全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (5): 609–614, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.05.011

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收稿日期: 2009-10-23; 接受日期: 2009-12-23
基金项目: 863计划(No.2002AA241121)和中国科学院西部行动计划高新技术项目(No.KGCX2-YW-509)
* 通讯作者。E-mail: bzhao@home.ipe.ac.cn; ycwang45@yahoo.com
应用稀土调控藏红花胚性愈伤组织的生长与分化
陈书安1, 2, 王晓东1, 赵兵1*, 王玉春1*
1中国科学院过程工程研究所生化工程国家重点实验室, 北京 100190; 2科技部生物中心, 北京 100036
摘要 为提高藏红花(Crocus sativus)胚性愈伤组织的繁殖系数与出芽率, 以建立藏红花离体快繁体系, 解决其资源短
缺问题, 采用两步法, 用稀土调控其胚性愈伤组织的生长与分化。结果表明, 在添加了0.25 mg·L–1 NAA、3 mg·L–1 6-BA和
400 mg·L–1 CH的B5固体培养基中, 0.04 mmol·L–1 La3+促进胚性愈伤组织生长的效果最佳, 繁殖系数为12, 是不添加稀
土处理组的1.48倍; 在添加了0.25 mg·L–1 NAA、3 mg·L–1 6-BA和400 mg·L–1 CH的1/2 B5固体培养基中, 0.06 mmol·L–1
Ce3+促进胚性愈伤组织分化出芽的效果最佳, 出芽率高达84.5%, 是不添加稀土处理组的1.81倍, 且高于国外报道的出
芽率(40%)。初步解决了藏红花胚性愈伤组织生长慢和出芽率低等问题, 为建立高效稳定的藏红花离体快繁体系奠定了
基础。
关键词 藏红花, 胚性愈伤组织, 离体快繁, 稀土, 芽诱导率
陈书安, 王晓东, 赵兵, 王玉春 (2010). 应用稀土调控藏红花胚性愈伤组织的生长与分化. 植物学报 45, 609–614.
藏红花(Crocus sativus)不仅是一种传统的妇科
良药, 其次生代谢产物藏红花素等还具有良好的抗癌
作用(能够在分子水平上抑制肿瘤的形成), 有望成为
21世纪最理想的抗癌药物之一 (Escribano et al.,
1996; Kumar et al., 2009)。由于藏红花主要是柱头
入药 , 资源极其有限 , 价格昂贵 , 其价格为每公斤
2 000美元(Plessner et al., 1989), 被誉为“植物黄
金”。鉴于传统的藏红花田间种植方法存在繁殖系数
低、易感染病虫害和品种退化等问题, 应用植物细胞
工程方法, 通过胚性愈伤组织分化途径, 建立藏红花
离体快繁体系成为解决藏红花资源短缺的有效途径
之一(陈书安等, 2007; Ascough et al., 2009)。
为建立藏红花离体快繁体系, 国内外开展了其胚
性愈伤组织诱导与筛选的相关研究, 但仍未解决胚性
愈伤组织生长慢和出芽率低的问题(国内报道出芽率
介于1%–44.7%之间(丁葆祖和吴逸, 1981; 陈书安
等 , 2007); 国外报道出芽率介于 20%–40%之间
(Ahuja et al., 1994; Ebrahimzadeh and Karamian,
2000; Sharma et al., 2008))。基于本实验室诱导的藏
红花普通愈伤组织(黄色, 质地疏松, 不透明, 不能快
速出芽), 经过脱毒(无已报道的侵染藏红花的植物病
毒)、诱导和筛选等步骤, 获得了出芽能力良好的胚性
愈伤组织细胞系(白色, 质地坚硬, 半透明状, 能快速
出芽), 并初步优化了其生长与分化条件(陈书安等,
2006, 2007)。为进一步提高藏红花胚性愈伤组织的
繁殖系数和分化能力, 本研究应用稀土调控其生长与
分化, 以期解决藏红花胚性愈伤组织生长慢和出芽率
低等问题。
1 植物材料
藏红花(Crocus sativus L.)胚性愈伤组织细胞系由本
实验室诱导和筛选(陈书安等, 2007)。La2O3纯度为
99%(上海跃龙化工厂生产), 硝酸溶解后配成一定浓
度的溶液备用。Ce2(CO3)3纯度为99.8%(包头稀土公
司生产), 稀硝酸溶解后配成一定浓度的溶液备用。
NdCl3纯度为99.8%(上海跃龙化工厂生产), 蒸馏水
溶解后配成一定浓度的溶液备用。混合稀土(mixed
rare earth, MRE)(71.5% La2O3 + 25.9% CeO2 +
2.44% Pr6O11 + 0.3% Sm2O3, w/w)(包头稀土公司生
产), 硝酸溶解后配成一定浓度的溶液备用。
·技术方法·
610 植物学报 45(5) 2010

2 培养基成分和培养条件
2.1 培养基
组织培养选用B5固体培养基(Gamborg et al., 1968)。
2.2 培养条件
应用稀土调控藏红花胚性愈伤组织生长与分化的实
验均是基于前期优化的培养条件(陈书安等, 2007),
添加不同浓度的稀土。具体操作如下: (1) 生长调控:
将鲜重为0.6 g的胚性愈伤组织接种于盛有40 mL B5
固体培养基的100 mL三角瓶中 , 其内添加有0.25
mg·L–1 NAA、3 mg·L–1 6-BA、400 mg·L–1 CH和不同
浓度与种类的稀土, 于(22±0.3)°C暗培养25天后, 称
取胚性愈伤组织的湿重和干重。(2) 分化调控: 将鲜
重为2.5 g的胚性愈伤组织均分为10份接种于盛有40
mL 1/2 B5固体培养基的100 mL三角瓶中, 其内添加
有0.25 mg·L–1 NAA、 3.0 mg·L–1 6-BA、400 mg·L–1
CH和不同浓度与种类的稀土 , 光照强度为31.74
μmol·m–2·s–1, 每天光照10小时 , 暗处理14小时 ,
(22±0.3)°C培养45天后, 统计胚性愈伤组织的出芽
率。
2.3 生长指标测定
从三角瓶中取出藏红花愈伤组织, 以滤纸吸净其表面
水分, 称得鲜重; 在60°C下烘干至恒重, 此时的重量
为干重(陈书安等, 2007)。出芽率(%)=出芽的胚性愈
伤组织数目/接种时胚性愈伤组织的总数×100%(陈书
安等, 2007)。繁殖系数=培养后胚性愈伤组织的鲜重/
接种时胚性愈伤组织的鲜重(陈书安等, 2007)。
3 结果与讨论
稀土被广泛应用于药用植物细胞、组织和器官培养的
过程中, 但其在胚性愈伤组织调控方面的应用很少
(袁晓凡等, 2005)。本研究选择的稀土种类(钕、镧、
铈和混合稀土)及浓度范围(0.01–0.12 mmol·L–1)主要
以应用稀土促进藏红花愈伤组织生长等方面的研究
成果为依据(Chen et al., 2004)。
3.1 钕对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
有研究表明, 稀土钕对青蒿(Artemisia annua)(赵兵,
2000)和肉苁蓉 (Cistanche deserticola)(Ouyang et
al., 2003)等药用植物细胞的生长及其次生代谢产物
含量的提高均有一定的促进作用。钕对藏红花胚性愈
伤组织生长与出芽率的影响见表1。
从表1可以看出, 低浓度的Nd3+对藏红花胚性愈
伤组织的生长与分化出芽均无明显促进作用, 在高浓
度时对其生长与分化有抑制作用, 如当Nd3+的浓度达
到0.1 mmol·L–1时, 藏红花胚性愈伤组织的生物量为
6.7 g·L–1, 繁殖系数为6.2, 出芽率为32.1%, 分别是
不添加稀土处理组(对照)的78%、77%和63%。
3.2 镧对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
镧常被用于药用植物细胞的培养过程, 它可促进藏红
花(Chen et al., 2004)、东北红豆杉(Taxus cuspida-
ta)(元英进等, 1998)和青蒿(赵兵, 2000)等植物细胞
的生长, 提高藏红花素、紫杉醇和青蒿素等药用成分
的产量。镧对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影
响见表2。
表2结果显示, La3+对藏红花胚性愈伤组织的分
化出芽没有明显的促进作用, 但在适宜浓度下, 对胚
性愈伤组织的生长有明显促进作用。添加0 . 04
mmol·L–1 La3+, 胚性愈伤组织的生物量干重和繁殖
系数分别达到13.3 g·L–1和12, 分别是不添加稀土处
理组的1.56倍和1.45倍。随着La3+添加浓度的增加
(0.08–0.12 mmol·L–1), 藏红花胚性愈伤组织的生物


表1 钕对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
Table 1 Effect of Nd3+ on the proliferation and shoot rege-
neration of embryogenic callus of Crocus sativus
Concentration
of Nd3+
(mmol·L–1)
Proliferation
rate (g·g–1)
Dry weight
(g·L–1)
Shoot induc-
tion rate (%)
0.00 8.3 c 8.5 c 46.5 c
0.01 8.6 c 9.0 c 45.1 c
0.02 8.2c 8.7 c 48.9 c
0.04 8.0 c 8.5 c 50.2 c
0.06 9 .0c 8.4 c 46.3 c
0.08 7.0 b 6.5 b 32.1 b
0.10 6.2 b 6.7 b 32.1b
0.12 4.8 a 4.75 a 19.8 a
同列数值上标不同字母表示差异显著(P<0.05)
Values followed by different letters in the same column were
different significantly according to the Least Significant Dif-
ference Test at 5% level
陈书安等: 应用稀土调控藏红花胚性愈伤组织的生长与分化 611

表2 镧对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
Table 2 Effect of La3+ on the proliferation and shoot rege-
neration of embryogenic callus of Crocus sativus
Concentration
of La3+
(mmol·L–1)
Proliferation
rate (g·g–1)
Dry weight
(g·L–1)
Shoot induc-
tion rate (%)
0.00 8.3 b 8.5 b 46.5b
0.01 8.9 b 9.5b 48.3 b
0.02 10.2c 10.7 c 47.3b
0.04 12.0d 13.3 d 45.0b
0.06 8.8 b 8.2 b 46.3 b
0.08 7.8 b 8.2 b 38.4 a
0.10 6.2 a 6.5 a 31.6 a
0.12 5.4 a 5.5 a 25.6 a
同列数值上标不同字母表示差异显著(P<0.05)
Values followed by different letters in the same column were
different significantly according to the Least Significant Dif-
ference Test at 5% level

量、繁殖系数和出芽率均呈下降趋势。
3.3 铈对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
铈曾被用于藏红花(Chen et al., 2004)、雪莲(Saus-
surea medusa)(Yuan et al., 2002)和银杏(Ginkgo
biloba)(崔堂兵等, 2002)等药用植物细胞的培养。研
究结果表明, 铈能够显著提高藏红花素、黄酮类化合
物和银杏萜内酯的含量, 此外它还能够促进雪莲细胞
的生长。铈对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影
响见表3。
表3结果显示, Ce3+对藏红花胚性愈伤组织的生
长无明显促进作用, 但在适宜浓度下, 能够显著促进
胚性愈伤组织的分化出芽。添加0.06 mmol·L–1 Ce3+,
藏红花胚性愈伤组织的出芽率高达84.5%, 是不添加
稀土处理组的1.81倍。随着Ce3+添加浓度的增加
(0.08–0.12 mmol·L–1), 藏红花胚性愈伤组织的生物
量、繁殖系数和出芽率均呈下降趋势。
3.4 混合稀土对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽
率的影响
由于混合稀土(MRE)的市场价格比单一稀土(La2O3、
Ce2(CO3)3和NdCl3)低, 以往研究表明, 混合稀土能
够显著促进藏红花(Chen et al., 2004)和肉苁蓉(Ou-
yang et al., 2003)等植物细胞的生长, 并能够提高细
胞中藏红花素等次生代谢产物的含量, 因此混合稀土
也常被用于药用植物细胞的培养过程。混合稀土对藏
红花胚性愈伤组织的生长与出芽率的影响见表4。
从表4可以看出, 高浓度的混合稀土对藏红花胚
性愈伤组织的生长和出芽均有抑制作用, 但在一定浓
度下, 又对胚性愈伤组织的生长和出芽均有明显的促
进作用。添加0.02 mmol·L–1 MRE, 藏红花胚性愈伤
组织的生物量干重和繁殖系数分别为11 g·L–1和10.3,
分别是不添加稀土处理组的1.29倍和1.24倍; 添加
0.04 mmol·L–1 MRE, 胚性愈伤组织的出芽率为
65.5%, 是不添加稀土处理组的1.41倍。随着MRE浓


表3 铈对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
Table 3 Effect of Ce3+ on the proliferation and shoot rege-
neration of embryogenic callus of Crocus sativus
Concentration
of Ce3+
(mmol·L–1)
Proliferation
rate (g·g–1)
Dry weight
(g·L–1)
Shoot induc-
tion rate (%)
0.00 8.3c 8.5c 46.5c
0.01 7.5c 8.3c 52.4 c
0.02 8.5 c 9.0c 51.2 c
0.04 7.8c 8.3 c 64.8c
0.06 7.7 c 8.0c 84.5 d
0.08 6.4b 5.5 b 60.5 c
0.10 5.3 b 5.4 b 39.8 b
0.12 4.0 a 4.0a 21.1 a
同列数值上标不同字母表示差异显著(P<0.05)
Values followed by different letters in the same column were
different significantly according to the Least Significant Dif-
ference Test at 5% level


表4 混合稀土对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
Table 4 Effect of mixed rare earth (MRE) on the prolifera-
tion and shoot regeneration of embryogenic callus of Crocus
sativus
Concentration
of MRE
(mmol·L–1)
Proliferation
rate (g·g–1)
Dry weight
(g·L–1)
Shoot induc-
tion rate (%)
0.00 8.3c 8.5 c 46.5 b
0.01 8.9c 9.0 c 47.8b
0.02 10.3 d 11.0 d 52.6 c
0.04 9.6 d 10.0 d 65.5d
0.06 8.4c 8.8 c 61.2 d
0.08 7.5 b 6.7 b 42.7 b
0.10 6.8b 6.4 b 29.5 a
0.12 4.3 a 4.3 a 23.1 a
同列数值上标不同字母表示差异显著(P<0.05)
Values followed by different letters in the same column were
different significantly according to the Least Significant Dif-
ference Test at 5% level
612 植物学报 45(5) 2010

度的继续增加(0.08–0.12 mmol·L–1), 藏红花胚性愈
伤组织的生长与出芽均受到抑制。
为进一步分析混合稀土对藏红花胚性愈伤组织
生长与分化的影响 , 同时添加不同浓度的La3+和
Ce3+(基于上述实验优化的一种稀土的最佳浓度, 添
加不同浓度的另一种稀土), 测得其对胚性愈伤组织
生物量和发芽率的影响(表5)。
表5显示, 与添加单一稀土相比, 添加混合稀土
没有明显促进藏红花胚性愈伤组织的生长或出芽。因
此须针对胚性愈伤组织生长和分化的不同要求, 在不
同阶段添加不同的稀土元素, 即第1步: 在含有0.25
mg·L–1 NAA、3 mg·L–1 6-BA、400 mg·L–1 CH的B5
固体培养基中, 添加0.04 mmol·L–1 La3+, 促进胚性
愈伤组织生长, 获得最大的繁殖系数; 第2步: 将从
生长阶段获得的胚性愈伤组织 , 转接到含有0.25
mg·L–1 NAA、3 mg·L–1 6-BA、400 mg·L–1 CH的1/2 B5
固体培养基中, 添加0.06 mmol·L–1 Ce3+, 促进胚性
愈伤组织分化出芽, 获得大量的分化芽。
3.5 稀土对藏红花胚性愈伤组织生长和分化的调
控机理
据相关文献报道, 稀土可能通过改变藏红花胚性愈伤
组织的细胞超微结构来调控其生长与分化。例如, 鲁
宽科和果德安(1998)对大黄(Rheum palmatum)的研
究表明, 稀土可使其愈伤组织细胞的线粒体和叶绿体
等细胞器发生变化, 进而影响细胞的生长与分化; 稀
土对藏红花胚性愈伤组织的影响也可能与对青蒿丛
生芽的影响一样, 通过清除氧自由基和氢氧自由基
(赵兵, 2000), 促进细胞的生长与分化; 稀土还有可
能改变了苯丙氨酸解氨酶、超氧化物歧化酶等酶的活
性, 进而影响了胚性愈伤组织的生长与分化。葛志强
等(2000)研究发现在红豆杉细胞培养早期, 铈能使苯
丙氨酸解氨酶的活性快速升高, 从而提高红豆杉细胞
的分化能力。Silvia等(2009)研究发现在藏红花胚性愈
伤组织的分化过程中, 超氧化物歧化酶活性提高并影
响胚性愈伤组织的生长与分化, 这可能是由于稀土改
变了超氧化物歧化酶的活性途径, 进而调控了藏红花
胚性愈伤组织的繁殖和出芽。
相同浓度的镧、铈和钕对藏红花胚性愈伤组织的
生长与分化作用效果不同, 可能是由于其共价半径有
差异(Ouyang et al., 2003; Chen et al., 2004), 具体
表5 镧和铈混合对藏红花胚性愈伤组织生长与出芽率的影响
Table 5 Effect of La3+and Ce3+on the proliferation and shoot
regeneration of embryogenic callus of Crocus sativus
Concentration
of La3+
(mmol·L–1)
Concentration
of Ce3+
(mmol·L–1)
Proliferation
rate (g·g–1)
Shoot induc-
tion rate (%)
0.04 0.01 10.4 c 48.5 b
0.04 0.02 9.5 c 65.4 c
0.04 0.04 7.8 b 47.3 b
0.04 0.06 6.4 a 38.3 a
0.04 0.00 13.3 d 45.0 b
0.00 0.00 7.9 b 41.5 b
0.00 0.06 8.2 b 82.0 d
0.01 0.06 8.7 b 66.5c
同列数值上标不同字母表示差异显著(P<0.05)
Values followed by different letters in the same column were
different significantly according to the Least Significant Dif-
ference Test at 5% level




图1 藏红花胚性愈伤组织分化成小植株
(A) 胚性愈伤组织; (B) 胚性愈伤组织分化成芽; (C) 分化芽形
成小植株

Figure 1 Plantlet generated from embryogenic callus of
Crocus sativus
(A) Embryogenic callus; (B) Shoot differentiated from the
embryogenic callus; (C) Plantlet generated from the shoot

原因及作用机理有待进一步研究。
4 结论
藏红花胚性愈伤组织诱导难度大、生长慢且出芽率低,
限制了藏红花离体快繁体系的建立。本研究基于本实
验室筛选的无毒且出芽能力良好的细胞系及初步优
化的培养条件, 采用在其生长和分化的不同阶段, 应
用不同的稀土分别调控藏红花胚性愈伤组织的生长
与分化, 提高了其繁殖系数和分化能力, 为建立高
陈书安等: 应用稀土调控藏红花胚性愈伤组织的生长与分化 613

效、稳定的藏红花离体快繁体系奠定了基础(图1)(陈
书安等, 2007)。
致谢 中国科学院植物研究所郭仲琛研究员在胚性
愈伤组织诱导方面给予诸多指导, 特此致谢！
参考文献
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614 植物学报 45(5) 2010

Regulating the Cell Growth and Shoot Induction of Crocus sativus
Embryogenic Callus by Rare Earth Elements
Shuan Chen1, 2, Xiaodong Wang1, Bing Zhao1*, Yuchun Wang1*
1The State Key Laboratory of Biochemical Engineering, Institute of Process Engineering, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100190, China; 2The China National Center for Biotechnology Development, Ministry of Science and Technology,
Beijing 100036, China
Abstract Rare earth elements were used to promote the growth and induction of embryogenic callus of Crocus sativus
by two-stage method for its micropropagation in vitro and then to solve the problems of its limited availability. For pro-
moting cell growth, embryogenic calli were cultured on B5 solid medium supplemented with 0.25 mg·L–1 NAA, 3 mg·L–1
6-BA, 400 mg·L–1 CH, and 0.04 mmol·L–1 La3+. The maximal proliferation rate was 12, which was 1.48-fold of that without
rare earth elements. For promoting shoot induction, embryogenic calli were cultured on 1/2 B5 solid medium supple-
mented with 0.25 mg·L–1 NAA, 3 mg·L–1 6-BA, 400 mg·L–1 CH, and 0.06 mmol·L–1 Ce3+. The maximal shoot induction rate
was 84.5%, which was 1.81-fold of that without rare earth elements. In this study, rare earth elements could enhance the
cell growth and shoot induction rate of embryogenic calli of C. sativus, which would be useful for its micropropagation.
Key words Crocus sativus, embryogenic callus, micropropagation, rare earth elements, shoot induction rate
Chen SA, Wang XD, Zhao B, Wang YC (2010). Regulating the cell growth and shoot induction of Crocus sativus em-
bryogenic callus by rare earth elements. Chin Bull Bot 45, 609–614.
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* Author for correspondence. E-mail: bzhao@home.ipe.ac.cn; ycwang45@yahoo.com
(责任编辑: 孙冬花)