全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (1): 47–54, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00047
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收稿日期: 2014-01-21; 接受日期: 2014-03-21
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项(No.201303104)和现代农业产业技术体系建设专项(No.CARS-3-2-49)
* 通讯作者。E-mail: sxchai@126.com
氮磷肥配施对冬小麦灌浆期光合参数及产量的影响
黄彩霞1, 2, 柴守玺1*, 赵德明3, 常磊1, 程宏波4, 杨长刚1
1甘肃农业大学农学院, 兰州 730070; 2甘肃农业大学工学院, 兰州 730070; 3甘肃省政府投资项目评审中心, 兰州 730030
4甘肃农业大学生命科学技术学院, 兰州 730030
摘要 在西北绿洲生态条件下 , 实验设4个处理 , 即165(N1)和225 kg·hm–2(N2)2个氮素 (纯氮 )水平及105(P1)和165
kg·hm–2(P2)2个磷素(P2O5)水平, 研究了氮磷肥配施对冬小麦(Triticum aestivum)品种临抗2号光合特性及产量的影响。结
果表明, 低氮(165 kg·hm–2)处理组的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)日变化均呈双峰曲线, 有光合“午休”
现象; 高氮(225 kg·hm–2)处理可减弱甚至使光合“午休”现象消失; 高磷(165 kg·hm–2)和低磷(105 kg·hm–2)处理对光合特
性的影响差异不显著。N2P2具有最高的群体叶面积指数(LAI)、群体光合速率(CAP)、穗粒数、亩穗数、千粒重及产量, 且
与N1P1和N1P2的差异均达显著水平, 与N2P1则无显著差异。但N2P2水分利用效率(WUE)低于N2P1, 显著高于N1P1和N1P2
(N1P1高于N1P2, 但无显著差异)。氮肥对光合“午休”的影响大于磷肥, 二者互作效应差异不显著。该实验条件下, 当N、
P分别为225和105 kg·hm–2时有利于提高冬小麦的光合速率及产量。
关键词 氮, 磷, 光合参数, 冬小麦, 产量
黄彩霞, 柴守玺, 赵德明, 常磊, 程宏波, 杨长刚 (2015). 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期光合参数及产量的影响. 植物学报
50, 47–54.
光合作用是作物产量形成的基础, 成熟籽粒中
70%以上的干物质来自开花后光合器官生产的光合
产物(McCaig and Clarke, 1982; 张立言等, 1988)。
但许多研究表明, 随着生育期的推进, 旗叶光合功能
却在衰退(Ku et al., 1999; Chen and Zhang, 2004)。
同时, 小麦(Triticum aestivum)叶片在环境胁迫条件
下, 还存在因气孔和非气孔因素导致的光合“午休”
现象(许大全等, 1992, 1993)。“午休”现象的发生, 可
降低植物日光合生产力的30%–50%, 甚至更多。因
此, 减轻或避免光合“午休”现象是挖掘作物增产潜
力的一项重要研究内容(赵海波等, 2010)。
氮和磷是小麦生长发育所必需的重要元素, 对小
麦光合作用有重要的调节作用(赵海波等, 2010; 王
改玲等, 2012)。合理施用氮、磷肥可有效提高小麦的
净光合速率、产量和肥料吸收利用率(杨晴等, 2006;
王改玲等, 2012), 并可减轻或消除光合“午休”现象
(赵海波等, 2010)。Seeni和Gnanam(1981)及Evans
(1983)认为增施氮肥能提高CO2固定速率和植株叶片
叶绿素的含量, 改善光合性能, 并延长绿叶功能期,
增加光合产物的积累, 从而提高小麦的产量(郭天财
等, 2007)。但也有观点认为小麦叶片含氮量与净光合
速率之间并不呈线性关系, 氮素的缺乏或过量均会导
致叶绿素含量、同化物合成、酶含量和活性下降(赵
俊晔和于振文, 2006)。同样, 磷素的缺乏或过量也都
会对小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等
产生不利影响(杨晴等, 2006)。甘肃河西走廊是西北
内陆著名的灌溉农业区, 也是沙尘暴频发区, 目前以
种植春小麦为主, 近年来为遏制沙尘暴的发生, 提出
了改种冬小麦的方案。为此, 急需建立该区域冬小麦
高产且高效的栽培体系。本研究通过田间实验, 研究
不同氮磷肥配施对冬小麦旗叶灌浆期光合特征及产
量的影响, 为合理施肥提供技术支持, 同时为指导区
域冬小麦高产和高效生产体系的建立提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
实验于2009年9月–2010年8月在武威市凉州区黄羊
·研究报告·
48 植物学报 50(1) 2015

镇甘肃农业大学实验农场进行, 该灌溉区位于甘肃省
河西走廊东端 (37°52′20″N, 102°50′50″E), 海拔
1 776 m。土壤质地为灌淤土, 肥力中等。播前测定
耕层0–30 cm土壤的基本理化性状为: 土壤容重为
1.12–1.39 g·cm–3, 全氮0.77 g·kg–1, 速效氮49.20
mg·kg–1, 全磷0.14 g·kg–1, 速效磷9.11 mg·kg–1, 速
效钾93.95 mg·kg–1, pH值8.5。该地区年平均降雨量
160 mm, 年蒸发量为1 919 mm, 年日照时数2 945
小时, 年平均气温7.8°C, 1月最低气温–11.8°C, 7月
最高气温24.0°C, ≥0°C的积温为3 513.4天, 年均沙
尘暴日数9天, 年沙尘暴日数34天(最多), 属典型的
内陆型干旱气候。
1.2 实验设计
实验设165(N1)和225 kg·hm–2(N2)两个氮素(纯氮)水
平及105(P1)和165 kg·hm–2(P2)两个磷素(P2O5)水平,
共4个处理, 即分别为N1P1、N1P2、N2P1和N2P2。所
用氮和磷肥种类分别为尿素(含纯氮46%)和过磷酸钙
(含P2O514%), 其中氮和磷肥均作为基肥一次性施
入。实验小区面积为6 m×3 m, 采用随机区组设计, 3
次重复。以冬小麦品种临抗2号为实验材料, 播种量
675 kg·hm–2。各处理灌溉制度相同 , 越冬期灌水
1 800 m3·hm–2, 拔节、抽穗和灌浆期灌水量均为
1 050 m3·hm–2。田间管理按照高产田进行。
1.3 测定项目与方法
叶面积指数(leaf area index, LAI): 分别在冬小麦拔
节期、抽穗期、灌浆初期、灌浆中期及成熟期, 采用
美国生产的LP-80冠层分析仪测定。
光合生理特性测定: 在冬小麦花后7–9天、17–19
天及末花后27–29天, 分别间隔3天取旗叶测定净光
合速率(net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(sto-
matal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular
CO2 concentration, C i)和蒸腾速率(transpiration
rate, Tr)的日变化, 在8:00–16:00每间隔2小时测定1
次, 同时记录环境因子(光照强度(photosynthetic
active radiation, PAR)、大气温度(atmosphere
temperature, Ta)、相对湿度(relative humidity, RH)
和CO2浓度(CO2 concentration, Ca))的变化。取平均

值作为观测结果。观测仪器为美国CID公司生产的CI-
310型光合测定仪。
群体光合速率(canopy apparent photosynthetic
rate, CAP)的测定参照董树亭(1991)的方法。
水分利用效率(water use efficiency, WUE): 于
播前和收后用烘干法测定0–10、10–30、30–60、
60–90、90–120和120–150 cm各层土壤的含水量,
计算水分利用效率。WUE(kg·hm–2·mm–1)=经济产量/
ET。作物生长期间的蒸散量(evapotranspiration, ET)
用下式计算: ET(mm)=I+P–∆S, 其中I是作物生长期
间的灌水量(mm), P是作物生长期间的降水量(mm),
∆S是收获期与播种期土壤剖面水分含量(mm)之差。
产量及其构成要素: 成熟时各处理取20株, 重复
3次, 进行常规考种, 并结合实收测产。
1.4 数据处理
使用Excel2007软件处理数据并制图。用SPSS17.0
软件进行单因素和多因素方差分析, 并对数据进行显
著性检验和互作效应方差分析。
2 结果与讨论
2.1 氮磷肥配施对冬小麦叶面积指数的影响
随着生育期的推进, 叶面积指数(LAI)逐渐增加, 至抽
穗期达到最大值后又逐渐下降(图1)。不同处理相比,
生育期LAI均表现为N2P2>N2P1>N1P2>N1P1, N2P2与
N2P1无显著差异, 但在抽穗期及灌浆初期二者显著
高于其它处理。进一步分析表明, 氮肥对LAI的影响大
于磷肥, 氮磷互作效应不显著。
2.2 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期环境因子日变化
的影响
从图2可以看出, 小麦灌浆期大气温度(Ta)、光合有效
辐射(PAR)和CO2浓度(Ca)自8:00逐渐增大, PAR在
12:00达到最大值 (1 486.98 μmol·m–2·s–1), Ta在
14:00达最大值(40.9°C); Ca总体变幅较小, 16:00出
现最大值(342.32 mg·L–1)。而大气相对湿度(RH)上午
8:00达到最大值27.17%, 之后随着时间的推移逐步
下降, 14:00出现最低值14.13%, 然后又缓慢回升。
黄彩霞等: 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期光合参数及产量的影响 49


N1P1 N1P2 N2P1 N2P2

图1 氮磷肥配施对冬小麦叶面积指数的影响
LAI: 叶面积指数

Figure 1 Effects of fertilizers treatments on leaf area index
of winter wheat
LAI: Leaf area index

2.3 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期旗叶Pn、Gs、Tr、
Ci和Ls日变化的影响
2.3.1 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期旗叶Pn、Gs和Tr
的影响
从图3A–C可以看出, N1P1及N1P2处理Pn、Gs和Tr日变
化均呈M型, 峰值依次出现在10:00及14:00左右, 上
午峰值大于下午峰值, 低谷值出现在12:00左右, 此
时光强为1 500 μmol·m–2·s–1, 说明存在光合“午休”
现象; N2P1及N2P2处理Pn、Gs和Tr日变化均呈单峰曲
线, 峰值出现在上午10:00左右, 之后逐步下降, 光
合“午休”现象不明显。Pn、Gs和Tr日均值在各处理
间均表现为N2P2>N2P1>N1P2>N1P1。进一步方差分析
结果表明, N2P2与N2P1各时段Pn、Gs和Tr无显著差异,
但与其它处理存在极显著差异, 不同氮素间冬小麦
Pn、Gs和Tr均存在显著差异, 且随着氮素施用量的增
加而增加。不同磷素间及氮磷肥互作效应均不显著。
说明增加氮素施用量有利于延缓叶片的衰老, 维持小
麦旗叶较长的光合功能期, 而磷素施用量对Pn、Gs和
Tr的影响不如氮素明显。

2.3.2 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期旗叶Ci和Ls的影响
各处理Ci的日变化趋势与Pn、Gs和Tr相反(图3D), 总
体呈W型, 10:00及14:00左右出现低谷, 与Pn、Gs和
Tr高峰值对应, 并且下午低谷值总体高于上午低谷
值, 说明二者的变化基本同步。在各测定时段, N1P1
及N1P2处理的Ci显著高于其它处理, 日均值分别为
326.76和326.67 mg·L–1; N2P2及N2P1处理的日均值
分别为316.96和317.49 mg·L–1, 但N1P1与N1P2各时
段的Ci无显著差异。方差分析表明, 不同氮素间均存
在显著差异, 且随着氮素施用量的增加而减小。不同
磷素间及氮磷肥互作效应均不显著, 说明增加氮素不
利于CO2同化能力的提高, 磷素对Ci的影响不如氮素
明显。
气孔限制(stomata limitation, Ls)值的变化可以
用来区分影响光合作用的是气孔因素还是非气孔因
素(周录英等, 2007)。从图3可以看出, 冬小麦叶片Ls
的日变化规律与Ci相反。处理间各测定时段Ls表现为
N2P2>N2P1>N1P2>N1P1(图3E), 且N2处理显著高于
N1处理, P1与P2处理及氮磷互作效应差异均不显著。
说明氮素对光合作用的影响主要由于非气孔因素。

2.3.3 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期旗叶CAP的影响
群体光合速率(CAP)反映的是作物群体制造干物质能
力的大小, 与产量的关系较为密切。冬小麦CAP上午
8:00开始缓慢上升, 10:00达到最大值, 之后逐渐下
降。在各测定时段, 不同处理间CAP总体表现为N2P2
>N2P1>N1P2>N1P1, 日均值分别为17.44、15.62、
13.06和 12.32 μmol·m–2·s–1(图 3F)。方差分析表
明, 不同氮素间冬小麦CAP均存在显著差异, 且随
着氮素施用量的增加而增加。10:00、12:00和14:00
不同磷素间存在显著差异或氮磷素存在显著互作效
应。
2.4 氮磷肥配施对冬小麦产量及产量构成要素的
影响
由表1可知, 随着田间施氮量和施磷量的增加, 产量
构成因素中穗粒数和千粒重也逐渐增加, 不同氮素间
穗粒数和千粒重均存在显著或极显著差异, 磷素间则
差异不显著, 但氮、磷及氮磷互作对产量的影响均达
到了显著或极显著水平。氮素对WUE的影响达到极
显著水平, 磷或氮磷互作效应不明显。4个施肥处理
相比, N2P1的WUE最高(11.67 kg·hm–2·mm–1), N2P2
次之为11.49 kg·hm–2·mm–1, 二者无显著差异, 但与
50 植物学报 50(1) 2015



图2 冬小麦灌浆期环境因子的日变化(平均值±SD)
Ca: 二氧化碳浓度; PAR: 光合有效辐射; Ta: 大气温度; RH: 大气相对湿度

Figure 2 Diurnal variations of environmental factors at grain-filling stage of winter wheat (means±SD)
Ca: Carbon dioxide concentration; PAR: Photosynthetic available radiation; Ta: Air temperature; RH: Air relative humidity


其它处理均存在显著差异。处理N2P2籽粒产量最高,
为7 686.25 kg·hm–2, N2P1次之, 为7 644.73 kg·hm–2,
二者也无显著差异, 但与N1P1和N1P2差异显著。综合
分析, N2P1处理是较理想的施肥方案。
2.5 讨论
旗叶光合作用的日变化, 是一天中光合作用强弱持续
能力的一种体现。研究普遍认为, 小麦叶片的光合强
度遇到逆境后日变化呈双峰曲线, 出现光合“午休”
现象(牛立元等, 2002)。通常认为, “午休”现象的产
生是气孔因素与非气孔因素共同作用的结果。胞间
CO2浓度降低且气孔导度升高表明气孔因素是主要
原因, 胞间CO2浓度增高且气孔导度降低则主要是非
气孔因素作用的结果(于强等, 1998)。合理的施肥可
以减弱或消除光合“午休”现象, 但具体施肥量的多
少与作物(郭培国等, 1999)、基础肥力(赵海波等,
2009)及氮素形态(宋娜等, 2007)等有直接关系。本实
验中, N1P1和N1P2处理在12:00左右Gs开始下降, Ci明
显上升, 说明主要存在以非气孔因素作用的“午休”
现象 , 这与前人的研究结果一致(Frederick and
Camberato, 1994; 郑国生和王焘, 2001; 廖建雄和
王根轩, 2002)。N2P1和N2P2处理未出现“午休”现
象, 可能是氮、磷肥在一定程度上改善了作物的水分
状况, 提高了作物的渗透调节和气孔调节能力, Pn及
_______________________________________________________________________________________________
→
图3 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔限制值(Ls)及群体光合速
率(CAP)日变化的影响
(A) 净光合速率; (B) 气孔导度; (C) 蒸腾速率; (D) 胞间CO2浓度; (E) 气孔限制值; (F) 群体光合速率

Figure 3 Effects of fertilizers treatments on diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), tran-
spiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci), stomata limitation (Ls) and the canopy apparent photosynthetic rate (CAP)
at filling stage of winter wheat
(A) Net photosynthetic rate; (B) Stomatal conductance; (C) Transpiration rate; (D) Intercellular CO2 concentration; (E) Stomatal
limitation value; (F) Canopy apparent photosynthetic rate

黄彩霞等: 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期光合参数及产量的影响 51


N1P1 N1P2 N2P1 N2P2
图3
Figure 3

52 植物学报 50(1) 2015

表1 氮磷肥配施对冬小麦籽粒产量及其构成要素的影响
Table 1 Effects of combined nitrogen and phosphorus fertilizers on yield and its components of winter wheat
Treatments Spike number
(spike×104·hm–2)
Grain number
(No·spike–1)
1 000 grain
weight (g)
Grain yield
(kg·hm–2)
WUE
(kg·hm–2·mm–1)
N1P1 879.77 aA 20.27 bB 50.63 cB 6 753.38 cC 11.09 bB
N1P2 903.79 aA 21.43 abAB 51.41 bcB 7 098.79 bB 11.14 bB
N2P1 882.11 aA 21.95 aAB 52.55 abAB 7 644.73 aA 11.67 aA
N2P2 897.12 aA 22.73 aA 53.55 aA 7 686.25 aA 11.49 aAB
FN 3.36 9.52* 23.97** 199.13** 19.78**
FP 0.63 4.07 4.65 9.53* 0.37
FN×P 3.02 0.16 0.07 5.57* 1.164 0
* P<0.05; ** P<0.01; WUE: 水分利用效率。数值后的小写和大写字母分别表示P<0.05和P<0.01的显著标准(LSD检验法)
WUE: Water use efficiency. The data followed by different small and capital letter is significant at 0.05 and 0.01 levels

单叶和群体的WUE, 此时气孔部分关闭以限制强烈
的蒸腾作用。由于这种反馈抑制只能减小而不能消除,
因此蒸腾作用会随着温度的升高继续增强, 气孔导度
的反馈作用也逐渐增大, Gs逐渐降低(Frederick and
Camberato, 1994; 张岁岐和山仑, 2002)。
小麦籽粒产量中来自开花前贮于营养器官的干
物质约占1/3, 来自开花后光合作用直接输送到籽粒
中的光合产物及形成的暂贮性干物质占2/3(McCaig
and Clarke, 1982; 张立言等, 1988)。因此, 群体叶
面积和光合速率的大小与产量关系十分密切。本研究
中, 冬小麦灌浆期旗叶LAI、CAP及Pn随着施氮量的
增加而升高, N2P2和N2P2具有相对较高值, 这与马东
辉等(2008)的研究结论一致。但孙旭生等(2008)认为,
超高产麦田的适宜施氮量为300 kg·hm–2, 超过375
kg·hm–2会导致灌浆后期叶片衰老加快, 净光合速率
下降迅速, 叶面积指数降低, 千粒重下降明显, 最终
导致产量减少。而郭天财等(2007)认为最适宜的施氮
量为180 kg·hm–2。本研究得出最适宜施氮量为225
kg·hm–2。磷肥施用量(P2O5)介于75–375 kg·hm–2之
间, 随着施磷量的增加, Pn、Gs、叶绿素含量、可溶
性蛋白质含量和ATP酶活性都增加, 叶绿素含量缓降
期和光合速率高值持续期延长, 而Ci随着施磷量的增
加变化不规律。高施磷量(375 kg·hm–2), 旗叶的叶绿
素b含量减少、希尔反应和非环式光合磷酸化活性受
到抑制(杨晴等, 2006)。本研究中, 磷素对LAI、CAP
及Pn的影响受氮肥施用量的影响较大。因此, 适宜氮
及磷用量因环境而异。本研究结果表明, N2P2及N2P1
处理在生育后期LAI、Pn及CAP均显著高于其它处理,
这与杨永辉等(2011)的研究结果一致。产量及其构成
因素中, N2P2及N2P1处理的穗粒数和千粒重均显著高
于其它处理, 而N2P2和N2P1处理无显著差异, 原因主
要是影响因素为氮素, 而磷素及氮磷互作因素不明
显。由此看来, 当施磷量超过150 kg·hm–2时, 对冬小
麦穗粒数、千粒重及籽粒产量影响不大。综上所述, 氮
肥用量225 kg·hm–2、磷肥用量105 kg·hm–2的组合处
理不仅可消除“午休”现象, 而且与其它处理相比, 差
异极显著, 达到了高产水平, 是较合理的氮磷配比。
参考文献
董树亭 (1991). 高产冬小麦群体光合能力与产量关系的研究.
作物学报 17, 461–468.
郭培国, 陈建军, 郑燕玲 (1999). 氮素形态对烤烟光合特性
影响的研究. 植物学通报 16, 262–267.
郭天财, 宋晓, 马冬云, 王永华, 谢迎新, 查菲娜, 岳艳军, 岳
彩凤 (2007). 施氮水平对冬小麦旗叶光合特性的调控效应.
作物学报 33, 1977–1981.
廖建雄, 王根轩 (2002). 干旱、CO2和温度升高对春小麦光
合、蒸发蒸腾及水分利用效率的影响. 应用生态学报 13,
547–550.
马东辉, 赵长星, 王月福, 吴钢, 林琪 (2008). 施氮量和花后
土壤含水量对小麦旗叶光合特性和产量的影响. 生态学报
28, 4896–4901.
牛立元, 茹振钢, 刘明久 (2002). 小麦光合作用日变化及光
合潜势评价方法研究. 麦类作物学报 22(2), 51–54.
宋娜, 郭世伟, 沈其荣 (2007). 不同氮素形态及水分胁迫对
水稻苗期水分吸收、光合作用及生长的影响. 植物学通报
24, 477–483.
孙旭生, 林琪, 李玲燕, 姜雯, 翟延举 (2008). 氮素对超高产
小麦生育后期光合特性及产量的影响. 植物营养与肥料学
黄彩霞等: 氮磷肥配施对冬小麦灌浆期光合参数及产量的影响 53

报 14, 840–844.
王改玲, 李立科, 郝明德, 洪坚平 (2012). 长期施肥及不同施
肥条件下秸秆覆盖、灌水对土壤酶和养分的影响. 核农学报
26, 129–134, 27.
许大全, 丁勇, 沈允钢 (1993). C4植物玉米叶片光合效率的日
变化. 植物生理学报 19, 43–48.
许大全, 丁勇, 武海 (1992). 田间小麦叶片光合效率日变化
与光合“午睡”的关系. 植物生理学报 18, 279–284.
杨晴, 韩金玲, 李雁鸣, 肖凯, 刘艳芳 (2006). 不同施磷量对
小麦旗叶光合性能和产量性状的影响. 植物营养与肥料学
报 12, 816–821.
杨永辉, 吴普特, 武继承, 赵世伟, 黄占斌, 何方 (2011). 冬
小麦光合特征及叶绿素含量对保水剂和氮肥的响应. 应用
生态学报 22, 79–85.
于强, 任宝华, 王天铎, 孙菽芬 (1998). C3植物光合作用日变
化的模拟. 大气科学 22, 867–880.
张立言, 刘树欣, 李振国, 毕桓武 (1988). 高产麦田开花后干
物质积累、运转、分配与产量形成. 北京农学院学报 3,
76–83.
张岁岐, 山仑 (2002). 植物水分利用效率及其研究进展. 干旱
地区农业研究 20(4), 1–5.
赵海波, 林琪, 孙旭生, 姜雯, 刘建军, 翟延举 (2010). 氮磷
配施对济麦22花后光合特性及产量的影响. 麦类作物学报
29, 663–667.
赵海波, 林琪, 刘义国, 姜雯, 刘建军, 翟延举 (2010). 氮磷
肥配施对超高产冬小麦灌浆期光合日变化及产量的影响.
应用生态学报 21, 2545–2550.
赵俊晔, 于振文 (2006). 施氮量对小麦旗叶光合速率和光化
学效率、籽粒产量与蛋白质含量的影响. 麦类作物学报 26
(5), 92–96.
郑国生, 王焘 (2001). 田间冬小麦叶片光合午休过程中的非
气孔限制. 应用生态学报 12, 799–800.
周录英, 李向东, 汤笑, 林英杰, 李宗奉 (2007). 氮、磷、钾
肥不同用量对花生生理特性及产量品质的影响. 应用生态
学报 18, 2468–2474.
Chen GX, Zhang RX (2004). Study on characteristics of PS
II of flag leaves during photosynthetic functional decline
process of yangmai 5 (Triticum aestivum L). Scientia Ag-
ricultura Sinica 37, 36–42.
Evans JR (1983). Nitrogen and photosynthesis in the flag
leaf of wheat (Triticum aestivum L.). Plant Physiol 72,
297–302.
Frederick JR, Camberato JJ (1994). Leaf net CO2-
exchange rate and associated leaf traits of winter wheat
grown with various spring nitrogen fertilization rates. Crop
Sci 34, 432–439.
Ku MSB, Agarie S, Nomura M, Fukayama H, Tsuchida H,
Ono K, Hirose S, Toki S, Miyao M, Matsuoka M (1999).
High-level expression of maize phosphoenolpyruvate car-
boxylase in transgenic rice plants. Nat Biotechnol 17, 76–
80.
McCaig TN, Clarke JM (1982). Seasonal changes in non-
structural carbohydrate levels of wheat and oats grown in
a semiarid environment. Crop Sci 22, 963–970.
Seeni SA, Gnanam A (1981). Isozymes of glucose-6-
phosphate dehydrogenase and NAD+-malate dehydro-
genase in shoot-forming foliar discs of tobacco. Plant Cell
Physiol 22, 969–977.

54 植物学报 50(1) 2015

Effect of Combined Application of Nitrogen and Phosphorus on
Photosynthesis Parameters at Grain-filling Stage and
Grain Yield in Winter Wheat
Caixia Huang1, 2, Shouxi Chai1*, Deming Zhao3, Lei Chang1, Hongbo Cheng4, Changgang Yang1
1Agronomy College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2College of Engineering, Gansu Agricultural
University, Lanzhou 730070, China; 3Gansu Government Project Approval Center, Lanzhou 730030, China;
4College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730030, China
Abstract The effect of nitrogen and phosphorus fertilizer on photosynthetic characteristics and grain yield of winter
wheat were investigated in the Northwest Oasis area of China. Four treatments were 2 for nitrogen (165 and 225 kg·hm–2)
and 2 for phosphorus (105 and 165 kg·hm–2). With low N application (N1P1, N1P2), the diurnal variations of net photosyn-
thetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were presented as double-peak curves, with obvious
midday decrease in photosynthesis. With high N (N2P1, N2P2), the midday decrease in photosynthesis weakened or even
disappeared. Fertilizer P had less effect on the photosynthesis as compared with N. Among the fertilization treatments,
treatment N2P2 conferred the highest leaf area index, canopy apparent photosynthetic rate (CAP), grain number, spike
number, 1 000 grain weight and grain yield as compared with N1P1 and N1P2, but not N2P1. Water-use efficiency was lower
with N2P2 than N2P1 and significantly higher for both N1P1 and N1P2, with no difference between N1P1 and N1P2. Fertilizer
N had greater effect on the midday decrease in photosynthesis than P, but the combined application of N and P had no
significant co-effect. A combined application of 225 (N) and 105 kg·hm–2 (P) enhanced Pn and grain yield.
Key words nitrogen, phosphorus, photosynthesis parameters, winter wheat, grain yield
Huang CX, Chai SX, Zhao DM, Chang L, Cheng HB, Yang CG (2015). Effect of combined application of nitrogen and
phosphorus on photosynthesis parameters at grain-filling stage and grain yield in winter wheat. Chin Bull Bot 50, 47–54.
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* Author for correspondence. E-mail: sxchai@126.com
(责任编辑: 孙冬花)