全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
CO2 浓度和温度升高对红桦根际微生物的影响
肖 玲1 ,王开运1, 2, * ,张远彬1
(1.中国科学院成都生物研究所, 成都 610041; 2.华东师范大学,上海市城市化过程和生态恢复重点实验室,上海 200062)
基金项目:国家自然科学基金重大研究计划资助项目( 90511008, 90202010) ;中芬国际合作资助项目( 30211130504) ;中国科学院/ 百人计划0资助项
目( 01200108B)
收稿日期: 2005-10-02;修订日期: 2006-05-13
作者简介:肖玲( 1978~ ) ,女,四川宜宾人,硕士,主要从事土壤生态、恢复生态研究. E-mail: xiaolinger0327@ tom. com
* 通讯联系人 Corresponding author. E-mail : wangky@ cib. ac. cn
Foundation item: The Key Project of Nat ional Natural Science Foundat ion of China(No. 90511008, 90202010) , Sino-Finland Internat ional Cooperat ive Project (No.
30211130504) , the Program of 100 Distinguished Young Scientists of Chinese Academy of Sciences(No. 01200108B)
Received date: 2005-10-02; Accepted date: 2006-05-13
Biography: XIAO Ling, Master, mainly engaged in soil ecology and restoration ecology. E-mail: xiaol inger0327@tom. com
摘要:应用自控、封闭、独立的生长室系统, 研究升高的大气 CO2 浓度(环境 CO2 浓度+ 350( ? 25)Lmol#mo-l 1, EC)和温度(环境温
度+ 2. 0( ? 0. 5) e , ET )及其交互作用( ECT )对不同栽植密度条件下红桦根际土壤可培养微生物数量的影响。结果表明: ( 1) EC
显著增加了高密度条件下根际细菌数量;在整个生长季中,最大的根际细菌数量增加出现在 7 月份;而 EC 对低密度处理的根际
细菌数量影响不显著。除了 5月和 6 月份, ET 在其余月份均显著增加了根际细菌数量, 但是与密度处理没有有意义的相关;
ECT 对高低密度处理的根际细菌数量均未产生有统计意义的影响。( 2) EC 对低密度条件下的根际放线菌数量有显著增加, 而
对高密度条件下的根际放线菌数量无显著影响; ET和 ECT 对高低密度条件下的根际放线菌数量均未产生有统计意义的影响。
( 3) EC 和 ET对高低密度条件下的根际真菌数量无显著增加,而 ECT显著增加了根际真菌数量。
关键词: CO2 浓度升高;温度升高; 根际微生物;密度; 红桦
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1701-08 中图分类号: Q143, Q948. 112 文献标识码: A
Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and increased temperature on
Betula albo-sinensis rhizospheric microbe
XIAO Ling
1
, WANG Ka-i Yun
1, 2, *
, ZHANG Yuan-Bin
1 ( 1. Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Science, Chengdu 610041
China; 2. Shanghai Key Laboratory of Urbanization Processes and Ecological Restoration , East China Normal University, Shanghai 200062, China ) . Acta
Ecologica Sinica, 2006, 26(6) : 1701~ 1708.
Abstract: It is well known that atmospheric CO2 concentration and temperature are increasing as a consequence of human
act ivities. In past decades, considerable efforts have been put into invest igating the effects of climate change on processes of forest
ecological system. In general, studies have been mainly focused on the effects of elevated atmospheric CO2 on plant physiology and
development, litter quality, and soil microorganisms. Studies showed that there was variation in the responses of root development
and below-ground processes to climate between different plant communities. Since the concentration of CO2 in soil is much higher
(10~ 50 times) than in the atmosphere, increasing levels of atmospheric CO2 may not directly influence below-ground processes.
Rhizosphere was defined as the small district in soil that was influnced by living roots. In the small district, microbial population
was great, the study and utilization of the rich microbial resource pool has been paid more and more attention to. However, there
was lack of information and studies about the effect of elevated CO2 concentration and increased temperature on rhizospheric
microbe as so far.
Betula albo-sinensis, as a dominate tree species of sub- alpine dark coniferous in the west Sichuan province, which plays an
important role in the structure and function of this kind of forest ecosystem. In our study, effects of elevated atmospheric CO2
concentration ( 350? 25)Lmol#mol- 1 , increased temperature ( 2. 0 ? 0. 5) e and interact ion between elevated CO2 concentration
and increased temperature on the number of rhizospheric microbe were studied by the independent and enclosed- top chamber.
system under high-frigid conditions. Responses of rhizospheric bacteria, actinomycetes and fungi number of Betula albo-sinensis
under different densities( high density with 86 stems#m- 2 , low density with 28 stems#m- 2 ) to elevated CO2 concentration and
increased temperature were analyzed and discussed.
Results of the present study indicate that in comparing with the control, treatment EC increased the number of rhizospheric
bacteria under high density significantly, in one growing season, the greatest increment of rhizospheric bacteria in July. However
EC had no effect on the number of rhizospheric bacteria under low density. Except May and June, treatment ET increased the
number of rhizospheric signifcantly. The effect of treatment ECT on the number of rhizospheric bacteria under different density was
not significant.
Under treatment EC, the number of rhizospheric actinomycetes with low density increased significantly, however, treatment
EC did not increase the number of rhizospheric actinomycetes with high density. Simultaneously, treatment ET and ECT did not
affect the number of rhizospheric actinomycetes. Finally, treatment EC and ET did not increase the number of rhizospheric fungi
under different density, but in treatment ECT, the number of rhizospheric fungi under high density increased significantly.
Key words: Carbon dioxide enrichment; Elevated temperature; Rhizospheric microbe; Density; Betula albo-sinensis
自19世纪 70年代工业革命以来,由于煤炭、石油等化石燃料的燃烧和森林的大面积破坏,大气中二氧化
碳浓度正逐步上升,在过去的 250a间, CO2 浓度已由 280Lmol#mol- 1上升到现在的 350Lmol#mol- 1 , 且仍以每年
015%的速度递增。随着二氧化碳及其它温室气体浓度升高, 大气温度及降水也已发生变化[ 1]。全球大气耦
合海洋环流模式对未来气温进行了预测,发现在今后 50~ 100a间地球表面温度可能升高 1~ 315 e [ 2]。因此,
以二氧化碳浓度和温度升高为主要特征的全球气候变化对人类生存和生态环境的影响引起了各国科学家、政
府及公众的极大关注。目前已经开展了大量有关二氧化碳浓度升高对植物光合作用[ 3,4] 、生长[ 5, 6]、土壤 C、N
过程[ 7~ 10] 等方面的研究工作。
土壤根际是指/受活的根系影响的土壤微小区域0 [11] ,是由树木根(主要是细根)-土壤-微生物和酶组成的
特殊微生态系统。受植物根系分泌物和根系凋落物的影响,根际土壤与根外土壤的物理、化学和生物学特性
存在巨大差异。林木根际是各种养分及其它物质进入根系参与生物链物质循环的重要生态界面之一。有研
究表明,植物在生长过程中有高达 30%的光合产物以有机碳的形式进入到根际土壤,这些有机物质提供丰富
的碳源使根际微生物种群较为丰富 [ 12]。
通常认为,当大气中二氧化碳浓度升高时, 植物光合速率增加[ 1]、根系活性加强[ 13~ 16]、根系生物量增
加[ 17] , 使更多的碳进入土壤。碳分配模式的改变影响根际微生物所利用的碳源; 与此同时,随着大气二氧化
碳浓度的上升, 碳分配模式的变化, 也将影响进入到土壤生态系统中的 N 量[ 18, 19] 。因此,植物-土壤系统中 C
和N通量在质和量的变化将使根际微生物的底物产生变化, 从而改变根际微生物类群的区系和生态分布。
然而,大气二氧化碳浓度和温度升高对林木根际土壤中微生物数量到底是否会产生影响? 迄今仍未清楚。要
全面评价根际微生物在大气二氧化碳浓度和温度升高下的变化以及这些变化所产生的反馈作用, 就有必要对
二氧化碳浓度和温度升高下的根际微生物的响应进行深入的研究与探讨。
本研究应用自控、独立、封闭的生长室系统( enclosed- top chamber system)研究根际细菌、放线菌和真菌数量
对环境二氧化碳浓度和温度升高及其交互作用的响应。
1 材料与方法
( 1)封闭式生长室系统 生长室系统位于中国科学院成都生物研究所茂县生态站( 31b41c07dN, 103b53c58d
E,海拔1800 m)。该系统由6个独立、自控、封闭的生长室( Chamber)组成(图1)。生长室由下部近似圆柱体和
上部近似球缺的两部分构成,其体积为 2415 m3。CO2 浓度系统由 CO2 传感器、控制模块、电磁阀、流量计、减
1702 生 态 学 报 26卷
压阀和 CO2 钢瓶构成。空气温度控制是通过与压缩机相连接的热交换器、电阻加热器以及新风流量控制阀
等构成。本实验设置的参数分别为数据扫描间隔 15 s, 数据采集间隔 5 min, 实行 24 h连续观测。
图 1 封闭式生长室系统
Fig. 1 Enclosed-top chamber system
( 2)土壤与树种 实验树种为 1a红桦幼苗,在实验
开始前一年的 9月栽植在实验控制房中。实验土壤取
自川西亚高山云杉和桦木林下的棕壤表土( 0~ 30 cm)。
取回的土壤混合均匀, 并用孔径为 1 cm 的钢筛过滤以
除去石块。
( 3)环境变量 依照生长室系统记录的数据统计分
析,在生长季节( 2004年 5月 1日到 10月 30日) , ET 和
ECT 生长室内的空气温度分别比环境空气温度平均升
高( 214 ? 014) e 和( 212 ? 015) e 。EC和 ECT 生长室内
分别平均增加 CO2 浓度 ( 34711 ? 2211) Lmol#mol- 1和
(35218 ? 2716)Lmol#mol- 1。EC、ET、ECT 和 CK中的月平均 CO2 浓度与温度见图 2。另外, 所有处理的土壤水
分控制在土壤饱和持水量的 70%左右。
图 2 不同处理下二氧化碳浓度和温度的月平均值
Fig. 2 Monthly mean concentration of carbon dioxide and mouthly mean temperature under different concorl conditions
( 4)密度处理 实验进行了两种密度处理:高密度处理为 86株#m- 2 , 低密度处理为 28株#m- 2。
( 5)土壤取样 对不同处理下的红桦幼苗进行取样, 完整的取出一株植株,收集根系上抖落下来的土壤作
为根际土壤,混合均匀过 2mm孔径的筛后装入保鲜塑料袋,并存放在冰箱中供相关分析。
( 6)微生物分析 常规方法测定土壤水分含量。土壤微生物的室内分析是按严旭升等 [20] 方法进行。细
菌、放线菌和真菌的数量分析采用稀释平板表面涂抹法:培养基分别为牛肉膏蛋白胨培养基、改良高氏一号培
养基和查彼克氏培养基, 5次重复。每克干土中菌数= (菌落平均数@ 稀释倍数)P干土重 (g)。
( 7)统计分析 单因素多样本的方差检验( One-way ANOVA)比较不同控制条件对红桦根际细菌、放线菌
和真菌数量的影响, 以及不同密度之间的差异。
2 结果分析
2. 1 CO2 浓度和温度升高及其交互作用对高低密度条件下根际细菌数量的影响
本项研究结果表明: 在EC实验中(图 3a, b) , 高密度条件下的根际细菌数量均高于 CK,其数量分别增加
28%、33%、423%、65%、43%和 79%( p< 0105) ;低密度条件下的根际细菌数量除了 6月份与 CK之间具有显
著差异( p < 0105)以外,其余月份差异均不显著( p > 0105)。高密度条件下的根际细菌数量在 ET 下除了 5月
以外均高于 CK (图 3c) ,其中 7、8月份数量分别增加了 377%和 107% ( p < 0105) ; 低密度条件下的根际细菌
数量在ET 下均有增加(图 3d) ,其中7、8月份数量与CK相比分别增加了 2712 %和2718% ( p < 0105) , 9、10月
份数量分别增加了 64%和 48% ( p < 0101)。在 ECT 下(图 3e, f) ,高密度条件下的根际细菌数量除了 5月和 9
17036期 肖玲 等: CO2 浓度和温度升高对红桦根际微生物的影响
月份 ( p < 0101)外, 其余均高于 CK;低密度条件下的根际细菌数量均高于 CK, 但其中仅 5月和 7月份两者之
间差异极显著( p< 0101)。因此本项研究结果表明,在短期模拟实验中, EC对高密度条件下的根际细菌数量
产生显著影响( p< 0105) ,对低密度根际细菌数量不产生影响( p> 0105) ; ET 对 7、8月份高密度条件下的根际
细菌数量产生显著影响( p < 0105) , 对 7、8、9和 10月份低密度条件下的根际细菌产生显著影响( p < 0105) ;
ECT 对高低密度条件下的根际细菌数量不产生影响( p> 0105)。
2. 2 CO2 浓度和温度升高及其交互作用对高低条件下根际放线菌数量的影响
不同处理对高低密度根际放线菌数量的影响差异如图 4所示。从图 4a 可以看出:高密度条件下的根际
放线菌数量仅在 5、6月和 7月份高于 CK, 且两者之间的差异均不显著( p> 0105) ,可见 EC对高密度根际放线
菌数量不产生影响; 而低密度条件下的根际放线菌数量在 EC 下均有增加 (图 4b) ,与 CK 相比分别增加了
13%、7%、16%、24%、9%、和8% ( p < 0105) ,说明 EC能对低密度根际放线菌数量产生显著影响。在ET 下(图
4c, d) ,高密度条件下的根际放线菌数量在 5、7月和 8月份高于 CK, 低密度条件下的根际放线菌在 6、9月和
10月份高于 CK,说明 ET 对高低密度条件下的根际放线菌数量不产生影响。此外,由图 4e 可见:在 ECT 实验
中,高密度条件下的根际放线菌数量仅在 7月份小于 CK,且两者之间在 5、8月份具有显著性差异( p< 0105) ;
低密度条件下的根际放线菌数量均高于 CK(图 4f) ,其中仅 7月根际放线菌数量与对照之间的差异极显著
( p< 0101) , 因此本项研究结果表明 ECT 对高低密度条件下的根际放线菌数量不产生影响( p> 0105)。
图 3 CO2 浓度和温度升高及其交互作用高( a, c, e)低( b, d, f)密度根际细菌的影响
Fig. 3 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration, increased temperature and interaction on the number of rhizospheric bacteria under high density ( a,
c, e) and low density ( b, d, f)
图中的竖条代表标准偏差( n= 5) Bars indicate SD( n= 5) ; 下同 the same below
2. 3 CO2 浓度和温度升高及其交互作用对高低密度处理下根际真菌的影响
从图 5( a, b)可见: 在EC下,高密度条件下的根际真菌数量在 6、7、8和 10月高于 CK,低密度条件下的根
际真菌数量在 5、7、9、10月高于 CK, 其差异均不显著( p> 0105)。在 ET 下(图 5c, d) ,高密度条件下的根际真
菌数量在 8月和 10月高于 CK,低密度条件下的根际真菌数量在 5、9、10月高于 CK,其中仅 8月份高密度条件
下的根际真菌数量与CK之间差异极显著( p< 0101)。在交互作用下(图5e, f) , 高低密度条件下的根际真菌数
量均高于 CK,其中高密度条件下的根际真菌数量在 6、7、8月份和 10月份与 CK相比增加明显, 分别增加了
62%、44%、68%和 44% ( p < 0105) ; 而低密度条件下的根际真菌数量仅 7、8月份与 CK之间差异显著 ( p <
0105)。因此,本项研究表明 EC和 ET 对高低密度条件下的根际真菌数量不产生影响( p > 0105) ,而 ECT 对 6、
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7、8月份和 10月份高密度、7月份和 8月份低密度条件下的根际真菌数量产生显著影响( p< 0105)。
图 4 CO2 浓度和温度升高及其交互作用高( a, c, e)低( b, d, f)密度根际放线菌的影响
Fig. 4 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration, increased temperature and interact ion on the number of rhizospheric actinomycetes under high density
(a, c, e) and low density ( b, d, f )
图 5 CO2 浓度和温度升高及其交互作用高( a, c, e)低( b, d, f)密度根际真菌的影响
Fig. 5 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration, increased temperature and interact ion on the number of rhizospheric fungi under high density( a, c,
e) and low density( b, d, f )
2. 4 密度对 CO2 浓度和温度升高及其交互作用下根际微生物的影响
21411 密度对 CO2浓度和温度升高及其交互作用下根际细菌的影响 从表 1可见:在 EC 下, 高密度条件下
的根际细菌数量均高于低密度条件下的根际细菌数量,尤其在 5、7、9月份和 10月份分别比低密度条件下根
际细菌数量高 310%、44%、152%和 110% ;在 ET 下,除了 5月份和 10月份, 高密度条件下的根际细菌数量也
均高于低密度条件下的根际细菌数量;而在 ECT 下, 除了 6月份,高密度条件下的根际细菌数量均低于低密
度条件下的根际细菌数量,尤其是在7月份和 8月份,高密度条件下的根际细菌数量分别比低密度条件下的
根际细菌数量低 33%和80%。因此, 本项研究表明, 密度对EC和ET 及其ECT 下的根际细菌不产生影响。此
17056期 肖玲 等: CO2 浓度和温度升高对红桦根际微生物的影响
外,从表 1还可以看出,在红桦生长的萌动期( 5月份和 6月份) , 所有处理下的根际细菌数量都较小, 而进入
指数生长期后( 7月份和 8月份) ,根际细菌数量迅速增长,在 7月达到最大值,随后生长进入到稳定期和停滞
期( 9月份和 10月份) , 根际细菌数量又逐渐减少。
表 1 高低密度条件下的根际细菌数量在 CO2 浓度和温度升高及其交互作用下的动态变化( 2004年 5~ 10月)
Table 1 Seasonal fluctuations on quantity of rhizospheric bacteria of different densities in treatment EC, ET and ECT fromMay to October, 2004 ( @
105 colony#g- 1dry soil )
控制条件
Treatments
密度
Density
月份 Month
5 6 7 8 9 10
EC Low 5415 ? 415 cdD 105. 0? 1317 abD 75418 ? 810 cA 56519 ? 517 aB 40714? 215 cC 36514 ? 211 bC
High 22317 ? 2215 aC 11113? 815 aC 108819 ? 15. 0 abA 56719 ? 13. 0 aB 102718? 7. 0 aA 76714 ? 915 aB
ET Low 5315 ? 1516 cdD 7011? 315 cD 87019 ? 315 bcA 68819 ? 1215 aB 64414? 417 bAB 53919 ? 410 bC
High 4910 ? 718dC 10017? 1711 abC 97519 ? 2012 abcA 71313 ? 1116 aAB 96617? 515 aA 52311 ? 18. 0 bB
ECT Low 9116 ? 511bD 8315? 1116bcD 129710 ? 1211 aA 68815 ? 517 aB 43814? 716 cC 45312 ? 614 bC
High 8511 ? 13. 0 bcD 10112? 1016 abD 97216 ? 1319 abcA 38219 ? 815bC 38713? 311 cB 39111 ? 115 bB
不同字母代表密度之间 (小写字母) 以及月份之间 (大写字母) 的差异显著( p < 0105, n= 5) Different let ters within a column indicate the
significant diff erences among the densities( small letter) and months( capital letter) ( p < 0105, n= 5) ,下同 the same below
2. 4. 2 密度对 CO2 浓度和温度升高及其交互作用下根际放线菌和根际真菌的影响 本项研究表明: 除了 EC
下 7月份和 10月份、ET 下 7月份和 ECT 下 10月份外, 低密度条件下的根际放线菌数量均比高密度条件下的
根际放线菌数量高(表 2) ,说明密度对根际放线菌数量不产生影响。其次,研究结果还表明低密度条件下的
根际放线菌数量月份动态表现为 7月份最大, 8月份次之, 10月份最小; 而高密度条件下的根际放线菌数量除
了在 7月达到最大值以外, 其余月份变化趋势则不明显。
表 2 高低密度条件下根际放线菌数量在 CO2 浓度和温度升高及其交互作用下的季节变化( 2004年 5~ 10月)
Table 2 Seasonal fluctuations on quantity of rhizospheric actinomycetes of different densi ties in treatment EC, ET and ECT fromMay to October, 2004
( @ 105 colony#g- 1dry soil)
控制条件
Treatments
密度
Density
月份 Month
5 6 7 8 9 10
EC Low 8111 ? 915abCD 6110? 815abD 22216 ? 615 cA 16311 ? 1114 aB 9112? 816 aC 3914 ? 617 bE
High 4716 ? 1110cB 3916? 1415bcBC 28512 ? 1516bA 3318 ? 410cBC 1910? 311dC 4616 ? 1117bB
ET Low 5916 ? 1015bcCD 7618? 710aC 17913 ? 610 dA 10512 ? 718bB 6913? 1012bC 4316 ? 1211bD
High 3815 ? 316 cC 2212? 1511cC 27716 ? 617 bA 7910 ? 1513 bB 2318? 1818 dC 1917 ? 410 cC
ECT Low 8311 ? 1118 aC 6311? 610abD 37616 ? 1119 aA 14317 ? 714 aB 5616? 911 bcD 4811 ? 416 bD
High 5012 ? 716 cD 5912? 2215abCD 22413 ? 1516bA 9513 ? 1516 bBC 4711? 217 cD 9713 ? 1015 aB
密度对EC、ET 及 ECT 下根际真菌的影响见表 3。可以看出:在 EC和 ET 下, 6、7月和 8月份低密度条件
下的根际真菌数量低于高密度条件下的根际真菌数量;在ECT 下5月份和 6月份低密度条件下的根际真菌数
量低于高密度条件下的根际真菌数量。这就表明密度对不同环境因子条件下的根际真菌数量不产生影响。
表 3 高低密度条件下根际真菌数量在 CO2 浓度和温度升高及其交互作用下的季节变化( 2004年 5~ 10月)
Table 3 Seasonal fluctuations on quantity of rhizospheric fungi of different densities in treatment EC, ET and ECT from May to October, 2004 ( @
105 colony#g- 1d soil)
控制条件
Treatments
密度
Density
月份 Month
5 6 7 8 9 10
EC Low 6219 ? 816 aC 5619? 1117 cC 10013 ? 1711bB 8113 ? 1011bBC 14816? 1611 aA 16516 ? 813 aA
High 6113 ? 2111 aC 9919? 1414 bB 11219 ? 1018abAB 8719 ? 1615bBC 10610? 1211bAB 13710 ? 1615bA
ET Low 5812 ? 716 aC 5815? 811 cC 5516 ? 416 cC 8713 ? 1411 bB 14419? 1717 aA 15711 ? 515abA
High 5212 ? 513 aC 6211? 1716cBC 9114 ? 1610bB 12916 ? 1715 aA 9418? 1116bB 13311 ? 1611bA
ECT Low 5519 ? 611 aD 10116? 810 bC 13515 ? 716 aB 13110 ? 915 aB 14512? 1012aAB 16516 ? 811 aA
High 8018 ? 915 aB 14213? 1115 aA 13514 ? 1617 aA 9513 ? 1412 bB 13014? 1315abA 15013 ? 1311abA
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此外,研究结果还表明在整个生长季,根际真菌数量并不是随着红桦的生长而变化, 即它的数量并没有在
红桦的指数生长期( 7月份和 8月份)达到最大值, 而是在红桦进入了停滞期( 10月份)后达到了最大值。
3 讨论
土壤微生物是土壤生态系统中最活跃的成分,不仅担负着分解动植物残体的重要使命, 还参与土壤中复
杂有机物质的分解和再合成,它的数量直接影响土壤的生物化学活性及土壤养分的组成与转化[ 21]。细菌作
为土壤中微生物种类中数量最多的一个类群,在土壤有机质的分解过程中起着巨大的作用, 直接参与土壤中
含氮有机化合物的氨化作用, 把植物不能同化的、复杂的含氮有机物变为可利用态。有研究表明细菌在底物
丰富的土壤中生长和分化迅速 [22]。因此大气 CO2 浓度所引起的光合作用的变化[ 1] 而带来的额外的可供利用
的碳源[ 17]和氮源 [ 19]就可能会对细菌的生长产生影响。本项研究表明: CO2 浓度升高对根际可培养细菌数量
产生显著影响, 这可能是由于大气 CO2 浓度的升高在一定程度上能使光合产物增多, 刺激根系的生长和活
性,使根的质量、数目、长度、根密度以及根系所能伸展的范围都有所提高 [ 13~ 16] , 为根际细菌的代谢提供了更
多的有机底物, 从而刺激根际细菌的生长,这一结果与徐国强等 [ 23] 的结果相似。一般说来在高密度条件下,
林分个体之间的竞争比在低密度条件下大,随着林木的生长,林木个体对光照和水分的需求量就越大,环境因
子对林木的限制作用也会越来越大,导致林下微生物的生长受到限制。然而本项研究结果却表明 CO2 浓度
升高对高密度条件下的根际细菌产生显著影响,而不对低密度条件下的根际细菌数量产生影响,其原因尚需
进一步研究。此外, CO2 浓度升高对高密度条件下的根际放线菌数量以及高低密度条件下的根际真菌不产生
影响。可以认为这与放线菌生长缓慢且只有当各类微生物的竞争压力减少时才出现[ 24] 以及真菌数量相对较
少的特性有关。
温度升高一方面直接导致进入土壤中的有机残体和中间产物的分解加快, 最终改善了土壤中微生物所利
用有机质质量, 使其数量增加;另一方面, 温度升高会造成微生物呼吸的指数上升,加速有机 C 的矿化, 增加
了C 的有效性, 使微生物活性加强,生长加快 [25]。本项研究表明温度升高仅对 7、8月高低密度条件下的根际
细菌数量产生显著影响, 这可能是因为根际细菌在温暖湿润的环境下生长迅速 [24] , 因而在土壤水分不受限制
的条件下,温度升高使土壤温度进一步升高, 导致根际细菌数量显著提高。
CO2 浓度和温度升高的交互作用对高低密度处理的根际细菌数量和根际放线菌数量的影响不显著, 而对
根际真菌尤其是高密度下的根际真菌数量产生显著影响。这可能是因为真菌在分解枯枝落叶的微生物群体
中占有较大的优势, 它的数量与可利用的有机物的量成正相关[ 20] ,因而当 CO2 浓度和温度单独升高时所引起
的变化并不能对根际真菌数量产生作用, 而两者的交互作用却在一定程度上加大 CO2 浓度或温度单独升高
时对根际真菌的作用。但仍需要对其作用机理进行更深入的研究。
一般来说, 随着密度增加,微生物活动会受到限制。然而本项研究却表明在 CO2 浓度和温度升高及其交
互作用下, 低密度条件下的根际细菌、放线菌和真菌数量并不是显著高于高密度条件下的数量,说明在 CO2
浓度和温度升高及其交互作用下, 密度对土壤微生物没有显著影响。这可能是因为微生物数量不仅与土壤
C、N有关, 而且与其它土壤因素,如水分、空气、酸碱度等因素有关[ 26] 。此外,结果还表明根际细菌数量与根
际放线菌数量在 CO2浓度和温度升高及其交互作用下均在 7月达到最大值,这是因为 7月份是红桦生长最迅
速的时期,其根系活动旺盛,分泌的物质增多而带来的额外的底物,这为根际细菌和放线菌的生长繁殖提供了
有利条件。
由于本实验是短期的模拟实验,尚不能满足人们全面、深入地了解土壤微生物对气候变化的长期响应,更
加长期的实验和分析正在进行。
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1708 生 态 学 报 26卷