全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (6): 665–674, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00665
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收稿日期: 2011-05-04; 接受日期: 2011-08-23
基金项目: 陕西省科学技术研究发展计划项目(No.2008K08-09)
* 通讯作者。E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn
黄连木果实中油体的发育
王晓茹, 刘文哲*
西北大学生命科学学院, 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西安 710069
摘要 黄连木(Pistacia chinensis)是一种重要的木本油料植物, 其果实中贮存着大量的油脂, 这些油脂分子主要存在于果
皮、种皮和胚的油体中。在光学显微镜下观察发现, 果皮中油的积累开始于果实发育晚期, 果皮开始变红时; 种皮中油体的
发育开始于果实发育早期; 胚中油体的发育开始于球形胚时期。透射电子显微镜观察结果显示, 种皮和胚中的油体形成于
内质网, 而果皮中的油体则分别由内质网、质体和液泡形成。尼罗红荧光标记显示, 内质网形成的油体始终以独立单元的
形式存在。种皮和胚中也贮藏蛋白体, 但发育晚于油体。果皮、种皮和子叶中都贮存少量的淀粉粒。
关键词 发育, 内质网, 果实, 油体, 黄连木
王晓茹, 刘文哲 (2011). 黄连木果实中油体的发育. 植物学报 46, 665–674.
植物种子中的主要贮藏物质包括碳水化合物、脂
类和蛋白质。由于单位质量的脂肪所提供的能量是碳
水化合物或蛋白质的2倍多, 故脂类是植物种子贮藏
能量的最有效形式(仇键和谭晓风, 2005)。植物中的
脂类物质主要以三酰甘油(triacylglycerols, TAG)的
形式贮藏, 种子的TAG分子间彼此不聚合, 而是分散
成许多小的相对稳定的亚细胞微滴, 这些小的亚细胞
微滴称为圆球体(spherosomes)、油质体(oleosomes)
或油体(oilbodies)(Frey-Wyssling et al., 1963; Mur-
phy, 1990)。植物油体由大量的中性脂肪(主要为三酰
甘油)及少量的磷脂和蛋白质组成。种子油体重量的
1%–4%是蛋白质(Huang, 1992; Tzen et al., 1992)。
化学和超微结构分析显示, 油体外层是磷脂单分子
层 , 脂肪链面向TAG一侧 , 磷酸基团面向细胞质
(Yatsu and Jacks, 1972; Jacks et al., 1990)。其构造
模型是内部为三酰甘油的液态基质, 外部为磷脂单分
子层及嵌入其内的油体相关蛋白组成的半单位膜。半
单位膜的基本单位由13个磷脂分子和1个油体相关蛋
白分子组成(Tzen et al., 1993)。目前, 已在藻类、有
花植物的种子、花粉、花、根和茎及无花植物的孢子
和营养器官中发现油体颗粒。此外, 油体也存在于花
粉粒、绒毡层和油质果实中。某些动物、真菌和裸藻
细胞中(Huang, 1996)也有油体。在无胚乳种子中, 油
体存在于子叶和胚轴中; 在蓖麻(Ricinus communis)
种子和其它有胚乳种子中, 油体存在于胚乳中(Anil
et al., 2003); 单子叶植物中, 油体存在于盾片中(Aa-
len et al., 1994)。
合成油体TAG和磷脂的酶均定位在内质网上。内
质网上合成的TAG不断地在磷脂双分子层内积累 ,
形成一个由磷脂单分子层包裹的“芽体”, 内质网上
合成的磷脂结合到芽体颗粒表面。同时, 位于内质网
上的多聚核糖体合成的油体蛋白也结合到芽体颗粒
上 , 最终形成由一层磷脂分子和油体蛋白包裹的
TAG基质(成熟油体); 随后, 油体从内质网释放到细
胞质中(Hsieh and Huang, 2004)。对拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)胚胎油体发育的研究发现, 油体出现
于晚期心形胚时期(Siloto et al., 2006)。而向日葵
(Helianthus annuus)的油体则出现于球形胚时期
(Kaushik et al., 2009)。甘蓝型油菜(Brassica napus)
的油体出现于心形胚时期(He and Wu, 2009)。
植物种子中油体大小、油体蛋白与含油量的关系
一直备受关注。通过比较甘蓝型油菜高油品种与低油
品种子叶贮藏细胞内的油体发现, 油体形态本身并无
太大差别, 但在细胞内的分布和数量上差别明显。油
菜高油品种油体间排列紧密且空隙小; 低油品种油体
间排列疏松且空隙大(董劲松等, 2009)。此外, 高油品
·研究报告·
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种具有小的油体, 低油品种具有大的油体, 这种差异
发生在胚发育晚期(Hu et al., 2009)。在对不同向日葵
含油品种种子油体发育的研究中发现, 高油品种中,
油的积累与胚胎发育存在同步性, 而低油品种中, 在
胚胎重量达到最大值之前 , 油已经停止积累(Man-
tese et al., 2006)。玉米(Zea mays)高油品种具有较
大的油体和较高的TAG/油体蛋白值 (Ting et al.,
1996)。
黄连木 (Pistacia chinensis)隶属漆树科 (Anac-
ardiaceae)黄连木属, 落叶乔木; 花单性异株, 先花
后叶, 花小; 核果倒卵状球形。花期3–4月, 果期9–11
月。果实发育早期主要为体积增长, 之后主要为胚的
发育 , 此时为重量增长和油脂转化期 (肖彦荣等 ,
1998)。黄连木是我国主要木本油料资源之一, 广泛
分布在我国华北、华东、中南、西南、华南和西北等
地区, 其籽含油率达35.05% , 出油率介于20%–35%
之间(秦飞等, 2007)。黄连木油不仅可以食用, 还广泛
用于油脂工业, 制取脂肪酸、润滑油和肥皂等产品。
近年来, 全球能源危机日趋严峻, 生物柴油成为人们
关注的焦点。生物柴油的柴油机动力性能与常规柴油
无明显差别, 其燃烧尾气中一氧化碳和碳氢化合物含
量有所下降, 微粒和烟排放明显改善。黄连木是我国
北方最主要的生物柴油的原料植物之一, 并已建成了
以黄连木籽油为原料的生物柴油生产线。然而, 目前
对于黄连木果实中油体的分布规律、形成方式及其与
果实含油量的关系知之甚少。为此, 本文对黄连木果
实中油体的分布、果实发育过程中油体的形态变化和
形成方式进行了研究, 并探讨了油体积累与其它两种
贮藏物质(蛋白体和淀粉粒)变化的相关性。旨在揭示
黄连木果实中油体的发育规律, 以期为该类木本油料
植物的深入开发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
黄连木(Pistacia chinensis Bunge)果实采自西安植物
园树龄24年的栽培植株。黄连木为雌雄异株, 圆锥花
序腋生, 雄花排列紧密, 雌花排列疏松(图1A, B), 花
期为3月下旬至4月上旬。4月上旬雌花授粉之后, 每
5–6天采样1次, 记录果实发育状态, 4月上旬至5月中
旬固定整个果实; 5月中旬至8月中旬将果实分割成果
皮和种子固定; 8月中旬至9月上旬将果实分割成果
皮、种皮和胚, 分别固定; 9月上旬至10月下旬, 果实
进入成熟期, 其颜色依次由黄绿色变为粉红色、红色、
蓝紫色和铜绿色 , 果实完全成熟时变为铜绿色(图
1E)。在此阶段将不同颜色果实分别固定, 并将果实
分割为果皮、种皮和胚3部分。
1.2 方法
1.2.1 显微结构分析
将果实分为果皮、种皮和胚3部分 , 并分别切割成
1 mm3的组织块固定于0.2 mol·L–1(pH7.0)磷酸缓冲
液配制的2.5%戊二醛中, 然后进行磷酸缓冲液冲洗,
2%锇酸中后固定 , 缓冲液中漂洗 , 乙醇系列脱水 ,
Spurr环氧树脂包埋, 用超薄切片机(Leica EM UC6)
切片, 切片厚度为1 µm, 分别用苏丹黑(油体)、考马
斯亮蓝(蛋白质)和PAS(Periodic Acid-Schiff stain)反
应(多糖)染色, 甲苯胺蓝染色用于一般显微观察(胡适
宜和徐丽云 , 1990; Yeung, 1990), 甘油封片 , 在
Leica显微镜下观察并拍照。

1.2.2 超微结构分析
超薄切片样品制备同上。用超薄切片机(Leica EM
UC6)切片,切片厚度为60–80 nm, 醋酸铀和柠檬酸
铅双重染色(He and Wu, 2009), 在H800透射电子显
微镜下观察并拍照, 加速电压80 kV。

1.2.3 荧光显微镜分析
样品经分割后固定于0.2 mol·L–1(pH7.0)磷酸缓冲液
配制的2.5%戊二醛中24小时, 磷酸缓冲液冲洗, 乙
醇系列脱水, 二甲苯清洗2次, 将材料包埋入石蜡,
切片、脱蜡 , 荧光染色剂——尼罗红染色 (油体 )
(Greenspan et al., 1985)。荧光显微镜(Leica)下观察
并拍照, 激发波长515–560 nm, 吸收波长580–615
nm。
2 结果与讨论
2.1 果实发育
黄连木雌花4月上旬授粉完毕; 5月上旬果实开始膨
大, 5月中旬至7月中旬主要以果皮生长为主, 胚处于
休眠状态(图1C); 7月下旬果实开始膨大, 胚开始发
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图1 黄连木的果实发育及其油的积累
(A) 黄连木雄花序; (B) 黄连木雌花序; (C) 胚处于休眠期的果实, 示果皮(箭头)和原胚(三角); (D) 幼果纵切面, 示球形原胚(箭头);
(E) 果实发育过程中的色彩变化; (F)–(L) 果皮或种皮横切面, 甲苯胺蓝染色, 油和油体为灰色 (F) 黄绿色果皮; (G) 红色果皮, 示
油(箭头); (H) 蓝紫色果皮, 示油(箭头); (I) 铜绿色果皮, 示油(箭头)和原生质(三角); (J) 种皮内层细胞中有少量油体(箭头); (K) 种
皮外层细胞中油体增多(箭头); (L) 成熟期的种皮, 油体为灰色相互挤压(箭头), 蓝色为蛋白体(三角); (M), (N) 苏丹黑染色, 油体为
黑色颗粒 (M) 球形胚时期, 示油体(箭头); (N) 子叶1–2 mm, 示油体(箭头); (O)–(T) 子叶横切面, 甲苯胺蓝染色, 油体为灰色(箭
头), 蛋白体为蓝色(三角) (O) 子叶3–4 mm; (P) 子叶充满胚囊; (Q) 子叶中油体大量增加; (R) 红色果实的子叶; (S) 蓝紫色果实的
子叶; (T) 铜绿色果实的子叶。(A), (B) Bar=4 mm; (C) Bar=2 cm; (D) Bar=75 µm; (E) Bar=5 cm; (F), (G), (I)–(L), (N)–(T) Bar=10
µm; (H), (M) Bar=20 µm
a: 黄绿色; b: 粉红色; c: 红色; d: 蓝紫色; e: 铜绿色

Figure 1 Fruits development and oil accumulation of fruit in Pistacia chinensis
(A) Male inflorescence; (B) Female inflorescence; (C) The fruit with dormancy embryo, showing pericarp (arrowhead) and pro-
embryo (triangle); (D) Longitudinal section of young fruit, showing early globular embryo (arrowhead); (E) Color change of fruits
during the process of development; (F)–(L) Transverse sections of pericarp or seed coat, stained by toluidine blue. The grey
parts are oil bodies (F) The yellow-green pericarp; (G) The red pericarp, showing oil (arrowhead); (H) The blue-purple pericarp,
showing oil (arrowhead); (I) The aeruginous pericarp, showing oil (arrowhead) and protoplasm (triangle); (J) A few oil bodies
(arrowhead) were observed in inside cells of seed coat; (K) In outside cells of seed coat, the amount of oil bodies (arrowhead)
obviously increased; (L) In mature seed coat, the grey parts are oil bodies (arrowhead) which extrude reciprocally, and the blue
parts are protein bodies (triangles); (M), (N) Sections were stained by Sudan blackB. Oil bodies turned out to be black (M)
Globular embryo, showing oil bodies (arrowhead); (N) Cotyledon, 1–2 mm, showing oil bodies (arrowhead); (O)–(T) Transverse
sections of cotyledon, stained by toluidine blue. The grey parts are oil bodies (arrowheads) and blue parts are protein bodies
(triangles) (O) Cotyledon, 3–4 mm; (P) Megaspore was fully filled with cotyledon; (Q) Oil bodies dramatically increased in coty-
ledon; (R) The cotyledon of red fruit; (S) The cotyledon of blue-purple fruit; (T) The cotyledon of aerugo fruit. (A), (B) Bar=4 mm;
(C) Bar=2 cm; (D) Bar=75 µm; (E) Bar=5 cm; (F), (G), (I)–(L), (N)–(T) Bar=10 µm; (H), (M) Bar=20 µm
a: Yellow-green; b: Pink; c: Red; d: Blue-purple; e: Aeruginous
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育(图1D); 8月中下旬胚基本充满胚囊; 9月上旬果皮
开始变色, 由黄绿色依次变为粉红色、红色、蓝紫色
和铜绿色(图1E); 9月下旬大部分果实都已变为铜绿
色, 此时果实已完全成熟。
2.2 油的积累
黄连木的果皮、种皮和胚中均有油的积累。果皮中油
的积累始于果实开始变红时, 一直持续到果实变为铜
绿色; 种皮在8月中上旬胚充满胚囊时开始有油的积
累, 直到果实成熟; 胚中油的积累从球形胚开始, 并
持续到果实成熟变为铜绿色。

2.2.1 果皮中油的积累
黄连木果皮分为外果皮、中果皮和内果皮。外果皮由
1–2层细胞构成, 细胞呈长方形或椭圆形, 排列较紧
密; 中果皮细胞为圆形, 排列松散, 有大量的分泌道;
内果皮细胞木质化。8月上旬黄绿色果实中, 除个别
果皮细胞存在少量油, 大部分细胞无油的积累(图1F,
图2A)。果皮细胞中油的大量积累始于果实变红时。
在红色果实中, 油同时出现于外果皮和中果皮, 紧贴
于细胞壁, 呈大小不一的球形(图1G, 图2B)。在蓝紫
色果实中, 油量逐渐增加, 除了在细胞周围出现外,
在细胞中央液泡中也有油的形成(图1H)。在铜绿色果
实中, 细胞内充满油, 原生质被挤压到很小的范围内
(图1I)。

2.2.2 种皮中油体的发育
黄连木的种皮由1层表皮细胞和14–16层基本组织细
胞构成, 有时其内侧还有少量的残余胚乳。油贮存在
种皮的基本组织细胞中, 且随着基本组织细胞由外层



图2 尼罗红标记黄连木果实油的荧光显微照片(油体为荧光颗粒)
(A) 黄绿色果皮, 细胞中无油的积累, 分泌道上皮细胞具荧光(箭头); (B) 红色果皮, 细胞膜内侧具少量荧光颗粒; (C) 种皮, 示油体
逐步充满细胞, 种皮内侧细胞(箭头)出现少量荧光颗粒, 种皮外侧细胞(三角)充满荧光颗粒; (D) 子叶3–4 mm, 细胞中有少量荧光颗
粒; (E) 子叶充满胚囊, 荧光颗粒逐渐增多, 箭头示分泌道; (F) 铜绿色果实的子叶, 荧光颗粒充满细胞, 油体仍呈现独立单元。
Bar=40 µm

Figure 2 The oil in the fruits of Pistacia chinensis stained with Nile Red (the oil body particles, stained with Nile Red, were
shown to be fluorescent)
(A) Yellow-green pericarp, no fluorescent particles were observed in the cells, epithelia of secretory canal with fluorescence
(arrowhead); (B) Red pericarp, a few fluorescent particles were detected in inside cell membranes; (C) Seed coat, oil bodies
gradually increased and filled the cells, there were a few fluorescent particles in inside cells (arrowhead) in comparison with
fluorescent particles in outside cells of seed coat (triangle); (D) Cotyledon 3–4 mm, a small quantity of fluorescent particles was
observed in cotyledon cells; (E) With cotyledon fully filling the megaspore, fluorescent particles increased gradually, secretory
canal (arrowhead); (F) Cotyledon of aeruginous fruit, cells were full of fluorescent particles which still existed as single units of oil
bodies. Bar=40 µm
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向内层的发育过程积累量逐渐增加(图2C)。油体发育
和油积累过程可分为4个阶段。发育早期细胞排列松
散, 细胞壁薄, 细胞中具有大液泡。原生质体中出现
球形的油体, 这些油体排列松散且彼此分离形成独立
单元, 均匀地分布于原生质中。发育中期, 细胞间隙
变小, 细胞核明显, 液泡膜向内生长并分裂成小液
泡, 油体数量逐渐增多(图1J, 图4A)。发育后期, 大量
球形油体均匀分布于细胞质中, 排列松散(图1K)。果
实成熟时, 种皮细胞排列紧密, 细胞壁明显增厚, 细
胞中充满油体和蛋白体, 油体仍保持独立单元。此时,
细胞中已很难看到细胞核, 原生质也被挤压到很小的
区域(图1L)。

2.2.3 胚中油体的发育
胚中油体的形成始于球形胚时期, 并持续到果实变为
铜绿色。在球形胚时期, 细胞质浓, 细胞核大, 部分
细胞中有少量油体(图1M)。之后, 胚经历心形胚、鱼
雷形胚和子叶伸展等发育时期。子叶由表皮、基本组
织和分泌道构成。子叶1–2 mm时, 表皮细胞、基本
组织细胞和分泌道细胞中同时出现圆球形的油体, 这
些油体彼此分离, 紧贴细胞壁和细胞核, 每个细胞切
面中约有油体10–20个(图1N)。子叶3–4 mm时, 细胞
体积增大, 表皮细胞、基本组织细胞和分泌道细胞中
的油体数量继续增多, 占据细胞外围大部分空间, 并
且出现在液泡的间隙和细胞核周围。此时, 油体仍为
圆球形的独立单元, 每个细胞切面中约有油体30–40
个(图1O, 图2D)。胚充满整个胚囊时, 表皮细胞、基
本组织细胞和分泌道细胞中的油体数量和体积都明
显增加。大量油体相互挤压, 呈现近球形, 原生质也
被挤压。此时, 液泡中出现蛋白类物质, 液泡膜向内
生长(图1P, 图2E)。之后, 油体继续发育, 细胞质和
细胞核被挤压, 难以辨认(图1Q–S)。当胚完全发育成
熟时, 子叶细胞中仅能看到大量的油体和蛋白体(图
1T), 油体仍为独立单元(图2F)。
2.3 内质网与油体形成的关系
果皮中油形成于液泡、内质网和质体(图3A–C), 一些
小的油体会发生融合(图3C), 当油充满细胞时呈现出
多种形态(图3D)。子叶和种皮中的油体形成于内质
网。发育早期的子叶和种皮中, 可以观察到大量的内
质网与油体紧密相连的结构, 细胞中的内质网主要以
管状结构和潴泡结构存在, 油体形成于管状内质网
(图3E–H)。
油体形成初期, 内质网的末端首先开始膨大, 这
些膨大的结构电子密度较高(图3E, F); 随后这些膨
大的结构中开始形成油, 此时油体结构尚不十分清
晰, 但可以观察到圆形油体以及油体周围围绕的内质
网(图3F); 随着油的积累, 油体逐渐呈现出清晰的圆
球形(图3G); 油体完全成熟时, 脱离内质网。有时还
可观察到一些内质网围绕油体及与油体紧贴、结构变
得模糊的内质网(图3H, I)。发育后期子叶和种皮细胞
充满油体, 但油体仍为独立单元(图3J, L)。
2.4 蛋白体的发育
从果皮、种皮和子叶的横切面可以观察到, 种皮和子
叶内有蛋白体的积累, 而果皮中则无蛋白体的形成。
种皮中蛋白体的发育始于液泡。液泡边缘出现一些蛋
白类物质, 紧贴于液泡膜内侧, 液泡膜向内生长, 将
大液泡分隔成小液泡, 形成蛋白体(图3K, 图4A)。种
皮细胞中还有一些蛋白质在液泡中聚集成球状, 它们
紧贴液泡膜, 液泡膜向内生长将蛋白质包裹形成蛋白
体(图4B)。
子叶中蛋白体的发育始于液泡。蛋白质在液泡中
聚集成球形, 它们紧贴液泡膜, 液泡膜向内生长将蛋
白质包裹(图1P)。液泡中蛋白质继续增多, 蛋白体未
发育完全之前液泡膜出现不同程度的内陷(图1Q)。发
育完全的蛋白体呈圆球形(图1T)。
2.5 淀粉的变化
子叶、种皮和果皮细胞中均存在淀粉粒。红色果皮细
胞中, 淀粉粒含量很少, 呈椭圆形, 紧贴细胞壁(图
4C)。蓝紫色果皮和铜绿色果皮细胞中, 淀粉粒逐渐
增多, 形状不规则(图4D, E)。种皮(图4F)和子叶(图
4G, H)细胞中淀粉粒呈圆球状。与油体和蛋白体相比,
淀粉粒含量较少。
2.6 讨论
2.6.1 果实中油积累的时间和部位
黄连木作为一种木本油料植物, 其果皮、种皮和胚中
都含有大量的油。胚和种皮中油的积累始于胚发育早
期, 其中胚中油的积累始于球形胚时期。对拟南芥胚
油体发育的研究发现, 其油体的发育始于晚期心形
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图3 内质网与油体的关系
(A) 蓝紫色果皮, 液泡中的油(三角)和细胞质中的油(箭头); (B) 蓝紫色果皮, 细胞质中的油和质体形成的油(箭头), 质体形成的淀粉
粒(三角); (C) 蓝紫色果皮, 内质网形成油体, 部分小油体正在融合(箭头), 质体中出现油(三角); (D) 铜绿色果皮, 油充满细胞; (E)
早期子叶, 内质网末端膨大(箭头); (F) 早期子叶, 内质网末端膨大(三角), 内质网末端开始有油的积累(箭头); (G) 早期子叶, 内质
网末端的油体; (H) 内质网围绕油体, 内质网与油体接触面膜结构模糊; (I) 内质网与油体接触面的放大; (J) 果实成熟时种皮中的油
体; (K) 种皮细胞中液泡内积累的蛋白质; (L) 成熟子叶中的油体。(A)–(D) Bar=50 nm; (E)–(H) Bar=20 nm; (I) Bar=40 nm; (J)–(L)
Bar=100 nm
ER: 内质网; OB: 油体; PB: 蛋白体; PSV: 贮藏蛋白的液泡

Figure 3 The relationship between endoplasmic reticulum and oil bodies
(A) Blue-purple pericarp, oil accumulated in vacuole (triangle), and in cytoplasm (arrowhead); (B) Blue-purple pericarp, oil ap-
peared in cytoplasm and plasmid (arrowhead), and starch granule also accumulated in plasmid (triangle); (C) Blue-purple
pericarp, oil bodies formed in endoplasmic reticulum (ER), fusing of small oil bodies occurred in pericarp cell (arrowhead), oil
was also shown in plasmid (triangle); (D) Aeruginous pericarp, cells were full of multiple oil; (E) In the early stage of cotyledon
development, the bottom of ER obviously swelled (arrowhead); (F) In the early stage of cotyledon, showing swollen ER (triangle)
with oil accumulation (arrowhead); (G) In the early stage of cotyledon, oil bodies occurred at the bottom of ER; (H) Oil bodies
were surrounded by ER while the interface between them became blurred; (I) Interface between ER and oil bodies was enlarged;
(J) Oil bodies in mature seed coat; (K) Protein accumulated in the vacuole of cells of mature seed coat; (L) Oil bodies in mature
cotyledon. (A)–(D) Bar=50 nm; (E)–(H) Bar=20 nm; (I) Bar=40 nm; (J)–(L) Bar=100 nm
ER: Endoplasmic reticulum; OB: Oil bodies; PB: Protein bodies; PSV: Protein storage vacuoles

胚, 历经鱼雷形胚、手杖形胚和子叶, 直到种子脱水
(Siloto et al., 2006)。向日葵中油体出现于球形胚时
期, 随着胚的发育油体持续增加, 种子脱水时达到最
大量(Kaushik et al., 2009)。而甘蓝型油菜中油体出
现于心形胚时期, 油体在胚中的出现发生在胚轴退化
以后, 同时伴随叶绿体的出现, 推测叶绿体可能在三
酰甘油的合成中扮演着重要角色 (He and Wu,
2009)。黄连木果皮中油的积累始于果皮开始变红时。
胚中所有细胞都积累油, 包括表皮细胞、基本组织细
胞和分泌道细胞。然而在果皮分泌道细胞中并无油的
积累。

2.6.2 果实中油的积累和油体的发育
2.6.2.1 胚和种皮
胚细胞和种皮细胞中的油体具有相似的发育模式。发
育早期油体分布于细胞壁和细胞核的周围; 随后油体
王晓茹等: 黄连木果实中油体的发育 671



图4 黄连木种皮中蛋白体的发育及其果实中淀粉粒的变化
(A), (B) 考马斯亮蓝染色, 示液泡中的蛋白质 (A) 液泡膜向内生长, 形成小液泡(箭头)和圆球状的蛋白体(三角); (B) 液泡中凝集的
蛋白质(三角), 液泡膜向内生长(箭头); (C)–(H) PAS反应, 油体呈灰绿色, 淀粉粒呈红色(箭头) (C) 红色果皮, 细胞质中出现少量的
淀粉粒; (D) 蓝紫色果皮, 淀粉粒增多; (E) 铜绿色果皮, 细胞质中淀粉粒继续增多; (F) 果实成熟时, 种皮中的淀粉粒; (G) 子叶3–4
mm时, 几乎无淀粉粒; (H) 果实完全成熟时, 子叶中的淀粉粒。Bar=10 µm

Figure 4 The development of protein bodies in seed coat and the changes of starch granules in fruit of Pistacia chinensis
(A), (B) Sections were stained by Coomassie brilliant blue, showing the protein in the vacuole. (A) Vacuole membrane invagi-
nated to form small vacuoles (arrowheads) and circular protein bodies (triangles); (B) Proteins agglutinated in vacuole (trian-
gles) and vacuole membrane invaginated (arrowheads); (C)–(H) PAS reactions, the grey parts were oil bodies while the red
parts were starch granules (arrowheads). (C) Red pericarp, a few of starch granules were observed in the cytoplasm; (D)
Blue-purple pericarp, demonstrating that starch granules increased; (E) Starch granules in cytoplasm continuously increased in
aeruginous pericarp; (F) Starch granules in mature seed coat; (G) Cotyledon 3–4 mm, few of starch granules were detected in
cell; (H) Starch granules in mature cotyledon. Bar=10 µm


增多并向细胞中央扩散; 随着油的增加, 油体被挤压
成近球形; 完全成熟时, 整个细胞充满油体和蛋白
体, 但油体始终以独立单元存在。这与3个品种向日
葵胚胎油体发育早期油体在细胞中的分布一致
(Mantese et al., 2006)。在以往的研究中人们普遍认
为, 油在内质网双层膜间积累, 随着油的增多, 导致
双层膜形成芽状突起, 最后, 一个成熟的油体从内质
网上裂解出来 (Loer and Herman, 1993; Huang,
1996; Murphy and Vance, 1999; Hsieh and Huang,
2004; Siloto et al., 2006), 这种运动可能与膜的流动
镶嵌模型和热力学因素相关(Schmidt and Herman,
2008), 也与我们的观察一致。除上述现象外, 我们还
观察到一些内质网围绕油体, 且与油体紧贴的部分内
质网结构变得模糊, 这一现象在已往的研究中尚未见
报道。我们认为此时内质网正在形成油体, 内质网与
油体具有更大的接触面积, 从而形成一种更高效的油
体形成方式, 这在油的合成旺盛期是不可或缺的, 可
能与调控油体的大小和成熟有关。

2.6.2.2 果皮
果皮细胞的细胞质和液泡中都有油的形成。起初, 油
出现在细胞周围紧贴细胞壁; 之后, 细胞质中的油逐
渐增多且细胞中央液泡中也出现油; 最后, 油充满整
个细胞。在透射电子显微镜下观察发现, 果皮中的油
形成于液泡、内质网和质体。在果皮细胞质中, 我们
还发现了大量直径很小的油体聚集在一起, 并开始彼
此融合。在研究拟南芥油体蛋白与油体大小的关系中,
油体蛋白的作用并不是直接决定新生油体的大小, 而
是允许特定大小的油体释放到细胞质中。缺少油体蛋
白的油体可能彼此联合, 直至达到一个临界的表面密
度, 此过程可能相当于一个完整的单层油体蛋白膜的
形成。一旦出现这种情况, 油体便趋于稳定, 联合不
672 植物学报 46(6) 2011
再进行(Siloto et al., 2006)。因此, 我们推测果皮中的
小油体形成于油体发育的最早期。此时, 三酰甘油、
油体蛋白和磷脂合成量有限, 油体发育不完全(油体
的体积小, 三酰甘油和油体蛋白含量少)。之后, 这些
小油体聚集并融合, 直到油体表面油体蛋白达到临界
密度。

2.6.3 不同贮存形式的油类与器官功能的关系
不同器官中油滴的存在形式可能与其功能相关。子叶
中的油滴呈较小的颗粒状, 是由于油体表面油体蛋白
的存在使它们彼此分离, 这使得种子在脱水和吸胀萌
发时, 油体之间不会彼此融合产生大油体。种子萌发
时, 高的表面积体积比有利于脂肪酶的访问, 从而有
助于三酰甘油的动员(Tzen et al., 1993; Leprince et
al., 1998; Siloto et al., 2006; Taiz and Zeiger,
2009)。果皮中的油以大的亚细胞颗粒存在, 与白色
脂肪组织中的三酰甘油相似, 主要用于隔热、防寒和
长期贮存。

2.6.4 果实中蛋白体的发育
植物贮藏蛋白体由质体、内质网及液泡发育而来(林
鹿, 1993)。黄连木胚和种皮细胞中的蛋白体都是由液
泡发育而来的。贮藏蛋白首先聚集在大液泡中, 随着
果实的成熟, 蛋白质不断积累, 大液泡向内生长分裂
成众多小液泡, 这些小液泡包裹贮藏蛋白, 形成蛋白
体。这与一些学者的观察相一致(Yoo and Chrispeels,
1980; 郑易之等, 1990; Bewley and Black, 1994)。
液泡中的贮藏蛋白有的均匀分布于液泡膜周围, 有的
则凝集成块, 豆科植物贮藏蛋白的交联是由于蛋白体
中含有凝集素(郑易之等, 1990)。因此, 我们推测, 黄
连木果实部分贮藏蛋白在液泡中凝集成块, 可能也是
由于这些蛋白中含有植物凝集素的缘故。蛋白体主要
出现在分生能力较强的细胞中, 如根尖、芽尖细胞或
代谢水平较高的细胞, 如子叶、瘤和离体培养的细胞
中, 而在那些分化程度较高, 已趋于成熟或衰老的细
胞中几乎见不到蛋白体(计巧灵, 1992)。黄连木果皮
中无蛋白体的形成, 取而代之在液泡中形成了大量的
油类。胚和种皮中的蛋白体在种子萌发时被水解为氨
基酸, 为种子萌发提供氮源(Otegui et al., 2006; Taiz
and Zeiger, 2009)。果皮属于衰老组织, 主要执行保
护和协助传播种子的作用, 无大量的贮藏蛋白质。
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674 植物学报 46(6) 2011
Development of Oil Bodies in the Fruit of Pistacia chinensis
Xiaoru Wang, Wenzhe Liu*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of Education, College of Life Science,
Northwest University, Xi’an 710069, China
Abstract Pistacia chinensis is an important woody oil plant. We observed oil bodies in the pericarp, seed coat and
cotyledon during fruit development of P. chinensis by optical microscopy and transmission electron microscopy. The oil
content in the pericarp began to increase gradually when the fruit turned red. The oil in the seed coat accumulated in the
early stage of fruit development. In the embryo, oil bodies first appeared in the globular embryo. Oil bodies appeared in
the endoplasmic reticulum in seed coat and embryo. The oil in the pericarp originated from the endoplasmic reticulum,
plastid and vacuole. The endoplasmic reticulum showed budded oil bodies. Nile red staining revealed oil bodies
accumulated as small, separate units. Protein bodies were in the seed coat and embryo. The protein bodies developed
later than oil bodies. A small amount of starch granules were found in the pericarp, seed coat and embryo.
Key words development, endoplasmic reticulum, fruit, oil body, Pistacia chinensis
Wang XR, Liu WZ (2011). Development of oil bodies in the fruit of Pistacia chinensis. Chin Bull Bot 46, 665–674.
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* Author for correspondence. E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)