全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
黄土高原柠条锦鸡儿 AM 真菌多样性及空间分布
贺学礼1 ,2 ,赵丽莉1 ,杨宏宇2
(11 河北大学生命科学学院 ,河北保定　071002 ; 21 西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西杨凌　712100)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (40471637) ;教育部留学回国人员科研启动资助项目 (141101) ;河北大学生物工程重点学科资助项目
收稿日期 :2005211210 ;修订日期 :2006201220
作者简介 :贺学礼 (1963～) ,男 ,陕西蒲城人 ,博士 ,教授 ,主要从事生物多样性及土壤生态学研究. E2mail : xuelh1256 @yahoo. com. cn
Foundation item :The project was financially supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 40471637) ; the Scientific Research Foundation
for the Returned Overseas Chinese , State Education Ministry (No. 141101) ; The key Discipline of Bio2Engineering of Hebei University
Received date :2005210211 ;Accepted date :2006201220
Biography :HE Xue2Li , Ph. D. , Professor , mainly engaged in biodiversity and soil ecology. E2mail : xuelh1256 @yahoo. com. cn
摘要 :通过对陕西安塞、绥德、横山和榆林等 4 个不同生态条件下柠条锦鸡儿 ( Caragana korshinskii) AM真菌多样性和生态分布研
究 ,共分离出 4 属 11 种 AM真菌 ,其中球囊霉属 ( Glomus) 5 种 ,无梗囊霉属 ( Acaulospora) 3 种 ,巨孢囊霉属 ( Gigasporn) 1 种和盾巨
孢囊霉属 ( Scutellospora) 2 种。结果表明 ,缩球囊霉 ( G. constrictum)和摩西球囊霉 ( G. mosseae)是柠条锦鸡儿的优势种 ;不同 AM 真
菌种类出现的生境不同 ,如刺无梗囊霉 ( A . spinosa) 和美丽盾巨孢囊霉 ( S . calospora) 只出现在绥德 ,浅窝无梗囊霉 ( A . lacunosa)
仅出现在横山 ,而易误巨孢囊霉 ( Gi . decipiens)和红色盾巨孢囊霉 ( S . erythropa) 仅发生在延安样地。AM 真菌定殖率及孢子密度
与样地生态条件密切相关 ,泡囊定殖率和孢子密度在绥德最高 ,丛枝定殖率在榆林最高。采样深度对 AM 真菌定殖率和孢子密
度有显著影响 ,最大孢子密度发生在 10～20cm土层 ;而 AM真菌定殖率在 0～10cm 或 20～30cm 土层有最大值。孢子密度与泡
囊定殖率呈正相关 ,与丛枝定殖率呈负相关。孢子密度与土壤有机质、速效 P、速效 K和 Cl - 含量呈负相关 ;泡囊定殖率与土壤
pH呈正相关 ,而与土壤湿度、速效 K和 Cl - 含量呈负相关。
关键词 :AM真菌 ;多样性 ;空间分布 ;柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii ;黄土高原
文章编号 :100020933(2006) 1123835206 　中图分类号 :Q949132 　文献标识码 :A
Diversity and spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi of Caragana
korshinskii in the Loess Plateau
HE Xue2Li1 ,2 ,ZHAO Li2Li1 ,YANG Hong2Yu2 　(1. College of Life Sciences , Hebei University , Baoding , Hebei 071002 , China ;2. College of Life
Sciences , Northwest A & F University , Yangling , Shaanxi 712100 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3835～3840.
Abstract :The diversity and spatial distributions of arbuscular mycorrhizal fungi of Caragana korshinskii were investigated in four
natural environments of the Loess Plateau , such as Ansai , Suide , Hengshan and Yulin of Shaanxi province. There are 4 genera
and 11 species of AM fungi were isolated from the soil samples under the Caragana korshinskii , 3 species of them belong to
Acaulospora , 1 species belong to Gigasporn , 5 species belong to Glomus and 2 species belong to Scutellospora. The result showed
that the G. constrictum and G. mosseae are dominant species ; the different species of AMfungi appeared in the different ecological
environments , such as A . spinosa and S . calospora only occur in Suide site , A . lacunosa only occurs in Hengshan site , Gi .
decipiens and S . erythropa only occur in Ansai site. Different sample sites had significantly affected on spore density and the
percentage of colonization of vesicle and arbuscular of AM fungi . The highest value of spore density and vesicular colonization was
in Suide , and the highest arbuscular colonization was in Yulin. Soil depth had a significant effect on spore density in four sites ,
the highest spore density existed in the 10～20cm soil layer ; the highest percentage of colonization of AM fungi occurred at the 0
～10cm or 20～30cm soil layer. Spore density was positively correlated with vesicular colonization and negatively correlated with
arbuscular colonization. Spore density was also negatively correlated with soil organic matter , available P , available K and Cl-
content . Vesicular colonization had a positive correlation with soil pH and a negative correlation with soil moisture , available K
and Cl - content .
Key words :AM fungi ; diversity ; spatial distribution ; Caragana korshinskii ; Loess Plateau
丛枝菌根 (Arbuscular mycorrhiza ,简称 AM)真菌广泛分布于土壤生态系统中 ,与宿主植物形成的互惠共生
体对旱生植物的定植和生长具有十分重要的意义[1 ,2 ] 。研究表明 ,AM 真菌生长和繁殖与土壤环境和宿主植
物特性密切相关 ,调查和研究 AM 真菌多样性和生态分布有助于阐明干旱地区 AM 真菌的生态作用及 AM 真
菌与旱生植物互作关系[3 ,4 ] 。
柠条锦鸡儿 ( Caragana korshinskii)属豆科锦鸡儿属 ( Caragana Fabr. )植物 ,是黄土高原主要旱生落叶灌木。
多年造林实践证明 ,柠条根系发达 ,具有广泛适应性和强抗逆性 ,是营造水土保持林、防风固沙林、薪炭林和饲
料林的优良树种之一 ,在西部地区植被建立和生态恢复方面有重要作用。本文选取黄土高原 4 个不同样地研
究了柠条 AM 真菌多样性和空间分布 ,期望获得的研究成果能够在柠条锦鸡儿 AM 真菌优良菌种筛选、黄土
高原植被恢复和生态环境重建等方面发挥作用。
1 　研究区域概况与研究方法
陕西北部为典型黄土高原区 ,地势西北高、东南低。所选 4 样地自南向北分别为安塞县高桥乡、绥德县四
十里铺、横山县横山镇和榆林青云乡 ,野生植被依次呈递减趋势。4 样地大小均为 30 ×30m2 ,柠条约占样地全
部植物的 40 %。其中安塞样地 (109°34′E ,36°88′N) 为黄绵土 ,海拔 1082m ,年均气温 818 ℃,年均降水量
500mm ;绥德样地 (110°24′E ,37°97′N)为黄绵土 ,海拔 922m ,年均气温 917 ℃,年均降水量 486mm ;横山样地 (109°
32′E ,37°97′N)为绵沙土 ,海拔 1070m ,年均气温 816 ℃,年均降水量 397mm ;榆林样地 (109°77′E ,38°30′N)为风沙
土 ,海拔 1030m ,年均气温 811 ℃,年均降水量 414mm。
2003 年 8 月在各样地随机选取株高约 115m 的柠条 ,距植株 0～30cm 范围内挖土壤剖面 ,按 0～10cm、10
～20cm、20～30cm、30～40cm 和 40～50cm 5 个土层分别采集植株根围土壤样品约 1kg。编号装入塑料袋密封 ,
每个土样重复 4 次。土样在实验室过 2mm 筛后用于土壤理化性质和真菌孢子密度测定 ,收集的根样用于菌
根形态学观察和定殖率测定。
土壤湿度用烘干法 ,土壤有机质用重铬酸钾氧化法 ,土壤 pH用电位法 ,土壤速效 N 用碱解扩散法 ,土壤速效
P 用碳酸氢钠2钼锑抗比色法 ,土壤速效 K用硝酸钠浸提2四苯硼钠比浊法 ,土壤 Cl - 含量用硝酸银滴定法[5 ] 。
AM真菌定殖率按 Phillips 和 Hayman 方法测定[6 ] 。从每份土样中称取 25g 风干土壤 ,用湿筛倾析2蔗糖离
心法分离 AM 真菌孢子[7 ] ,在体视显微镜下记录孢子数量 ,将每克风干土的含孢量计为孢子密度。
AM 真菌种类鉴定根据 Scheck[8 ]的“VA 菌根鉴定手册”和国际丛枝菌根真菌保藏中心 ( INVAM) 在 Internet
上 htp :ΠΠinvam. caf . wvu. edu 提供的种类描述及图片进行种属鉴定。
试验数据用 SAS6. 10 软件进行分析。
2 　结果与分析
211 　AM 真菌多样性
本试验共分离出 AM 真菌 4 属 11 种 ,即浅窝无梗囊霉 ( Acaulospora lacunosa Morton) 、皱壁无梗囊霉 ( A .
rugosa Morton) 、刺无梗囊霉 ( A . spinosa Walker & Trapple) 、缩球囊霉 ( Glomus constrictum Trappe) 、幼套球囊霉 ( G.
etunicatum Becker & Gerdemann) 、地球囊霉 ( G. geosporum Gerd & Trappe) 、根内球囊霉 ( G. intraradices Schenck &
Smith) 、摩西球囊霉[ G. mosseae (Nicol . & Gerd) Gerd & Trappe ]、易误巨孢囊霉 ( Gigasporn decipiens Hall &Abbott) 、
美丽盾巨孢囊霉[ Scutellospora calospora (Nicol & Gerd) Walker & Sanders ]、红色盾巨孢囊霉 [ S . erythropa ( Koske &
Walker) Walker & Sanders ] (表 1) 。
由表 1 可见 , G. constrictum 、G. mosseae、G. etunicatum、G. geosporum 和 G. intraradices 等 5 种AM 真菌在所有
样地都有分布。不同采样地 ,AM 真菌种类差异明显 ,其中 A . spinosa 和 S . calospora 只出现在绥德样地 , A .
lacunosa 仅出现在横山样地 ,而 Gi . decipiens 和 S . erythropa 仅在延安样地发现。
6383　 生 　态 　学 　报 26 卷
表 1 　11 种 AM 真菌的生态分布
Table 1 　The ecological distribution of 11 species of AM fungi
AM真菌 AM fungi
柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii
安塞 Ansai 绥德 Suidei 榆林 Yulin 横山 Hengshan
浅窝无梗囊霉 A . lacunosa +
皱壁无梗囊霉 A . rugosa + +
刺无梗囊霉 A . spinosa +
缩球囊霉 G. constrictum + + + +
幼套球囊霉 G. etunicatum + + + +
地球囊霉 G. geosporum + + + +
根内球囊霉 G. intraradices + + + +
摩西球囊霉 G. mosseae + + + +
易误巨孢囊霉 Gi . decipiens +
美丽盾巨孢囊霉 S . calospora +
红色盾巨孢囊霉 S . erythropa +
　　+ 　有 AM真菌分布 Mean having AM fungal distribution
212 　AM 真菌的空间分布
AM 真菌孢子密度在绥德最高为 16111 个Π100g 土 ,绥德和横山显著高于延安和榆林 ;4 个样地孢子密度均
在 10～20cm 土层有最大值 (表 2) 。安塞土壤孢子密度在 0～10cm 和 10～20cm ,0～10cm 和 30～40cm ,10～
20cm 和 20～40cm 土层之间差异显著 ;绥德土壤孢子密度在 10～20cm 和 30～40cm ,0～30cm 和 40～50cm 土层
之间差异显著 ;横山 10～20cm 土层的孢子密度显著高于 40～50cm 土层 ;榆林 10～20cm 土层的孢子密度显著
高于 30～50cm 土层。
AM真菌不同结构中 ,只有安塞样地的泡囊定殖率显著低于其它样地。不同土层之间 ,安塞泡囊、丛枝和
总定殖率在 0～20cm 土层显著高于 40～50cm 土层 ,泡囊定殖率在 0～10cm 和 30～40cm 土层、丛枝定殖率在 0
～10cm 和 20～40cm 土层之间差异显著 ;绥德菌丝和总定殖率在 20～30cm 土层显著高于 10～20cm 和 40～
50cm 土层 ,总定殖率在 0～10cm 土层显著高于 40～50cm 土层 ;榆林菌丝和总定殖率在 0～10cm 土层显著高
于 10～20cm 土层 (表 2) 。
213 　土壤因子的空间分布
由表 2 可知 ,土壤各因子有明显的空间变化规律。土壤 pH在榆林最大为 717 ,显著高于安塞和横山。安
塞和绥德土壤 pH在土层之间无显著差异。榆林土壤 pH在 20～50cm 土层显著高于 0～10cm 土层。
土壤有机质在安塞最大为 1310gΠkg ,各样地间均有显著差异 ,并在 0～10cm 土层有最大值 ;安塞、绥德和
横山的 0～10cm 土层有机质显著高于 10～50cm 土层 ;榆林 0～10cm 和 30～50cm 土层有机质显著高于 10～
20cm 土层。
土壤湿度和速效 N 均在安塞最大分别为 1516 %和 1111μgΠg ,显著高于绥德 ,绥德显著高于横山和榆林 ,而
横山和榆林之间无显著差异。速效 N 在绥德 0～10cm 土层显著高于 10～50cm 土层 ,10～20cm 土层显著高于
40～50cm 土层 ;安塞 0～20cm 土层显著高于 30～50cm 土层 ;榆林 0～10cm 土层显著高于 20～30cm 土层 ;横山
30～50cm 土层显著高于 10～30cm 土层。而各样地土层之间的湿度无显著差异 (表 2) 。
土壤速效 P 和速效 K在安塞最大分别为 312μgΠg 和 3515μgΠg ,显著高于其它样地 ,而其它样地之间无显著
差异。延安和绥德土壤速效 P 在 0～10cm 土层显著高于 10～50cm 土层 ,横山土壤速效 P 在 0～10cm 土层显
著高于 30～50cm 土层 ,而榆林土壤速效 P 在土层之间无显著差异。土壤速效 K在榆林 0～10cm 土层显著高
于 30～50cm 土层 ,其它样地 0～10cm 土层均显著高于 10～50cm 土层 ;绥德 10～20cm 土层显著高于 20～50cm
土层 ;横山 10～20cm 土层显著高于 30～50cm 土层 (表 2) 。
土壤 Cl - 含量在安塞最大为 910gΠkg ,显著高于横山 ,横山显著高于绥德和榆林 ,绥德和榆林之间无显著差
异。安塞土壤 Cl - 含量在 0～20cm 土层显著高于 20～50cm 土层 ;榆林土壤 Cl - 在 20～30cm 土层显著高于 30
～40cm 土层 (表 2) 。
738311 期 贺学礼 　等 :黄土高原柠条锦鸡儿 AM真菌多样性及空间分布 　
表 2 　4 样地不同土层柠条锦鸡儿 AM 真菌和土壤因子分布
Table 2 　Distribution of arbuscular mycorrhizal fungi of Caragana korshinskii and soil factors in different soil layers of four sites
样地
Site
土层
Soil layer
(cm)
泡囊
Vesicule
( %)
丛枝
Arbuscule
( %)
菌丝
Hypha
( %)
总
Total
( %)
孢子密度
Spore
density
(No.Π100g
soil)
pH
湿度
Soil
moisture
( %)
有机质
Organic
matter
速效 N
Available
N
(μgΠg) 速效 PAvailableP(μgΠg) 速效 KAvailableK(μgΠg) Cl - 含量Cl -content(gΠkg)
0～10 40. 0a 21. 3a 65. 3a 78. 0a 134. 7b 7. 4a 18. 4a 19. 0a 13. 7a 8. 9a 79. 6a 12. 0a
10～20 37. 3ab 17. 3ab 66. 0a 74. 0a 150. 7a 7. 5a 16. 7a 15. 0b 12. 9a 1. 8b 30. 3b 10. 0a
安塞
Ansai
20～30 28. 0abc 10. 0bc 64. 7a 69. 3ab 128. 0bc 7. 5a 15. 6a 12. 0bc 10. 5ab 1. 8b 17. 0b 8. 0b
30～40 26. 7bc 11. 3bc 62. 7a 66. 7ab 120. 0c 7. 5a 13. 7a 10. 0c 8. 9b 1. 7b 20. 2b 8. 0b
40～50 22. 0c 7. 3c 55. 3a 61. 3b 104. 0d 7. 5a 13. 7a 8. 0c 9. 5b 1. 5b 30. 2b 7. 0b
平均值
Average
30. 8b 13. 5a 62. 8a 69. 9a 128. 5b 7. 4b 15. 6a 13. 0a 11. 1a 3. 2a 35. 5a 9. 0a
0～10 55. 3a 18. 7a 72. 0ab 78. 0ab 168. 0ab 7. 6a 12. 4a 11. 0a 5. 6a 0. 7a 17. 9a 6. 0a
10～20 53. 3a 12. 0a 58. 0b 68. 0bc 189. 3a 7. 6a 10. 1ab 6. 0b 5. 7a 0. 3b 12. 1b 6. 0a
绥德
Suide
20～30 59. 3a 14. 0a 78. 0a 82. 0a 169. 3ab 7. 6a 8. 4bc 7. 0b 16. 1a 0. 3b 8. 7c 6. 0a
30～40 58. 0a 12. 0a 65. 3ab 70. 7abc 148. 0bc 7. 7a 7. 3bc 5. 0b 7. 5a 0. 3b 7. 8c 6. 0a
40～50 52. 0a 16. 0a 55. 3b 62. 7c 130. 7c 7. 8a 6. 7c 6. 0b 4. 8a 0. 3b 8. 2c 6. 0a
平均值
Average
55. 6a 14. 5a 65. 7a 72. 3a 161. 1a 7. 7a 8. 9b 7. 0c 8. 1b 0. 4b 10. 9b 6. 0c
0～10 44. 7a 16. 7a 74. 0a 80. 0a 158. 7ab 7. 6a 4. 2a 7. 0a 3. 2ab 1. 3a 17. 4a 7. 0a
10～20 36. 0a 14. 0a 52. 7a 57. 3a 181. 3a 7. 5a 3. 6a 6. 0ab 2. 2b 1. 0ab 10. 2b 7. 0a
横山
Hengshan
20～30 48. 0a 16. 0a 64. 0a 71. 3a 160. 0ab 7. 6a 3. 9a 5. 0ab 2. 6b 0. 9ab 6. 3bc 6. 0a
30～40 62. 0a 15. 3a 59. 3a 62. 7a 142. 7ab 7. 6a 3. 7a 4. 0ab 4. 1a 0. 4b 5. 6c 7. 0a
40～50 47. 3a 14. 7a 58. 7a 68. 0a 128. 0b 7. 3a 4. 1a 3. 0b 4. 1a 0. 5b 5. 5c 7. 0a
平均值
Average
47. 6a 15. 3a 61. 7a 69. 9a 154. 1a 7. 5b 3. 9c 5. 0d 3. 3c 0. 8b 8. 9b 7. 0b
0～10 46. 0a 22. 0a 75. 3a 84. 0a 128. 0ab 7. 6b 4. 5a 10. 0a 4. 9a 0. 5a 10. 4a 6. 0ab
10～20 33. 3a 15. 3a 47. 3b 55. 3b 145. 3a 7. 7ab 4. 7a 8. 0b 3. 9ab 0. 5a 8. 7ab 6. 0ab
榆林
Yulin
20～30 56. 0a 18. 7a 70. 7ab 79. 3ab 130. 7ab 7. 7a 4. 3a 9. 0ab 2. 1b 0. 2a 7. 3ab 7. 0a
30～40 55. 3a 22. 0a 63. 3ab 74. 0ab 122. 7b 7. 7a 4. 5a 10. 0a 2. 3ab 0. 3a 6. 4b 6. 0b
40～50 50. 0a 17. 3a 65. 3ab 78. 0ab 113. 3b 7. 7a 3. 5a 10. 0a 3. 9ab 0. 4a 5. 6b 6. 0ab
平均值
Average
48. 1a 19. 1a 64. 4a 74. 1a 128. 0b 7. 7a 4. 3c 9. 0b 3. 5c 0. 4b 7. 7b 6. 0c
　　同一列数据中字母不同者表示在 5 % 水平上差异显著 Different letters in the same column means 5 % significant differences
214 　AM 真菌与土壤因子的相关性
相关性分析结果表明 (表 3) ,AM 真菌孢子密度与泡囊定殖率呈显著正相关 ,与丛枝定殖率呈显著负相
关。孢子密度与土壤速效 P 和速效 K呈显著负相关 ,与土壤有机质和 Cl - 含量呈极显著负相关。泡囊定殖率
与土壤 pH呈极显著正相关 ,与土壤速效 K和 Cl - 含量呈显著负相关 ,与土壤湿度呈极显著负相关。丛枝、菌
丝和总定殖率与土壤因子之间均无显著相关性。
3 　结论与讨论
试验结果表明 ,AM 真菌在黄土高原广泛分布 ,并以球囊霉属种类最多 ,无梗囊霉属次之 ,其它属的种类
较少。球囊霉属的 G. constrictum 和 G. mosseae 分布最广 ,孢子数量最多 ,应为柠条锦鸡儿 AM 真菌的优势种 ,
这与张美庆等人的研究结果相似[9 ] 。在黄土高原 4 个样地中 ,柠条锦鸡儿 AM 真菌总定殖率达 70 %左右 ,土
壤孢子平均密度为 14217 个Π100g 土。说明柠条锦鸡儿能与AM 真菌形成良好的共生关系 ,而丛枝菌根的形成
也可能是柠条锦鸡儿适应贫瘠干旱环境的有效对策之一。
AM真菌的空间分布和定殖与土壤因子密切相关[10 ,11 ] 。本试验结果也充分证实了这一点 ,如土壤 pH 与
泡囊定殖率呈极显著正相关 ,土壤速效 K、Cl - 含量和湿度与泡囊定殖率呈显著和极显著负相关 ;土壤速效 P、
速效 K、有机质和 Cl - 含量与孢子密度呈显著和极显著负相关。
不同样地和土壤深度对 AM 真菌定殖率和孢子密度有明显影响。4 个样地 AM 真菌最大定殖率发生在 0
～10cm 或 20～30cm 土层 ,最大孢子密度均出现在 10～20cm 土层 ,并随土壤深度增加而减少。这是由于土壤
8383　 生 　态 　学 　报 26 卷
物理、化学和通气特性直接影响着土壤生物的分布 ,而土壤真菌对低氧环境特别敏感的缘故[12 ] 。
表 3 　柠条锦鸡儿 AM 真菌与土壤因子的相关性分析
Table 3 　Relativity analysis between arbuscular mycorrhizal fungi and soil factors of Caragana korshinskii
孢子密度
Spore density
(No.Π100g Soil) pH 湿度Soilmoisture 有机质Organicmatter 速效 NAvailableN 速效 PAvailableP 速效 KAvailableK Cl - 含量Cl -content
标准差
Standard
deviations
26. 3 0. 163 5. 14 0. 415 4. 99 2. 32 18. 9 0. 152
平均值
Means
142. 7 7. 6 8. 2 0. 9 6. 4 1. 2 15. 8 0. 7
泡囊
Vesicule
15. 2 45. 5 0. 325 3 0. 405 3 3 - 0. 373 3 3 - 0. 224 - 0. 185 - 0. 201 - 0. 278 3 - 0. 299 3
丛枝
Arbuscule 6. 09 15. 6 - 0. 465
3 0. 230 - 0. 146 0. 197 - 0. 152 0. 127 - 0. 0723 0. 0465
菌丝
Hypha
12. 8 63. 7 - 0. 149 0. 0549 0. 0033 0. 0626 0. 107 - 0. 0756 0. 0182 - 0. 0114
总 Total 12. 3 71. 5 - 0. 199 0. 125 - 0. 0286 0. 143 0. 0329 0. 0257 0. 0202 0. 0266
孢子密度
(No.Π100g Soil) 26. 3 142. 7 1. 000 - 0. 0066 - 0. 245 - 0. 526 3 3 - 0. 116 - 0. 287 3 - 0. 316 3 - 0. 341 3 3
　　3 表示两者之间在 5 % 水平上显著相关 means 5 % significant differences , 3 3 表示两者之间在 1 %水平上极显著相关 means 1 % significant
differences.
　　AM 真菌定殖率和孢子密度的空间变化可能由多种潜在机制共同影响 ,包括各样地生态环境的差异 ,宿
主植物根际的生物学特性 ,AM 真菌的依赖性 ,土壤微环境变化以及其它未知的因素[11 ,13 ] 。本项研究中 ,样地
可能通过土壤微环境的变化对 AM 真菌孢子密度和定殖产生直接影响。例如 AM 真菌泡囊定殖率和孢子密
度均在安塞最低 ,而其他样地相对较高 ,这可能缘于安塞样地海拔最高和土壤相对肥沃导致了 AM 真菌泡囊
定殖率和孢子密度较低[10 ,11 ,14 ] 。
有些研究表明 ,AM 真菌最高定殖率经常伴随着较大的孢子密度[15 ,16 ] ,而另一些研究结果则相反[17 ] 。本
研究结果表明 ,不同样地和土层中 AM 真菌定殖率并不总是与孢子密度相一致。4 个样地中安塞样地泡囊和
丛枝定殖率 ,绥德样地泡囊和菌丝定殖率与孢子密度相一致 ;而横山和榆林样地的情况并不一致。5 个土层
中安塞和绥德样地泡囊、菌丝和总定殖率 ,横山样地丛枝和菌丝定殖率 ,榆林样地泡囊定殖率与孢子密度在
20～50cm 土层相一致 ,而在 0～20cm 土层并不一致。这可能与宿主植物的生长状况 ,产孢特性 ,植物根际微
环境以及土壤营养物质的有效性等有关[11 ,15～17 ] 。
相关性分析表明 ,孢子密度与 AM 真菌泡囊定殖率呈显著正相关 ,与丛枝定殖率呈显著负相关。这个结
果与 AM 真菌的发育阶段密切相关。孢子作为 AM 真菌的主要繁殖体 ,能在土壤中存活较长时间 ;AM 真菌在
宿主根细胞内形成的丛枝生命较短 ,仅几天至十多天就完全消解 ;而泡囊在丛枝快衰老的时候开始形成 ,定殖
时间长 ,在根组织内大量存在 ,有时还可随受损组织进入土壤中 ,起繁殖体的作用来继续感染其他植物根
系[18 ,19 ] 。因此 ,通过检测 AM 真菌孢子密度、泡囊和丛枝定殖程度 ,不仅可评估黄土高原生态系统中植物的发
育进程和同一种植物在不同环境中与 AM 真菌形成菌根的能力 ,而且可检测黄土高原植物根围土壤环境状况
的变化规律。
References :
[ 1 ] 　Allen M F. Formation of vesicular mycorrhizae in Atriplex gardneri (Chenopodiaceae) : Seasonal response in a cold desert . Mycologia , 1983 , 75 : 773～
776.
[ 2 ] 　Dhillion S S , Zak J C. Microbial dynamics in arid ecosystem2Desertification and the potential role of mycorrhizas. Revista Chilena de Historia Natural ,
1993 , 66 :253～270.
[ 3 ] 　Bethlenfalvay GJ , Brown M S , Ames R S. Effects of drought on host and endophyte development in mycorrhizal soybeans in relation to water2use and
938311 期 贺学礼 　等 :黄土高原柠条锦鸡儿 AM真菌多样性及空间分布 　
phosphate2uptake. Physiologia Plantarum ,1988 ,72 :565～571.
[ 4 ] 　Ortega2Larrocea M P , Siebe C , Becard G et al . Impact of a century of wastewater irrigation on the abundance of arbuscular mycorrhizal spores in the soil
of the Mezquital Valley of Mexico. Applied Soil Ecology , 2001 ,16 :149～157.
[ 5 ] 　Lu R K. Agricultural and chemical analysis method for soil . Beijing : Chinese Science Technology Press , 1998.
[ 6 ] 　Phillips J M , Hayman D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular2arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of
infection. Transactions of the British Mycological Society , 1970 , 55 : 158～161.
[ 7 ] 　Ianson D C , Allen M F. The effects of soil texture on extraction of vesicular arbuscular mycorrhizal spores from arid soils. Mycologia ,1986 ,78 :164～168.
[ 8 ] 　Schenck N C , Perez Y. Manual for the identification of VA mycorrhizal fungi . 2nd edition , Florida : FNVAM Gainesville , 1988 , 91～97.
[ 9 ] 　Zhang M Q , Wang Y S , Zhang C. The ecological distribution characteristics of some genera and species of VAM fungi in northern China. Acta Mycologica
Sinica , 1994 , 13 (3) :166～172.
[10 ] 　Lorgio E A , Julio R G,Peter L M. Variation in soil micro2organisms and nutrients underneath and outside the canopy of Adesmia bedwellii (Papilionaceae)
shrubs in arid coastal Chile following drought and above average rainfall . Journal of Arid Environments , 1999 , 42 : 61～70.
[11 ] 　Xueli He , Mouratov S ,Steinberger Y. Spatial distribution and colonization of arbuscular mycorrhizal fungi under the canopies of desert halophytes. Arid
Land Research &Management , 2002 , 16 (2) : 149～160.
[ 12 ] 　Kabir Z , Halloran I P O , Widden P , et al . Vertical distribution of arbuscular mycorrhizal fungi under corn ( Zea mays L. ) in notill and conventional tillage
systems. Mycorrhiza , 1998 , 8 : 53～55.
[13 ] 　Eom A H , David C , Hartnett A , et al . Host plant species effects on arbuscular mycorrhizal fungal communities in tallgrass prairie. Oecologia , 2000 , 122 :
435～444.
[14 ] 　Pan X L , Wang YJ , Zhang Y G. Study on the number of VAM fungal spore of the Loess Plateau. Acta Pedologica Sinica , 1994 , 31 (Sup . Sum. ) : 64～
70.
[15 ] 　Ebbers B C , Anderson R C , Liberta A E. Aspects of the mycorrhizal ecology of prairie dropseed Sporobulus heterolepis (Poaceae) . American Journal of
Botany , 1987 , 74 : 564～573.
[16 ] 　Sigüenza C , Espejel I , Allen E B. Seasonality of mycorrhizae in coastal sand dunes of Baja California. Mycorrhiza , 1996 , 6 : 151～157.
[ 17 ] 　Fontenla S , Godoy R , Rosso P , et al . Root associations in Austrocedrus forests and seasonal dynamics of arbuscular mycorrhizas. Mycorrhiza , 1998 , 8 : 29
～33.
[18 ] 　Brundrett M. Mycorrhizas in natural ecosystems. Advances in Ecological Research , 1991 , 21 : 171～313.
[19 ] 　Smith S E. Discoveries , discussions and directions in mycorrhizal research. In : Verma A &B Hock eds. Mycorrhiza. Berlin : Springer2Verlag , 1995. 3～
24.
参考文献 :
[ 5 ] 　鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京 :中国科学技术出版社 , 1998.
[ 9 ] 　张美庆 ,王幼姗 ,张驰. 我国北方 VAM真菌属种生态分布. 真菌学报 ,1994 ,13 (3) :166～172.
[14 ] 　潘幸来 ,王永杰 ,张贵云 ,等. 黄土高原 VAM真菌孢子数量的调查研究初报. 土壤学报 ,1994 ,31 (增刊) :64～70.
0483　 生 　态 　学 　报 26 卷