全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
恒温和变温下中国对虾生长和能量收支的比较
田相利, 董双林, 吴立新, 王　芳
(中国海洋大学水产学院教育部海水养殖重点实验室, 青岛　266003)
基金项目: 国家杰出青年科学基金资助项目 (39725023) ; 国家重点基础研究发展规划资助项目 (G1999012011) ; 山东省科技攻关计划资助项目
(012110112)
收稿日期: 2004209210; 修订日期: 2005203201
作者简介: 田相利 (1971～ ) , 男, 内蒙古赤峰人, 副教授, 主要从事水产养殖生态学和水生动物生物能量学研究. E2m ail: x ianglit ian@ouc. edu. cn
Foundation item: N ational Science Foundation fo r T alen t Youth s (N o. 39725023) , the P ro ject under the M ajo r State Basic Research of Ch ina
(N o. G1999012011) and the Key Science and T echno logy P rogram of Shandong (N o. 012110112)
Rece ived date: 2004209210; Accepted date: 2005203201
Biography: T IAN X iang2L i, Ph. D. , A ssociate p rofesso r, m ain ly engaged in aquacultu re eco logy and bioenergetics of aquatic an im als. E2m ail:
x ianglit ian@ouc. edu. cn
摘要: 对比研究了模拟自然昼夜温度变化节律的 4 个变温 (22±2)、(25±2)、(28±2) 和 (31±2)℃与相应的恒温 22、25、28 和
31℃下中国对虾 (F ennerop enaeus ch inensis O sbeck)生长和能量收支的差异。结果表明, 对虾在 (22±2)℃、(25±2)℃和 (28±
2)℃变温条件下的生长率显著高于相应的恒温, 但 (31±2)℃与恒温 31℃相比没有显著差异。与相应的恒温相比, (25±2)℃、
( 28±2)℃和 (31±2)℃变温下对虾的摄食量显著增大, (22±2)℃、(25±2)℃和 (28±2)℃变温下对虾的饵料转化率则显著提
高。但变温下对虾对食物的消化率与相应的恒温相比没有显著差异。能量收支研究结果则发现, (22±2)℃、(25±2)℃和 (28±
2)℃变温下对虾摄食能中, 用于生长的能量比例显著增加, 而 (31±2)℃与 31℃相比则未见显著差异。从而表明, 变温促长的主
要机制可归因于变温下摄食量的增大、饵料转化率的提高及其摄食能中用于生长能比例的增加。
关键词: 恒温; 变温; 生长; 能量收支; 中国对虾
文章编号: 100020933 (2005) 1122811207　中图分类号: Q 17811　文献标识码: A
A com para tive study on the growth and energy budget of Ch inese shr im p
(F ennerop anaeus ch inens is O sbeck) a t con stan t and d iel f luctua ting tem pera ture
T IAN X iang2L i, DON G Shuang2L in, W U L i2X in, W AN G Fang　 (T he K ey L abora tory of M aricu ltu re, M inistry of
E d uca tion, O cean U niversity of Ch ina, Q ing d ao 266003, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2811～ 2817.
Abstract: T emperatu re fluctuates diu rnally and seasonally in natu ral aquatic system s. How ever, mo st p revious studies on the
effects of temperatu re on the grow th of Ch inese sh rimp (F ennerop enaeus ch inensis O sbeck) usually w ere conducted at constan t
temperatu re w ith a assump tion that grow th at a constan t temperatu re is clo se to that at fluctuat ing temperatu re w ith a m ean
sim ilar to the constan t one. Curren t literatu re on the effect of fluctuat ing temperatu re on the grow th of Ch inese sh rimp is
fragm en tal. . T he grow th rate, food consump tion, food conversion efficiency and energy budget of Ch inese sh rimp w ere
compared betw een diel fluctuat ing temperatu res ( (22±2) , (25±2) , (28±2)℃ and (31±2)℃) and constan t temperatu res
(22, 25, 28℃, and 31℃). T h is study fu rther exp lo red the physio logical and b ioenerget ic m echan ism s invo lved to op tim ize
sh rimp grow th in therm ally fluctuated regim es. T he range and pattern of temperatu re fluctuat ion m im icked tho se found in
no rth Ch ina (36°1′N , 120°3′E ) du ring the grow th season. T he m in im um temperatu re w as set at 0600 hours, and then
gradually increased to the m ax im um value at 1400 hours. U pon reach ing the m ax im um , the temperate w as decreased to the
m in im um at 0600 hours nex t day befo re repeat ing the diel cycle. Sh rimp w ere cu ltu red in glass aquaria (45cm ×25cm ×30 cm )
w h ich w ere imm ersed in one w ater bath tank (170cm ×75cm ×30 cm ) fo r each temperatu re treatm en t and the temperatu re
change in the aquaria w as synch ron ized w ith each w ater bath. T here w ere five sh rimp in each aquarium w ith fou r rep licates.
T he w ho le experim en t lasted fo r 33 days. T he resu lts show ed that the grow th rates of sh rimp at diel fluctuat ing temperatu res
of (22±2) , (25±2)℃ and (28±2)℃w ere sign ifican tly greater than tho se at constan t temperatu res of 22, 25, 28, and 31℃,
respect ively. How ever, no sign ifican t difference w as found betw een (31±2)℃ and 31℃. T he food consump tion at (25±2) ,
( 28±2)℃ and (31±2)℃ w ere sign ifican tly h igher and the food conversion efficiency at (22±2) , (25±2)℃ and (28±2)℃
compared to tho se at the co rresponding constan t temperatu res. N o sign ifican t difference in apparen t digest ion rate w as found
betw een the constan t and diel fluctuat ing temperatu res. T he energy budget analysis show ed that the energy assim ilated in to
grow th as a percen tage of energy in take at fluctuat ing temperatu res of (22±2) , (25±2)℃ and (28±2)℃ w as sign ifican tly
h igher than that at the co rresponding constan t temperatu res, w h ile no sign ifican t difference w as found betw een 31℃ and (31±
2)℃. T herefo re, the enhancem en t of sh rimp grow th cou ld m ain ly be ascribed to h igh energy in take, h igh food conversion
efficiency and mo re energy part it ioned in to grow th.
Key words: constan t temperatu re; diel fluctuat ing temperatu re; grow th; energy budget; F ennerop anaeus ch inensis O sbeck
　　在自然界中, 水温的变化具有一定的周期性, 如昼夜变化、季节变动等。而从目前来看, 大多数对水生动物生长的研究都是
在实验室的恒温条件下进行的。因而, 实验室恒温条件下所得到实验结果, 是否符合自然状况下的真实情况, 一直受到人们的质
疑[1 ]。自 20 世纪 70 年代以来, 关于温度的周期性变化对水生动物生长影响开始得到广泛的关注。从目前的研究现状看, 其研究
对象的范围很广, 几乎包括了水生动物所有的类群, 主要有浮游动物[2, 3, 4 ]、鱼类[5～ 16 ]、虾蟹类[17～ 20 ]和贝类[21 ]等。但由于种类及
温度设置等存在的差异, 各研究结果之间差异较大。
中国对虾 (F ennerop enaeus ch inensis O sbeck) 是我国最重要的海水养殖种类之一, 其养殖产量曾占到我国虾类养殖总产量
的 80% [22 ]。关于温度对其生长的影响, 目前已有很多实验报道[23～ 26 ] , 但多数研究都是在恒温下进行的, 而关于昼夜的温度周期
性变动 (以下简称“变温”)对中国对虾生长的影响还少见报道。鉴于此, 本文对比研究了 4 个变温与相应恒温下对虾的生长与能
量收支的差异, 以揭示变温对甲壳动物生长的影响及其生物能量学机制。
1　材料与方法
111　实验材料来源
中国对虾购自青岛市郊养虾场, 体长 5cm 左右, 为健康活泼个体。
图 1　实验中温度设置示意图
F ig. 1　A diagram of the therm al regim es in the experim ent
图中的黑白条形图代表光照周期 (L 14∶D 10) T he w h ite2black box
p resen t the ligh t and dark period (L ∶D = 14h∶10h)
112　实验设计及温度控制
恒温组: 实验水温设计为 4 个梯度 (C22, C25, C28 和C31) , 分别为 22, 25, 28℃和 31℃。每个水族箱 (规格为 45cm ×25cm ×
30cm )放养 5 尾中国对虾幼虾, 每个温度处理分别设置 4 个重复。
变温组: 模拟自然水体水温的昼夜变温节律, 共设置了 4 个变温 (F22, F25, F28 和 F31) , 即 (22±2)℃、(25±2)℃、(28±
2)℃和 (31±2)℃, 具体设置见图 1。每个处理分别有 4 个水族箱作为重复。具体温度变化是从 6: 00 开始均匀升温, 14: 00 到达
最高温, 然后开始均匀降温, 次日 6: 00 至最低温度, 依此循环。
将水族箱浸于规格为 (170cm ×75cm ×35cm ) 水浴槽中, 其水温变化由水浴控制。其中, 恒温组以钛管加热器加热, 用
WM ZK201 型控温仪控制温度, 用二级精密温度计进行温度校正, 控温精度为±011℃左右。变温设施主要由专用控温仪、钛管
加热器、水浴槽、水族箱、冷水机、冷水槽、冷水循环泵及水浴循
环泵等组成。钛管加热器浸没于水浴槽中, 用来升高温度, 而冷
水机则将冷水槽中水冷却至 8℃左右。通过循环泵, 将冷水抽至
水浴槽内, 用以降低水浴的温度。控温仪为专门设计制作, 内置
预先设置好的程序。它通过控制钛管加热器以及冷水循环泵的
交替开关, 按设置好的温度变化方式, 来升高、降低或维持所需
的相应水温。为保证水浴槽中的水温能够快速混合均匀, 在每个
水浴槽中各设有 1 个内循环泵。实验期间, 实验室室温由空调器
控制在 20℃左右。而通过水浴间接加热, 使得各实验水族箱的水
温波动一般不超过设计温度的±012℃。
113　实验管理
中国对虾运回后, 先在室温 25℃下驯养 10d 左右, 使之适应
实验室的条件。然后以每天 115℃的速率, 分别调至 22, 25, 28℃
和 31℃, 至终水温后, 稳定 3d。驯养期间, 正常投喂。实验前, 停
食 24h, 用M P2120 型电子天平称其初始体重, 每个水族箱分别
放养 5 尾幼虾, 开始实验。为防止实验中对虾意外跳出, 每个水
2182　 生　态　学　报 25 卷
族箱上各覆以一纱罩。
每天在 6: 00 和 18: 00 两次投喂, 饵料为福建马尾生产的“海马”牌人工配合饲料。其成分组成见表 1。在每次投喂后 115h 左
右将残饵吸出, 65℃下烘干保存。每天在投喂前和投喂后 115h 吸取粪便, 收集后保存于烘箱中。发现对虾蜕皮后, 及时将所蜕皮
捞出, 烘干保存。每隔 2～ 3d 换水一次, 每次换水 1ö3～ 2ö3。所用海水为沙滤水, 盐度在 30 左右。实验期间, 光照周期设置为
14L : 10D。为保证水体中充足的溶氧, 每个水族箱都以气泵充气。
整个实验于 2000 年 5 月 30 日开始, 7 月 2 日结束。
表 1　饵料的能值及生化组成
Table 2　Prox imate composition (% , m ean ± S1E1) of the exper imen ta l diet
项目 Item 能值
Energy conten t (KJög) 粗蛋白P ro tein (% ) 脂肪Fat (% ) 灰份A sh (% ) 含水量M o isture (% )
沙蚕N ean thes jap on icus 5133±0102 17182±0117 2137±0106 1166±0102 74190±0124
配合饵料A rtificial pellet 16188±0111 43139±0122 9174±0130 9191±005 8141±0106
114　能量测定及收支计算
对虾的摄食 (C )、生长 (G )、呼吸 (R )、粪便 (F )和排泄 (U )的能量符合下列关系[27 ]:
C = G + F + U + E + R
　　式中, C 为摄入的饵料能量, G 为生长能, F 为排粪能,U 为排泄能, R 为代谢能, E 为蜕壳能。C、G、E 和 F 所含的能量用氧
弹仪测定。排泄能以下式计算[28, 29 ]:
U = (CN - GN - FN - EN ) × 24 830
　　式中, CN 为摄食食物中所含的氮, GN 为虾体中积累的氮, FN 为粪便中损失的氮, EN 为虾蜕壳损失的氮, 24 830为每克氨
氮的能值 (Jög)。预实验表明, 对虾的主要排泄物为氨氮, 尿素排泄量很小, 因而在本研究中忽略不计。氮含量用 P2E240 型元素
分析仪测定。呼吸耗能由能量收支式 R = C - G - F - E - U 求出。
虾体、蜕壳和粪便的能值均是在 70℃下烘干至衡重后用XR Y21 型弹式氧弹仪测定。根据测定值计算出摄食能 (C )、排粪能
(F )和蜕壳能 (E )。
115　计算与数据处理
实验期间对虾特定生长率 (S GR )、消化率 (A D R )、和食物转化率 (K )计算如下:
A D R = (Cw - Fw ) öCw
S GR = 100 × ( ln W t - ln W 0) öt
K = 100 × (W t - W 0) öCw
图 2　中国对虾在恒温 (CT )和变温 (FT )下特定生长率 (S GR )
F ig. 2 　 T he specific grow th rate (S GR ) of Ch inese sh rimp at
constan t temperatures (CT ) and fluctuating temperatures (FT )
图中同一平均温度下标有不同字母的数据表示相互之间差异显著
(p < 0105) ; 以下同M eans w ith differen t let ters in the sam e average
temperatures are sign ifican tly differen t (p < 0105) ; the sam e below　　式中, S GR 为以体重和能量表示的对虾的特定生长率, Fw 为粪便重量, F e为粪便能, K 为以重量表示的饵料总转化率, Cw为以重量表示的对虾的摄食量, W t和W 0为对虾的初体重和末体重, t 为实验时间。所得数据用 t2检验、方差分析 (ANOVA )及D uncan 多重比较进行分析处理, 以 p < 0105 作为差异显著水平。所有计算与分析均采用 SPSS 统计软件 (SPSS, R ichmond, CA , U SA )处理。2　结果211　变温与恒温下中国对虾的生长情况比较从表 2 和图 2 可以看出, 在本实验恒温 22～ 31℃范围内, 中国对虾在实验期间的日平均增重和特定生长率 (S GR ) 分别变化在 9110～ 21143m göd 和 1180%～ 3128% 之间, 对虾的生长率随温度而升高, 31℃的生长率最高。在变温处理下, 对虾的日平均增重和特定生长率 (S GR ) 分别变化在 12164～ 29161m göd 和2140%～ 4102% 之间与恒温相比, 对虾的生长趋势有所不同, 4个变温相比, 以变温 (28±2)℃下对虾的生长率最高。对虾在 (22± 2)℃、(25±2)℃和 (28±2)℃变温条件下的生长率显著高于相应的恒温, 但 (31± 2)℃与恒温 31℃相比没有显著差异(p < 0105)。对虾的摄食情况见图 3。可以看出, 对虾的摄食量总体上随平均温度的升高而增大。在平均温度 25、28 和 31℃下, 变温条件
318211 期 田相利　等: 恒温和变温下中国对虾生长和能量收支的比较 　
下对虾的的摄食量显著高于相应的恒温 (p < 0105) , 但在平均温度 22℃下, 其摄食量在变温与恒温之间无显著差异 (p > 0105)。
表 2　不同变温模式下中国对虾的生长率
Table 2　Growth, assim ilated rate in energy and conversion eff ic iency in energy of Chinese shr imp at differen t thermal reg imes
处理
T reatm ents
平均温度
T emperature
(℃)
变温幅度
F luctuation amp litude
(℃)
尾数
N o1 sh rimp 初体重In it ial w eigh t(g) 末体重F inal w eigh t(g) 生长期D uration(d) 日增重D aily increm ents(m göd)
C22 22 0 20 0137±0101 0167±0106 33 9110±0116 a
F22 22 2 20 0135±0103 0181±0104 33 13194±1112b
C25 25 0 20 0135±0103 0186±0109a 33 15155±1185a
F25 25 2 20 0135±0106 1109±0108b 33 22142±1162b
C28 28 0 20 0135±0103 0196±0108a 33 18167±3123a
F28 28 2 20 0134±0102 1132±0107b 33 29161±1165b
C31 31 0 20 0136±0103 1107±0108 33 21143±0170
F31 31 2 20 0135±0101 1123±0106 33 26165±0154
　　3 表中平均温度相同的不同变温处理中带有不同字母的数据表示相互之间差异显著 (p < 0105) , 以下同 T he data w ith differen t let ter in
the sam e co lum n at the differen t therm al regim es w ith sam e average temperature m eans sign ifican t difference each o ther (p < 0105) ; the sam e
below
212　变温和相应恒温下中国对虾摄食量、饵料转化率及消化率比较
对虾对饵料的转化率总体随平均温度的升高而降低 (见图 4)。在平均温度 22、25 和 28℃下, 变温处理下对虾对饵料的转化
率显著高于相应的恒温处理 (p < 0105) , 但在平均温度 31℃下, 二者未见显著差异 (p > 0105)。
图 3　中国对虾在恒温 (CT )和变温 (FT )下的摄食量
F ig. 3 　 T he food consump tion of Ch inese sh rimp at constan t
temperatures (CT ) and fluctuating temperatures (FT )
图 4　变温 (FT )与恒温 (CT )下中国对虾的饵料转化率
F ig. 4　T he food conversion efficiency (FCE) of Ch inese sh rimp at
constan t temperatures (CT ) and fluctuating temperatures (FT )
　　对虾对饵料的消化率随温度的升高有所提高, 总体变化于 63125%～ 85117% 之间。不同平均温度下, 变温与恒温相比没有
显著差异 (p > 0105)。
图 5　变温 (FT )与恒温 (CT )下中国对虾对饵料的消化率
F ig. 5　T he apparen t digestion rate (ADR ) of Ch inese sh rimp at
constan t temperatures (CT ) and fluctuating temperatures (FT )
213　变温与恒温下对虾的能量收支的比较
各能量收支组分的能量值见表 3。对虾的摄食能、生长能、排
泄能和呼吸能总体上均随平均温度的升高而升高, 但变温与恒
温相比, 其变动规律有所不同。
在平均温度 22℃下, 变温下对虾的摄食能、生长能和呼吸能
均显著高于恒温处理 (p < 0105) , 但排泄能未见显著差异 (p >
0105) ; 在平均温度 25 和 31℃下, 变温与恒温下对虾的摄食能、
生长能、排泄能和呼吸能没有显著差异 (p > 0105) ; 在平均温度
28℃下, 变温下对虾的生长能显著高于恒温 (p < 0105)。
恒温与变温相比, 各平均温度下对虾的蜕皮能和粪便能未
见显著差异 (p > 0105)。
不同平均温度下中国对虾的能量收支情况见表 4。从表中可以看出, 生长能、粪便能占摄食能的比例总体随平均温度的升
高而升高, 排泄能和呼吸能的比例则逐渐降低。而蜕皮能的变动规律性不强。
4182　 生　态　学　报 25 卷
表 3　不同温度处理下中国对虾的能量收支各组分能量值
Table 3　Energy allocation in Chinese shr imp at differen t thermal reg imes
处理
T reatm ents
摄食能
Food consump tion
(Jö(g·d) ) 生长能Grow th(Jö(g·d) ) 蜕皮能Exuviae(Jö(g·d) ) 粪便能Faeces(Jö(g·d) ) 排泄能Excretion(Jö(g·d) ) 呼吸能M etabo lism(Jö(g·d) )
C22 671173±15188a 66179±9119a 5135±0154 104171±9194 45176±5112 449112±21. 12a
F22 592151±20163b 107159±8119b 3176±0123 87175±6113 35186±3113 357156±19. 28b
C25 849160±19156 117112±18185 3172±1131 102139±8117 60100±3152 566137±25. 98
F25 883198±65140 138164±21165 2151±0132 119178±11137 57112±3181 565192±38. 60
C28 1065193±90181 131155±19150a 5133±0169 124148±4192 75108±8158 729150±73. 88
F28 1029146±81102 184120±2173b 4167±0180 107186±17193 66114±11116 666159±57. 44
C31 1290139±10103 156164±7154 6170±0113 108161±6146 98119±0173 920124±4. 28
F31 1310199±30131 165190±13148 5137±0109 88134±19100 102129±3165 949110±34. 56
　　在平均温度 22℃、25℃和 28℃下, 变温处理下对虾生长能占摄食能的比例要显著高于相应的恒温 (p < 0105) , 而在 31℃下
则未见显著差异 (p > 0105)。
除在平均温度 28℃下, 变温下对虾呼吸能占摄食能的比例显著低于恒温 (p < 0105) , 其余平均温度下未见显著差异
(p > 0105)。
变温与恒温相比, 各平均温度下粪便能、排泄能和蜕皮能占摄食能的比例没有显著差异 (p > 0105)。
表 4　不同温度处理下中国对虾的能量收支 (占摄食能的百分比)
Table 4　A llocation of the con sumed energy in Chinese shr imp at differen t thermal reg imes
处理 T reatm ents G (% ) F (% ) U (% ) E (% ) R (% )
C22 13194±1134a 15159±1112 6181±0115 0180±0109 62186±3112
F2212 18116±1112b 14181±1123 6105±1102 0163±0104 60135±2141
C25 13182±0148a 12104±0177 7106±0126 0144±0115 66164±1152
F2512 15162±0126b 13156±1102 6147±0128 0128±0103 64106±1191
C28 12135±1156a 11173±1104 7103±0127 0151±0111 68138±1144a
F2812 17197±1158b 10143±0196 6141±0120 0146±0111 64172±0155b
C31 12114±0157 8141±0145 7161±0106 0152±0101 71132±0141
F3112 12166±0121 6175±1154 7180±0112 0141±0101 72138±1131
　　C , the energy consum ed in food; G: 生长能 the energy depo sited fo r grow th; F : 粪便能 the energy lo st in feces; U 排泄能 the energy in
excretion; E 蜕壳能 the energy spent fo r exuvia; R 呼吸能 the energy fo r resp irat ion
3　讨论
311　关于恒温与变温下水生动物生长的差异
近三十几年来, 关于变温对水生动物生长影响受到广泛的关注并得到深入研究。目前多数结果表明, 适当的变温对水生动
物具有明显的促进发育、加速生长的作用, 如轮虫[2 ]、枝角类[3 ]、桡足类[4 ]、贝类 (P lacop ecten m ag ellan icus) [21 ] , 蟹类[17, 30 ]等。目
前研究最多的是鱼类, 已在大西洋鲑 (S a lm o sa lar) [8 ]、真鲷 (P ag rus m ajor) [9 ]、鲤 (Cyp rinus carp io)、鲫 (Carassius au ra tus)、银大
麻哈鱼 (O ncorhy nchus k isu tch) [10～ 12 ]、罗非鱼[5, 16, 31 ]等中发现变温促长现象。而关于变温对对虾生长影响的报道还不多见[20 ]。本
研究发现, 平均温度 22℃、25℃和 28℃, 变温幅度±2℃的变温对中国对虾具有显著的促长作用, 而变温 (31±2)℃与 31℃相比,
其生长则未见显著差异。与恒温下研究结果不同, 中国对虾在恒温下的最适生长温度为 31℃左右[20, 32 ] , 而在变温下, 则以 28
( 2℃下对虾生长率最高。也就是说, 在变温下, 中国对虾的最大生长温度向低温方向移动。这一结果与 Hokanson 等[33 ]和
L yytikaeinen 和 Job ling [13, 14 ]的研究结果相似。在变温幅度为 318℃的变温下, 与相应的恒温相比, 虹鳟 (S a lm o g a ird neri) 的生
长曲线向左平移了 115℃[33 ] , 而北极红点鲑 (S a lvelinus a lp inus)的最适生长温度在变温下也降低了 014℃[13, 14 ]。从本研究结果
可以看出, 在实验室恒温条件下得到中国对虾的最适生长温度数值, 很可能要高于野外自然温度条件下的真实温度。另外, 在低
于恒温最适生长温度时, 适宜幅度的变温对中国对虾的生长具有促进作用, 反之则可能抑制其生长。在本研究中, 由于 (31±
2)℃的变温的上限已经超过中国对虾适宜的温度, 这样, 变温不仅没有对生长产生有利作用, 很可能成为了一种环境胁迫因子,
抑制了中国对虾的正常生长。
312　关于变温下中国对虾生长加快的机制探讨
目前, 尽管很多的研究都已发现适宜的变温对水生动物生长具有一定的促进作用, 但其具体的机理尚不十分清楚。一般认
为变温促长的主要机理在于较高的水温使动物个体具有较高的摄食率, 而较低的水温则使机体基础代谢降低, 从而有利于机体
518211 期 田相利　等: 恒温和变温下中国对虾生长和能量收支的比较 　
同化和合理利用食物中的能量, 使更多的能量用于机体生长和繁殖[34, 35 ]。然而到目前为止, 尚未得到实验的直接验证。从已有
的研究结果来看, 具有促长作用的变温下与相应的恒温相比, 水生动物一般表现出以下几方面的不同: ①动物个体的消化率提
高、进食量增大[7, 36 ]; ②对食物的转化率及同化率提高[5, 6 ]; ③维持日粮水平降低[6 ]; ④变温下代谢率降低[5, 11, 12, 30, 37 ]。因此, 变
温促长作用机理可基本上归因于两个因素, 一是变温下动物个体摄食量的增大, 二是变温下动物个体的生物能量学特性的改
变, 即在适宜的变温下, 水生动物代谢会产生一定的改变, 生物合成加速, 机体能量需求降低, 从而使机体耗氧率明显降低, 生物
能量利用得到优化, 表现在食物转化率提高、维持日粮降低、基础代谢降低、摄食能中用于生长的比例增大等, 进而使水生动物
的发育与生长速度加快。
本研究发现, 对虾在 (22±2)℃、(25±2)℃和 (28±2)℃变温条件下的生长率显著高于相应的恒温, 但 (31±2)℃与恒温
31℃相比差异不显著。各方面综合比较可以看出, 在平均温度 22℃下, 摄食量未见显著差异, 变温下饵料转化效率则显著提高;
25℃和 28℃下变温的摄食量和饵料转化效率都较高; 而在平均温度 31℃, 变温下摄食量提高, 饵料转化效率与相应恒温相比却
未见差异。能量收支的研究结果则表明, 在平均温度 22℃、25℃和 28℃下, 变温下对虾摄食能中用于生长的比例显著增加, 但在
31℃下, 却没有发现显著差异。这样, 在本研究中, 尽管变温下饵料转化效率的提高、生长能在摄食能比例中的增大及摄食量的
增大可能是中国对虾变温促长的主要机制, 但在不同的平均温度下, 其具体的机制也有所不同。在较低的平均温度下, 变温下对
虾的生长的加快是由增加饵料转化效率和提高生长能比例获得的; 但随着温度的升高, 代谢水平迅速增大, 为了维持较高的代
谢水平, 必须增大摄食量, 因而在 25℃和 28℃的平均温度下, 变温下生长加快是饵料转化效率提高、生长能比例的增大及摄食
量的增加共同作用的结果。
References:
[ 1 ]　P rech t H , Ch ristophersen H and L archer W. T emp era tu re and L if e. N ew Yo rk: Sp ringer2V erlag, 1973. 156～ 279.
[ 2 ]　H albach U. L ife tab les data and population dynam ics of the ro tifer, B ranch ionous ca ly cif lorus Pallas as influenced by cyclically o scillat ing
temperature. In: W ieser W , ed. Ef f ects of T emp era tu re on E ctotherm ic org an ism s. N ew Yo rk: Sp ringer2V erlag, 1973. 216～ 227.
[ 3 ]　V an A s J G, Com brinck C, Reinecke A J. A n experim ental evaluation of the influence of temperature on the natural rate of increase of
D ap hn ia p u lex D e Geer. J . L im nol. S oc. S ou thern A f rica, 1980, 6 (1) : 1～ 4.
[ 4 ]　L ock A R and M claren I A. T he effect of varying and constan t temperatures on the size of a m arine copepod. L im nol. O ceanog r. , 1970,
15: 638～ 640.
[ 5 ]　Gui Y M , W ang ZY, Chen Y H. U se of fluctuating temperature to p romo te grow th of T ilap ia n iloticus. J . F ish. Ch ina, 1989, 13: 326
～ 331.
[ 6 ]　B iette R M and Geen G H. Grow th of underyearling salmon (O ncorhy nchus nerka) under constan t and cyclic temperatures in relat ion to
live zoop lank ton ration size. Cana. J . F ish. S ci. , 1980, 37: 203～ 210.
[ 7 ]　D iana J S. T he grow th of largemouth bass, M icrop terus sa lm oid es (L acepede) , under constan t and fluctuating temperatures. J . F ish.
B iol. , 1984, 24: 165～ 172.
[ 8 ]　Berg O K, F instad B, Grande G, et a l. Grow th of A tlan tic salmon (S a lm o sa lar L. ) in a variab le temperature regim e. A quacu ltu re,
1990, 90: 261～ 266.
[ 9 ]　W atanabe Y. Effect of diel temperature alternations on specific grow th of red sea bream. O cean is. D oc. O ceanog r. , 1991, 18 (1) : 133～
140.
[ 10 ]　Konstan tinov A S, Zdanovich V V and Kalashnikov YN. Effects of temperature variat ion on the grow th of eurythermous and
steno thermous fishes. J . Ich thy ol. , 1989, 28 (3) : 61～ 67
[ 11 ]　Konstan tinov A S, Zdanovich V V , T ikhom irov D G. T he effect of temperature fluctuations on m etabo lic rate and energetics of juvenile
fish. J . Ich thy ol. , 1990, 30: 38～ 47.
[ 12 ]　Konstan tinov A S. Effect of temperature variat ions on the grow th, energetics and physio logical states of young fish. Iz v. R an. B iol. ,
1993, 1: 55～ 63.
[13 ]　L yytikaeinen T and Jobling M. T he effect of temperature fluctuations on oxygen consump tion and ammonia excretion of underyearling
L ake Inari A rctic charr. J . F ish B iol. , 1998, 52 (6) : 1186～ 1198.
[ 14 ]　L yytikaeinen T and Jobling M. Effects of therm al regim e on energy and nitrogen budgets of an early juvenile A rctic charr, S a lvelinus
a lp inus, from L ake Inari. E nv iron. B iol. F ish. , 1999, 54 (2) : 219～ 227.
[ 15 ]　Sierra E, D iaz F and E sp ina S. Energy budget of Icta lu rus p uncta tus expo sed to constan t and fluctuating temperatures. R iv. I ta l.
A cquacolt. , 1999, 34 (3) : 71～ 81.
[ 16 ]　Baras E, P ringnon C, Gohoungo G, et a l. Pheno typ ic sex differen tiat ion of b lue tilap ia under constan t and fluctuating therm al regim es
and its adap tive and evo lu tionary imp lication. J . F ish B iol. , 2000, 57: 210～ 223.
6182　 生　态　学　报 25 卷
[ 17 ]　W ang Y J. Effects of diel fluctuating temperature on the grow th of juvenile Ch inese m itten crab E riocheir sinensis. Ch in. J . A qua. ,
1999, 20 (4) : 19～ 20.
[ 18 ]　T ho rp J H , W ineriter SA. Stress and grow th response of juvin ile crayfish to rhythm ic and arrhythm ic temperature fluctuations. A rch.
E nv iron. Contam. T ox icol. , 1981, 10 (1) : 69～ 77.
[ 19 ]　M iao S and T u S. M odling effec of therm al amp litude and stock ing density on the grow th of redtail sh rimp P eneaeus p en icilla tus
(A lock). B u ll. Z ool. A cad. S in. , 1993, 32: 253～ 264.
[ 20 ]　M iao S and T u S. M odeling effect of therm al amp litude on grow ing Ch inese sh rimp, P enaeus ch inesis (O sbeck). E col. M od el. , 1996,
88: 93～ 100.
[ 21 ]　P ilditch C A and Grant J. Effect of temperature fluctuations and food supp ly on the grow th and m etabo lism of juvenile sea scallop
(P lacop ecten m ag ellan icus). M ar. B iol. , 1999, 134: 235～ 248.
[ 22 ]　L iu J Y. P resen t status and fu ture p ro spects fo r sh rimp m aricu ltu re in Ch ina. In: M ain K L and Fulk sW eds. P roceed ing s of an A sian2
U. S. W orkshop on S h rimp Cu ltu re. H aw aii: T he O ceanic Institu te, 1990. 16～ 28.
[ 23 ]　Zhang N Y, L in R J , Cao D G. T he p relim inary obersrvation on relationsh ip of body w eigh t, length w ith the daily food requirem ent of
Ch inese sh rimp P enaeus orien ta lis Kish inouye. O ceanolog ia et L im nolog ia S inca, 1983, 14 (3) : 482～ 486.
[ 24 ]　W ang K X, J in H S, Yang L M. Effect of temperature on grow th of P enaeus orien ta lis Kish inouye. T rans. O ceanol. L im inol. , 1984,
(4) : 42～ 46.
[ 25 ]　Zhang S, W ang F, Dong S L. Effects of temperature on energy partit ion ing and elem ental compo sit ion (CN H ) in P enaeus ch inensis. J .
F ish. S ci. Ch ina, 1998, 5 (1) : 38～ 42.
[ 26 ]　M iao S and T u S. M odling therm al effect of on grow th of Ch inese sh rimp, P enaeus ch inensis (O sbeck). E col. M od el. , 1993, 80: 187～
196.
[ 27 ]　Petrusew icz K and M acfadyen A. P rod uctiv ity of T errestria l A n im als: P rincip les and M ethod s. ( IBP H andbook N o. 13). O xfo rd:
B lackw ell, 1970. 190.
[ 28 ]　L emo s D and Phan V N. Energy partit ion ing in to grow th, resp irat ion, excretion and exuvia during larval developm ent of the sh rimp
F arf an tep enaeus p au lensis. A quacu ltu re, 2001, 199: 131～ 143.
[29 ]　L evine D M and Sulk in S D. Partit ion ing and utilization of energy during the larval developm ent of the xanth id crab, R ith rop anop eus
harrisii (Gould). J . E xp. M ar. B iol. E col. , 1979, 40: 247～ 257.
[ 30 ]　Co stlow J D and Bookhouk C G. T he effects of cyclic temperature on larval developm ent in the m ud2crab R h ith rop anop eas harrissi. T he
4th European M arine and B io logy Sympo sium. Cam bridge, 1971. 211～ 220.
[ 31 ]　Zdanovich V V. Som e features of grow th of the young of M ozam bique tilap ia, O reoch rom is m ossam bicus, at constan t and fluctuating
temperatures. J. Ich thy ol. , 1999, 39 (1) : 100～ 104.
[ 32 ]　T ian X L , Dong S L , W ang F. Effects of temperatures on the grow th and energy budget of Ch inese sh rimp, F ennerop enaeus ch inensis.
Ch in. A pp l. E col. , 2004, 15 (4) : 678～ 682.
[ 33 ]　Hokanson K E F, Kleiner C F, and T ho rslund T D. Effects of constan t temperatures and diel temperature fluctuations on specific grow th
and mo rtality rates and yield of juvenile rainbow trou t, S a lm o g a ird neri. J . F ish. R es. B d. Can. , 1977, 34: 639～ 648.
[ 34 ]　M claren I A. Effects of temperature on grow th of zoop lank ton, and the adap tive of vert ical m igration. J . F ish. R es. B d. Can. , 1963,
20: 685～ 727.
[ 35 ]　B rett J R. Energetic responses of Salmon to temperature. A study of som e therm al relat ions in the physio logy and freshw ater eco logy of
Sockeye salmon (O ncorhy nchus nerka). A m. Z ool. , 1971, 11: 99～ 113.
[ 36 ]　Sp igarelli S A , T hom as M M and P repejchal W. Feeding, grow th, and fat depo sit ion by B row n trou t in constan t and fluctuating
temperatures. T rans. A m. F ish. S oc. , 1982, 111: 199～ 209.
[ 37 ]　T ian X L , Dong S L , W ang F, et a l. T he effects of temperature changes on the oxygen consump tion of Ch inese sh rimp, F ennerop anaeus
ch inensis O sbeeck. J . E xp. M ar. B iol. E col. , 2004, 310 (1) : 59～ 72.
参考文献:
[ 5 ]　桂远明, 王志余, 陈育辉. 利用变温促进罗非鱼生长的研究. 水产学报, 1989, 13: 326～ 331.
[ 17 ]　王勇军. 周期性温度变化对幼蟹生长发育的影响. 水产养殖, 1999, (4) : 19～ 20.
[ 23 ]　张乃禹, 林如杰, 曹登宫. 中国对虾的摄饵量、生长率的初步观察. 海洋与湖沼, 1983, 14 (3) : 482～ 486.
[ 24 ]　王克行, 金洪生, 杨利民. 温度对对虾 P enaeus orien ta lis Kish inouye 生长的影响. 海洋湖沼通报, 1984, (4) : 42～ 46.
[ 25 ]　张硕, 王芳, 董双林. 温度对中国对虾能量分配和元素组成的影响. 中国水产科学, 1998, 5 (1) : 38～ 42.
[ 32 ]　田相利, 董双林, 王芳. 不同温度对中国对虾生长及能量收支的影响. 应用生态学报, 2004, 15 (4) : 678～ 682.
718211 期 田相利　等: 恒温和变温下中国对虾生长和能量收支的比较