全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (2): 190–197, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00190
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收稿日期: 2013-06-14; 接受日期: 2013-12-26
基金项目: 国家自然科学基金(No.20935001)、山西省重点化学优势学科建设项目(No.912019)和山西师范大学生命学院科研项目(No.SUYKZ-41)
* 通讯作者。E-mail: mym8207@126.com
番薯叶片性状关系模型的建立与验证
苗艳明*, 吕金枝, 毕润成
山西师范大学生命科学学院, 临汾 041000
摘要 建立植物叶片生长预测模型是林学、生态学和植物学的热点与难点。以番薯(Ipomoea batatas)叶为研究对象,
利用易测的叶长(L)、叶宽(W)和叶绿素含量(S)及其不同的组合作为模型拟合参数, 建立了10个关于叶面积(LA)、叶饱和鲜
重(SFW)和叶干重(DW)的预测模型, 选择拟合度最好的3个模型作为LA、SFW和DW的预测模型, 这3个模型分别为: LA=
–22.995+5.322W+0.322L2 (R=0.972)、SFW=0.459+0.000 034 1LWS (R=0.964)和DW=–0.064+0.016W+0.000 048 4LS
(R=0.955); 并用实测值对模型进行了验证。结果表明, LA、SFW和DW的预测值与实测值均高度一致(R2>0.9, P<0.001), 故
可用于对实际未知叶片LA、SFW和DW的预测。该研究可为简化植物性状测定提供参考。
关键词 叶面积, 饱和鲜重, 干重, 模型, 番薯
苗艳明, 吕金枝, 毕润成 (2014). 番薯叶片性状关系模型的建立与验证. 植物学报 49, 190–197.
建立植物叶片生长预测模型是林学、生态学
和植物学的热点与难点问题。Wright等(2004a)基
于全球175个地区的2 548种植物的研究, 发现叶寿
命(leaf lifespan)、比叶重(leaf mass per area)、最大
净光合速率(maximum net photosynthesis rate)、暗
呼吸速率(dark respiration)、叶氮含量(leaf nitrogen
per mass)和叶磷含量(leaf phosphorus per mass)是
组成全球叶片经济型谱(leaf economics spectrum)的
6大核心性状。在全球尺度上, 不同的生长型和功能
型植物叶片的性状之间的关系相似(Wright et al.,
2004b)。正是因为叶片功能性状间存在经济型谱, 所
以可利用叶片的一些简单易测性状去模拟那些难测
性状。
植物的一些叶片性状与植物的生长对策以
及利用资源的能力紧密相关 , 能够反映植物适应
环境变化而形成的生存对策 (吴国良等, 1998; 李
玉霖等, 2005; 栗茂腾等, 2006; 祁建等, 2007; 宝乐
和刘艳红, 2009; 贾美清等, 2010; 黎莉等, 2010; 苗
艳明等, 2012a, 2012b, 2012c; 毛伟等, 2012; 王玉
平等, 2012; 李善家等, 2013)。其中 , 叶面积 (leaf
area, LA)在光合作用、光截获量、水分利用效率、氮
素利用效率、作物生长速率和生产力以及植物对环境
的适应性方面具有较高的预测性(Aase, 1978; Sm-
art, 1985; Williams, 1987; Young et al., 2007)。有研
究表明, LA与作物生长率关系的简单曲线模型可以用
来估计作物的生长速率和生产力(Aase, 1978; Mon-
tero et al., 2000; 黄海侠等, 2013)。因此一个简单、
准确和非破坏性的LA测定方法可以有效地确定LA与
植物生长速率之间的相关关系(Robbins and Pharr,
1987; Gamiely et al., 1991; Montero et al., 2000;
Young et al., 2007)。但是, LA不易直接活体测定, 所
以常用叶长(leaf length, L)和叶宽(leaf width, W)的变
化来研究(Robbins and Pharr, 1987; Gamiely et al.,
1991; Montero et al., 2000; Williams and Martinson,
2003; Young et al., 2007)。
叶干重(leaf dry weight, DW)和叶饱和鲜重(leaf
saturated fresh weight, SFW)是计算比叶面积
(specific leaf area, SLA)、比叶重(leaf mass per
area, LMA)和叶干物质含量(leaf dry matter content,
LDMC)的直接参数, SLA、LMA和LDMC是反映植物
对不同生境适应特征和植物获取资源能力的基本性
状(李玉霖等, 2005; 李永华等, 2005; 郑淑霞和上官
周平, 2007)。但叶性状参数DW和SFW不易直接测定,
需对活体进行破坏, 实验工作量较大。在相同或相似
的环境中, DW和SFW随着LA的增大而增大, 而LA与
L和W密切相关, 随着L和W的增大而增大, 所以DW
·技术方法·
苗艳明等: 番薯叶片性状关系模型的建立与验证 191
和SFW也与简单易测性状L和W密切相关, 随着L和
W的增大而增大, 进而影响植物的其它叶片性状, 如
SLA、LMA和LDMC等。另外, 由于叶绿素含量(SP-
AD, S)与叶片氮含量直接相关(Le Bail et al., 2005),
其常被用来预测植物或作物的生产力和氮素的利用
水平。SPAD值的高低直接影响DW的累积 , 所以
SPAD是影响DW的重要参数。由于SFW与DW密切相
关, 故SPAD也应是影响SFW的重要参数。如果能够
利用易测的叶片性状与DW和SFW建立相关模型, 创
建一种简捷准确和非破坏性的测定方法, 不仅可快
速预测SLA、LMA和LDMC等植物叶片的基本性状,
进而可及时了解植物的基本生长信息与环境的关系,
如水分胁迫和养分供应等环境因子的影响。同时该方
法能减少大量的室内实验, 并避免对植物的直接破
坏。
基于以上对植物叶片性状的推断, 本文提出以下
科学假说: (1) 以L和W及其组合为变量, 能利用数学
模型预测LA; (2) 以L和W及其组合为变量, 也能利用
数学模型预测SFW, 当增加变量S后, 能够增加模型
的预测性; (3) 以L和W及其组合为变量, 还能利用数
学模型预测DW, 当增加变量S后, 能够增加模型的
预测性。为了验证以上科学假说, 本研究以普遍种植
的番薯(Ipomoea batatas)为研究对象, 通过测量L、
W和SPAD 3个易于测定的叶片性状, 建立实际大田
种植环境下番薯易测变量L、W和SPAD含量与难测变
量LA、DW和SFW的拟合模型, 并利用实际样品对模
型进行检验, 旨在为简化植物性状研究提供参考。
1 研究方法
1.1 研究区概况
实验田位于山西省临汾市尧都区, 是番薯(Ipomoea
batatas Diels)的主要分布地之一。该区域属暖温带大
陆性气候 , 多年平均气温为8.9–12.1°C, 无霜期在
125–191天之间, 全年光照时数为2 417–2 741小时,
全年总辐射量为120–140 kcal·cm–2, 积温有效性高,
是华北地区光能资源高值区; 年平均降水量为453.9–
688.4 mm, 且主要集中在夏季。
实验田面积约为0.4 hm2, 株距约30 cm, 株高约
10–30 cm, 土壤pH值为7.96±0.037, 全氮(376±57)
mg·kg–1, 全磷 (582±54) mg·kg–1, 全钾 (1 972±91)
mg·kg–1, 有机质(1 523±525) mg·kg–1。
1.2 野外调查和室内实验
(1) 实验于2012年7月进行。随机选取长势较好的
番薯叶片203片, 用CM-1000叶绿素测定仪测定叶片
的SPAD相对含量, 每张叶片测定10次, 计算平均值。
(2) 将叶片置于湿润的滤纸之间, 放入密封袋,
并加入冰块, 装入便携式冰箱。回到室内, 将叶片放
入水中, 4°C黑暗环境存放12小时。之后, 取出迅速用
吸水纸粘去叶片表面水分, 用万分之一(0.000 1 g)分
析天平称重(SFW)。然后用钢尺测定叶片的叶长(L)和
叶宽(W), 测定位置见图1。用LI-3000A测量叶片的叶
面积(LA)。 最后将叶片放入烘箱内于105°C下杀青15
分钟, 70°C烘干24小时后取出称叶干重(DW)。




图1 叶长和叶宽

Figure 1 Leaf length and leaf width


(3) 将样品随机分为2组 , 一组用于建立模型 ;
另一组用于检验模型。
1.3 数据处理
用于数据处理的叶片共203片, 其中102片用来建立
模型, 101片用来检验模型。相关变量为: LA(叶面积)、
SFW(叶饱和鲜重)、DW(叶干重)、L(叶长)、W(叶宽)、
S(叶绿素含量)、LW(叶长×叶宽)、LS(叶长×叶绿素含
量)和LWS(叶长×叶宽×叶绿素含量)。
数据分析使用SPSS17.0软件做模型拟合度检
验。以L、W、LW、LS、LWS和S为自变量, 以LA、
SFW和DW为因变量 , 选择不同线性模型(1)–(10),
采取逐步回归法确定模型。在回归模型和回归系数都
192 植物学报 49(2) 2014
显著的条件下, 以R最大和RMSE(root mean square
error)最小的模型作为最佳拟合模型, RMSE是均方
根误差。采用偏相关分析法分析DW和SFW与SPAD
的相关性。
Y=a+bLW (1)
Y=a+bL+cLW (2)
Y=a+bW+cLW (3)
Y=a+bL+cW+dLW (4)
Y=a+bW+cL2+dW2 (5)
Y=a+bL+cL2+dW2 (6)
Y=a+bL+cW2+dLW (7)
Y=a+bW+cL2+dLW (8)
Y=–a+bL+cLW+dLWS (9)
Y=a+bW+cLS+dLWS (10)
2 结果与讨论
2.1 LA模型的建立
选择10个线性模型对番薯的LA进行逐步线性拟合,
选取回归模型和回归系数均显著(P<0.05)的模型作
为LA的拟合模型, 拟合结果见表1。表1中的3个拟合
模型由线性模型(1)、(3)和(5)通过逐步回归法拟合而
成, 其中由模型(3)拟合的回归模型R都达到了0.972
(P<0.000 1), 且RMSE值最小, 表明模型(3)拟合效
果最好, 故LA的最佳拟合模型为:
LA=–22.995+5.322W+0.322L2 (R=0.972) (3)
由最佳拟合模型可知, LA主要由L和W决定, 从图2可
以直观地看出L和W与LA的关系度。以上结果验证了
“以L和W及其组合为变量 , 能利用数学模型预测
LA”科学假说的正确性。
2.2 SFW模型的建立
选择10个线性模型对SFW进行拟合, 选取回归模型
和回归系数均显著(P<0.05)的方程作为SFW的拟合
模型, 结果见表2。表2中的2个拟合模型由线性模型
(6)和(9)通过逐步回归法拟合而成, 模型(6)和(9)的拟
合效果都较好, 但模型(9)的拟合结果更好, R达到了
0.964, RMSE值也较小, 表明SPAD影响SFW拟合模
型的预测性。图3表明SFW与SPAD偏相关显著
(P<0.01)。所以方程(9)是SFW最佳拟合方程:
SFW=0.459+0.000 034 1LWS (R=0.964) (9)
以上结果表明科学假说“以L和W及其组合为变
量, 能利用数学模型预测SFW, 当增加变量S后, 能
够增加模型的预测性”成立。
2.3 DW模型的建立
选择10个模型对番薯的DW进行拟合, 选取回归模型
和回归系数均显著(P<0.05)的方程作为DW的拟合模
型, 拟合结果见表3。由表3可知, 模型(10)R达到了
0.955, 且有最小的RMSE值, 表明模型(10)拟合效果



图2 番薯叶长(L)和叶宽(W)与叶面积(LA)的相关性

Figure 2 Relationship among leaf length (L), leaf width (W),
and leaf area (LA) of Ipomoea batatas (n=102)

表1 番薯叶面积(LA)预测模型参数
Table 1 Parameters for models selected for the estimation of leaf area (LA) of Ipomoea batatas (n=102)
Fitting model Regression model R RMSE P
LA=3.475+0.579LW (1) 0.970 5.114 <0.000 1
LA=–22.995+5.322W+0.322L2 (3) 0.972 5.005 <0.000 1
LA=–20.049+5.220W+0.010LS (10) 0.968 5.290 <0.000 1
LA: 叶面积; L: 叶长; W: 叶宽; LW: 叶长×叶宽; LS: 叶长×叶绿素含量; RMSE: 均方根误差
LA: Leaf area; L: Leaf length; W: Leaf width; LW: L×W; LS: Leaf length×SPAD (soil and plant analyzer development); RMSE:
Root mean square error
苗艳明等: 番薯叶片性状关系模型的建立与验证 193
表2 番薯叶饱和鲜重(SFW)预测模型参数
Table 2 Parameters for the models selected for estimation of leaf saturated fresh weight (SFW) of Ipomoea batatas (n=102)
Fitting model Regression model R RMSE P
SFW=1.026–0.237L+0.022 1L2+0.007W2 (6) 0.955 0.182 <0.000 1
SFW=0.459+0.000 034 1LWS (9) 0.964 0.162 <0.000 1
SFW: 叶饱和鲜重; LWS: 叶长×叶宽×叶绿素含量。L、W和RMSE同表1。
SFW: Leaf saturated fresh weight; LWS: Leaf length×leaf width×SPAD (soil and plant analyzer development). L, W and RMSE
see Table 1.


表3 番薯叶干重(DW)预测模型参数
Table 3 Parameters for the models selected for estimation of leaf dry weight (DW) of Ipomoea batatas (n=102)
Fitting model Regression model R RMSE P
DW=–0.097+0.023W+0.001 17W2 (5) 0.940 0.029 5 <0.000 1
DW=0.013+0.001 26L2+0.001 04W2 (6) 0.939 0.029 8 <0.000 1
DW=0.090+0.000 004 77LWS (9) 0.946 0.027 9 <0.000 1
DW=–0.064+0.016W+0.000 048 4LS (10) 0.955 0.025 8 <0.000 1
DW: 叶干重; LWS: 叶长×叶宽×叶绿素含量。 L、W、LS和RMSE同表1。
DW: Leaf dry weight; LWS: Leaf length×leaf width×SPAD (soil and plant analyzer development). L, W, LS and RMSE see Table 1.




图3 番薯叶绿素含量(SPAD)与叶饱和鲜重(SFW)的偏相关性

Figure 3 Partial relationship between SPAD (soil and plant
analyzer development) value and leaf saturated fresh weight
(SFW) of Ipomoea batatas


最好, 故DW的最佳拟合模型为:
DW=–0.064+0.016W+0.000 048 4LS (R=0.955)
(10)
相对于DW, 易测变量L和W能够相对较好地与
难测变量LA和SFW建立线性拟合模型, 而难测变量
DW与易测变量L和W及其组合变量建立的关系模型


图4 番薯叶绿素含量(SPAD)与叶干重(DW)的偏相关性

Figure 4 Partial relationship between SPAD (soil and plant
analyzer development) value and leaf dry weight (DW) of Ipo-
moea batatas


最大相关系数为0.940; 在加入易测变量SPAD后,
DW拟合模型的决定系数由最大0 .940增加到了
0.955, 表明SPAD与DW具有更强的相关性, SPAD
能够增加DW拟合模型的预测性, 图4也表明DW与
SPAD偏相关显著(P<0.01)。由于绿色植物的光合作
用主要依靠叶绿素获取能量来合成有机物, 所以叶绿
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图5 番薯叶面积(LA)实测值与预测值对比
*** P<0.001

Figure 5 Comparison of measured and estimated leaf area
(LA) of Ipomoea batatas




图6 番薯叶饱和鲜重(SFW)实测值与预测值对比
*** P<0.001

Figure 6 Comparison of measured and estimated leaf
saturated fresh weight (SFW) of Ipomoea batatas


素含量的高低对于植物生产力和生物量的积累具有
非常重要的作用。因此叶片SPAD能够明显影响叶片
SFW和DW。以上结果表明科学假说“以L和W及其
组合为变量, 能利用数学模型预测DW, 当增加变量
S后, 能够增加模型的预测性”成立。


图7 番薯叶干重(DW)实测值与预测值对比
*** P<0.001

Figure 7 Comparison of measured and estimated leaf dry
weight (DW) of Ipomoea batatas

2.4 模型的检验
对LA、SFW和DW的最佳拟合模型进行检验, 检验叶
片数为101片。由图5–图7可知, LA、SFW和DW的实
测值(measured leaf area)与预测值(estimated leaf
area)之间的决定系数(R2)分别为: 0.952、0.924和
0.923。LA实测值与预测值之间的决定系数最大, DW
实测值与预测值之间的决定系数最小, 表明在所建立
的拟合模型中, LA的预测效果最好。以上结果表明, 3
个预测模型能够应用于实际样品的测定。
2.5 讨论
叶片是植物进行光合作用与外界资源进行交流的主
要器官, LA的大小直接影响着植物的受光面积, 前人
已利用各种方法研究预测面积的大小, 主要通过L和
W建立预测LA的模型 (Robbins and Pharr, 1987;
Gamiely et al., 1991; Montero et al., 2000; Williams
and Martinson, 2003; Young et al., 2007)。本研究中
LA的大小以易测变量L和W及其组合变量表示, 建立
了LA的预测模型, 并在实际样品中得到了验证, 证明
“以L和W及其组合为变量 , 能利用数学模型预测
LA”成立, 进而证明了本研究科学假说的正确性。由
于LA在预测光合作用、光截获量、水分利用效率和
氮素利用效率、作物生长速率和生产力以及植物对环
苗艳明等: 番薯叶片性状关系模型的建立与验证 195
境的适应性方面起着关键性作用(Aase, 1978; Sm-
art, 1985; Williams, 1987; Young et al., 2007), 该模
型的建立对于简单准确地掌握LA的变化, 及时预测
植物生长状况和生理生态适应性具有实际意义。
本研究也验证了“以L和W及其组合为变量, 能利
用数学模型预测SFW, 当增加变量S后, 能够增加模
型的预测性”和“以L和W及其组合为变量, 能利用数
学模型预测DW, 当增加变量S后, 能够增加模型的
预测性”两个科学假说。SLA是将叶生物量换算成
叶面积的重要参数 (张林和罗天祥, 2004; 李轩然
等, 2007), 已成为植物比较生态学研究中的首选
指标(李玉霖等, 2005)。直接测定SLA操作比较繁琐,
但SLA可以表示为LA和DW的比值 , 所以本研究
中LA和DW的预测模型为简便获得植物SLA提供了
新方法。LDMC可以表示为DW和SFW的比值 , 是
反映植物生态行为差异的又一叶片特征 , 可以反
映植物获取资源的能力。有研究者认为LDMC是
资源利用分类轴上定位植物种类的最佳变量 (李
玉霖等, 2005), 因此确定植物的LDMC对于植物
生态学研究具有非常重要的意义。而本研究中的
DW和SFW预测模型为植物LDMC的测定提供了简
单的数学方法, 减少了复杂的实验过程和对植物本身
的破坏性损伤。
与DW、L和W相比, 能够更好地建立LA和SFW
拟合模型, 其原因可能是由于DW受到了SLA的影响
(Young et al., 2007)。光合作用的主要器官是叶绿
体 , 叶片大部分氮素都用于光合色素的合成 , 所
以叶绿素含量可以作为叶片氮浓度的指标(Leidi et al.,
1992; 李志宏等, 2006), 而SLA与叶氮含量(Nmass)
之间存在明显的正相关 (Reich et al., 1999; 李轩
然等, 2007), SPAD变化对DW的影响最终会反映到
SLA的变化上来, 故DW的变化不仅与LA有关, 还会
受到SLA变化的影响。另外, 由于SPAD与DW偏相关
系数显著(P<0.01), 当加入SPAD变量时, DW拟合模
型的决定系数得到较大提高, 增加了DW拟合模型的
预测性, 可见SPAD应是影响DW的重要参数。
本研究以番薯叶片为研究对象 , 利用简单易
测的L、W和SPAD及其不同组合作为模型拟合参数,
建立了LA、SFW和DW的拟合模型, 并得到了很好的
验证; 由于引入了SPAD, 进一步扩展了用于拟合叶
性参数的变量范围, 并且成功地拟合了LA、SFW和
DW的线性模型。本研究充实了对植物叶性特征的研
究方法, 为进一步探索植物其它叶性特征奠定了基
础。另外, 由于LA、SFW和DW与植物的光合作用及
其生产力等密切相关, 因此LA、SFW和DW拟合模型
的建立有利于方便地了解植物的生长和生产状况。
本研究仅以空间代替时间的方法对特定条件下的番
薯叶片进行模型拟合, 没有考虑不同季节及不同发
育阶段对模型的影响, 建议今后应在模型中加入其它
因子以使模型逐步完善。
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苗艳明等: 番薯叶片性状关系模型的建立与验证 197
Establishment and Validation of the Model of
Ipomoea batatas Leaf Traits
Yanming Miao*, Jinzhi Lü, Runcheng Bi
School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China
Abstract The establishment of a leaf growth prediction model in forestry, ecology and botany has been the focus of
attention and difficulty. We measured leaf length, leaf width, SPAD (S) value of Ipomoea batatas and used their combi-
nation to develop 10 regression models to predict individual leaf area (LA), saturated fresh weight (SFW), and dry weight
(DW) of I. batatas. We selected the best-fit model as a predictive model for LA, SFW and DW. Three models were
LA=–22.995+5.322W+0.322L2 (R=0.972), SFW=0.459+0.000 034 1LWS (LWS: Leaf length×Leaf width×SPAD)(R=
0.964), and DW=–0.064+0.016W+0.000 048 4LS (LS: Leaf length×SPAD)(R=0.955). We validated the best prediction
models with the measured value. The predicted and measured values were highly consistent (R2>0.9, P<0.001). The
models could be used to predict LA, SFW and DW of actual unknown leaves. We therefore provide model for simplifying
the determination of plant leaf traits.
Key words leaf area, saturated fresh weight, dry weight, model, Ipomoea batatas
Miao YM, Lü JZ, Bi RC (2014). Establishment and validation of the model of Ipomoea batatas leaf traits. Chin Bull Bot 49,
190–197.
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* Author for correspondence. E-mail: mym8207@126.com
(责任编辑: 孙冬花)