
Seventh – 1 513.8±453.8 1 294.1±402.6 2 714.6±918.3




图6 互花米草植株地上第1节间髓腔内甲烷浓度的日进程(平
均值±标准误)
相同字母表示差异不显著。

Figure 6 Diurnal variations of methane concentration in the
first internode medullary cavity above ground of Spartina
alterniflora (means±SE)
The same letters indicate no significant difference.


甲烷浓度的平均值为15 436.0 μL·L–1。
2.3 讨论
植物通气组织为植物体内的气体传输提供了从芽到
根梢的低阻力内部通道, 甲烷通过以上通道排放到大
气中(Colmer, 2003)。互花米草的根、茎、叶鞘和叶
片均有发达的通气组织, 为传输气体提供了保证。本
研究结果表明, 互花米草植株具有很强的甲烷传输能
力, 虽然不同生长阶段植物体传输甲烷的能力有差
异, 但均维持在很高水平, 并多大于之前对其它植物
种的观测结果。Jia等(2001)对水稻的观测结果表明,
处于分蘖期与扬花期的水稻单株传输甲烷的能力分
别为7.9和3.6 μg·stem–1·h–1。本研究中处于开花期的
互花米草单株传输甲烷的能力为41.3 μg·stem–1·h–1,
是同一生长期水稻的11.6倍。Ding等(2005)报道毛果
苔草(Carex lasiocarpa)、乌拉苔草(Carex meyeri-
ana)和小叶章(Deyeuxia angustifolia)单株植物传输
甲烷的能力分别为16、20.8和8.0 μg·stem–1·h–1。本
研究所有互花米草的观测值均大于以上3种植物。植
物体传输甲烷主要有2种模式, 即扩散传输和对流传
输(Chanton et al., 1993, 2002; Yavitt and Knapp,
1998)。互花米草的传输方式为对流传输(Hwang and
Morris, 1991), 而水稻(van Bodegom et al., 2001)、
毛果苔草、乌拉苔草和小叶章(Ding et al., 2005)等植
物的甲烷传输方式均为扩散传输。一般来说, 对流传
输的效率高于扩散传输(段晓男等, 2005)。本研究
测得互花米草单株传输甲烷的能力也大于Duan等
(2009)对芦苇(Phragmites australis)(传输方式为对
流传输)的观测结果。这可能是因为Duan等(2009)是
在芦苇播种后第14天、30天和50天进行的观测, 此时
植株应该仍处于幼苗期, 所以观测值较低。此外, Kim
等 (1999)认为芦苇生长早期的主要传输方式是扩
散传输, 分蘖后传输机制才从扩散传输转换为对流
传输。
Aulakh等(2002)研究发现, 植物体传输甲烷的能
力在不同生长阶段有所不同。本研究对互花米草的观
测结果也得出了同样结论。采用对流传输方式的植物
主要依靠植物体内外的气体压力梯度(Brix et al.,
1992; Arkebauer et al., 2001), 而压力梯度又受温度
540 植物学报 46(5) 2011
(Dacey, 1981a,1981b)、湿度(Armstrong et al., 1992,
1996a,1996b)和风引起的文丘里效应(Armstrong et
al., 1992, 1996a)等因素影响。周围环境温度越高, 植
物对流传输的能力越强(成水平等 , 2003)。Kim等
(1999)对同样采用对流传输方式的芦苇进行观测发
现, 从分蘖开始到衰老早期对流传输日见剧烈, 到了
衰老期对流传输的重要性又有所下降。本研究也有类
似的发现, 互花米草在快速生长阶段的传输能力最
强, 开花期和成熟期传输能力下降。Aulakh等(2000)
通过对不同水稻品种通气组织发育与传输甲烷能力
关系进行研究发现, 有2个水稻品种的通气组织甲烷
传输能力从抽穗期到开花期略有下降, 至成熟期则显
著下降, 并认为成熟期甲烷传输能力下降的原因是通
气组织遭到破坏并形成堵塞。我们认为互花米草传输
甲烷的能力在开花期后处于一个较低水平, 可能也与
其通气组织遭到破坏有关。
本研究发现, 5月互花米草单株传输甲烷的能力
显著高于同样处于快速生长阶段的7月。7月观测日的
气温与5月相比差异很小, 可见气温并不是引起两者
差异的主要原因。7月互花米草植株高达1.9 m, 比5
月的植株(1.4 m)高得多, 而且生长更为旺盛。因此,
与5月相比, 7月互花米草植物体可向其根系和根围输
送更多的氧气。甲烷的氧化不仅发生在根围而且可发
生在根部, 甚至发生在植物茎内。Bosse和Frenzel
(1997)对水稻的研究表明, 通过植物传输的甲烷90%
以上在植物体内被氧化。因此, 我们推断可能由于7
月植物体内甲烷的氧化作用强于5月, 导致了两者甲
烷传输能力的差异。
单位面积湿地植物介导甲烷传输量由单株甲烷
传输量和种群密度共同决定, 它对于由单一植物种群
形成的植物群落较易计算。与Ding等(2005)报道的结
果相比, 虽然多数情况下互花米草单株甲烷的传输量
大于毛果苔草、乌拉苔草和小叶章, 但是单位面积毛
果苔草和乌拉苔草湿地甲烷的传输量大于互花米草,
这是由于互花米草植株密度相对较低造成的。与水稻
相比, 单位面积内的互花米草甲烷传输量时高时低
(Schütz et al., 1989; Wassmann et al., 1996; Jia et
al., 2001)。
不同优势植物湿地, 植物甲烷传输量对湿地甲烷
排放通量的贡献率不同(Ding et al., 2004, 2005)。同
种优势植物的湿地在植物不同生长阶段也有很大差
异(Aulakh et al., 2002)。植物传输甲烷对湿地甲烷排
放通量的贡献率除了与植物传输甲烷能力有关, 还与
湿地其它传输方式的效率有关。在无植株生长的湿地
上, 气泡传输量与沉积物温度呈正相关(van der Nat
et al., 1998)。互花米草沼泽湿地7月的土壤温度高于
5月, 气泡传输效率增高, 加之植物甲烷传输量明显
下降, 使得互花米草植物传输甲烷对互花米草湿地甲
烷排放通量的贡献率下降到9%, 之后互花米草植物
传输甲烷量虽有下降, 但植物传输甲烷对湿地甲烷排
放通量的贡献率却呈上升趋势, 可能是由于土壤温度
降低导致了其它传输方式效率下降的结果。Cheng等
(2007)运用剪切法测定了6–10月互花米草甲烷传输
对湿地甲烷排放通量的贡献率范围为39%–90%, 不
同月份变化很大。
互花米草髓腔内的甲烷浓度远高于外部空气中
的平均甲烷浓度, 对其它一些植物的研究也得出同样
的结论, 如宽叶香蒲(Typha latifolia)(Yavitt and Kna-
pp, 1998)、荸荠(Eleocharis sphacelata)(Sorrell and
Tanner, 2000)、水葱(Scirpus lacustris)、芦苇(van
der Nat et al., 1998)、宽果黑三棱(Sparganium eu-
rycarpum)(King, 1996)和水稻(Nouchi et al., 1990)。
互花米草髓腔内的甲烷浓度自下而上逐渐降低, 这是
由于互花米草茎节阻碍了髓腔内的甲烷向上传输。越
接近地面, 髓腔内的甲烷浓度越高, 这也是植物靠近
地面部位排放甲烷能力高的原因之一。van der Nat
等(1998)对芦苇和水葱的研究也发现, 无论白天还是
夜间髓腔内的甲烷浓度都自地面向上逐渐降低, 但
是, 芦苇和水葱髓腔内甲烷浓度的下降速度远比本研
究中互花米草的快。互花米草髓腔内的甲烷浓度在白
天和夜间均保持较高水平。Chanton等(2002)对同样
采用对流传输机制的芦苇新鲜植株腔隙内甲烷浓度
的日变化进行研究发现, 其日变化率达1 000, 衰老
植株的变化率为10, 造成芦苇腔隙内甲烷浓度日变
化率高的原因是白天和夜间植物体甲烷的传输方式
不同。本研究中互花米草植株的日变化率较低, 仅为
4.3, 可能是因为测定的互花米草植株(1月)已处于衰
老期, 加之环境温度较低, 对流传输不明显。
植株的下半部分是互花米草传输甲烷的主要释
放部位, 尤其是距地面0–20 cm处。这与先前的一些
关于其它植物的研究结果较为一致。Kelker和Chan-
ton(1997)对苔草(Carex aquatilis和Carex rostrata)
黄佳芳等: 沼泽湿地互花米草植物体传输与排放甲烷特征 541
的研究发现, 植物传输的甲烷主要在植株0–15 cm高
度部位释放(苔草株高80 cm); Käki等(2001)对芦苇和
香蒲(Typha latifolia)的研究发现, 它们传输甲烷的主
要释放部位是地面以上0–10 cm。互花米草茎节的发
育对甲烷向上传输形成了阻力, 其髓腔内的甲烷浓度
自下而上呈递减趋势, 而植物对流传输是由压力将气
流通过“输入叶(年幼、少气孔的叶片)”进入根围, 再
通过“输出叶(年老、多气孔的叶片)”将土壤中产生
的气体传输到大气中以维持压力平衡 (段晓男等 ,
2005)。互花米草植株底部与其上部比相对较“老”,
这可部分解释互花米草传输甲烷的释放部位集中在
茎底部的原因。
致谢 本研究在野外采样中得到福建师范大学地理
科学学院王维奇老师、陈重安、廖稷、姚顺、鄂焱、
胡智强、田琳琳、雍石泉、龚正权、申更强、林桂英、
边淑娟、李旭伟、李鹏飞、徐正方、艾金泉和章文龙
等同学的帮助, 特此一并致谢。
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Plant-mediated Methane Transport and Emission from a Spartina
alterniflora Marsh
Jiafang Huang, Chuan Tong∗, Zexiong Liu, Haiyan Xiao, Linhai Zhang
Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Research Centre of Wetlands in
Subtropical Region, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract We measured methane transport capacity and methane emission from Spartina alterniflora using the “hang-
ing” enclosed static chamber technique and gas chromatography during neap tide from May 2009 to January 2010 in an
S. alterniflora marsh in the Min River estuary. The main parts of methane release from S. alterniflora were also deter-
mined. Based on the above measurements we analyzed the contribution rate of plant methane transport to methane
emission from the S. alterniflora marsh and measured methane concentrations in the medullary cavity of S. alterniflora.
The methane transport capacities of S. alterniflora significantly differed during different growth stages, with the highest
transport capacity in the fast growth stage. The contribution rates of plant-mediated methane transport to total methane
emission from the S. alterniflora marsh ranged from 9% to 94%. Methane transported by S. alterniflora plant was mainly
released at plant height 0 to 20 cm above ground, with the average contribution rate of this part to whole plant transport
capacity being 50%. The methane concentration in the medullary cavity of S. alterniflora was much higher than that in the
atmosphere and decreased from the bottom to the top of S. alterniflora plants.
Key words methane, plant-mediated transport, release part, Spartina alterniflora
Huang JF, Tong C, Liu ZX, Xiao HY, Zhang LH (2011). Plant-mediated methane transport and emission from a Spartina
alterniflora marsh. Chin Bull Bot 46, 534–543.
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* Author for correspondence. E-mail: tongch@fjnu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)