全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．5
May，2006
三江平原沼泽湿地枯落物分解及其营养动态
杨继松 ，刘景双 ，于君宝 ，王金达 ，李新华 ，孙志高
(1．中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春 130012；2．中国科学院研究生院，北京 100019)
摘要：分解袋法研究 了三江平原典型沼泽湿地枯落物 的分解速率和 N、P营养动态。湿地枯落物的分解速率(0．000612～
0．000945 d )在群落间差异显著，分解480d，分别损失初始重的45．36％(Carex pseudocuraica)、35．32％(Carex lasiocarpa)、33．72％
(Deyeuxia angustifolia)和 29．13％(Deyeuxia angustifolia-Shrub)，即随淹水深度由大到小、淹水时间由长到短，枯落物分解由快到
慢 ，说明湿地的淹水状况是影响枯落物分解速率的主要因素。分解过程中，漂筏苔草和毛果苔草枯落物 N浓度持续上升，N
在枯落物中积累；小叶章枯落物 N浓度在第 1个月快速下降而后缓慢上升，分解使枯落物释放 N。各类枯落物 P浓度的变化
大致呈不同程度的降低趋势，分解使湿地枯落物均发生 P释放。结果表明，微生物的营养需求状况决定了湿地枯落物 N、P的
动态变化，而其积累或释放的强度则可能与枯落物初始 C：N和 C：P的大小有关。
关键词 ：枯落物分 解 ；N、P动态 ；积累 ；释放 ；沼泽湿地 ；三江平原
文章编号 ：1000．0933(2006)05．1297．06 中图分类号：P343．4，Q143，Q948，x171 文献标识码：A
Decomposition and nutrient dynamics of marsh litter in the Sanjiang Plain，China
YANG Ji-Song 一，LIU Jing．Shuang ’ ，YU Jun．Bao ，WANG Jin．Da ，LI Xin．Hua 一，SUN Zhi．Gao (1． 7 f
Institute ofGeography andAgriculturalEcology，CAS，Changchun 130012，China；2．Graduate School，CAS，Beijing 100019，China)．ActaEcologicaSinica，
2OO6，Z6(S)：1297—1302．
Abstract：Litter bag technique was used to study the decomposition and nutrient dynamics of marsh liter in the four communities，
Carex pseudocuraica(C．pa)，Carex lasiocarpa(C．1a)，Deyeuxia angustifolia(D．∞ )and Deyeuxia angustifolia-Shrub(D．∞-
Srb)，in Sanjiang Plain，northeastern China．In the first year，decomposition could be divided into two periods and mass loss
ranged 11．7％ 一 31．4％ ofthe initial mass during summer and autumn，both of which accounted for more than 75％ of the annual
loss．The decompo sition rates ranged from 0．000612 to 0．000945 d一 depending on flooding depth and duration and were difered
signifcantly among communities．Liter decompo sed faster in communities with deepe r and perennial flooding than in those with
shalow and seasonal flooding．Th e initial ratios of C：N and C：P were also different among the four litter types， but these
diference had no effect on the decompo sition rates，which might suggest that floding status rather than liter quality was the main
factor influencing the decomposition rates of marsh liter．N concentrations in C．pa and C．1a almost continuously increased over
time and the final values were 2．8 and 2．4 times higher than the initial ones，respe ctively．However，nutrient dynamics in D．口口
and D ．aa-Srb presented another patern ，with a fast decrease during the flint month and a following slow increase，and the final
values were close to the initial at the end of the experiment．Litter accumulated substantial amounts of N in C．pa and C．1a，
while net N release from litter was observed both in D．口口 and D．aa-Srb．Th e diference might be caused by the demand of
microorganism for nutrition，and then limited by litter C：N ratios and the availability of nitrogen from soil and marsh water
． In
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(90211003)；中国科学院知识创新工程重要方向性资助项目(KACX3．SW．332)
收稿日期：2005．04．25；修订日期：2006．01．05
作者简介：杨继松(1978一)，男，山东人，博士生，主要从事环境生态与生物地球化学研究．E-mail：yangjisong@neigae．ac．ca
* 通讯作者 Corresponding author．E-mail：liujingshuang@neigae．ac．ca
Foundation item：Tl。project w85 supported by National Natural Science Foundation of China(No．9021 1003)；The Key Knowledge Innovation Project in the
Environmental and Resources Field，Chinese Academy of Sciences(No．KACX3一SW-332)
Received date：2005-04 -25；Accepted date：2006-Ol一05
Biography：YANG Ji—S0Ilg，Ph．D．candidate，mainly engaged in environmental ecology and biogeochemistry．E-mail：yangjisong@neigae．ac．ca
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1298 生 态 学 报 26卷
contrast to N dynamics，P concentrations of al litter typos apparently decreased during the first month，then continued to decline
in C．pa， remained constant in C．1a and D ．Ⅱ口 and slightly increased in D．aa-Srb． At the end of the experiment， P
concentrations decreased by 56％ ， 一5％ ，47％ and 24％ of the initial values for C． ， C．pa， D ．∞ and D ．aa-Srb，
respectively．Net P release was observed in all marsh liter over 480 days of decomposition and the intensity of P release Was
diferent among communities which might be regulated by ratios of initial C：P．The results suggested that in the marsh with N
limitation litter tended to accumulate N and release P during the decomposition and the intensity of accumulation or release Was
closely related to the ratios of initial C：N and C：P，respectively．
Key words：liter decomposition；N and P dynamics；accumulate；release；marsh；Sanjiang Plain
枯落物分解在湿地生态系统营养循环中起着重要作用。枯落物中营养元素的动态变化与分解速率密切
相关 ，并直接决定湿地生态系统 的营养状况 ，最终影响到系统的生产力⋯。湿地枯落物 的分解速率及营养动
态与微生物的活动密切相关 ]，而取决于湿地所处的物理和化学条件以及枯落物本身的生化性质 ~7J。物理
和化学因素，包括温度、水文形式以及湿地水性质等，影响分解者的活性和枯落物的分解特征。Neckles和
Neil 研究发现，淹水缩短了分解在 N淋溶和固持阶段滞留的时间，提高了地表枯落物的湿度而促进分解的
进行。枯落物本身的生化性质包括木质素及营养元素的含量，特别是凋落物的N、P含量是作为分解者的营
养需求与分解速率联系在一起的 。如 N含量贫乏的枯落物分解较慢的原因是由于 N的缺乏限制了微生物
的活性 ，微生物须从外部获得有效 N源 以补充其需要 ，此时发生 N的固持 ，枯落物中 N的绝对量趋向于升
高 ⋯。湿地不同的植物种类有着不同的生物量和营养分配模式及其适应的生境类型，都将会潜在影响到湿
地枯落物的分解方式 。本文以典型的沼泽湿地作为研究地，目的是通过对比研究不同群落中枯落物的分
解速率及其 N、P浓度和绝对量的变化，探讨淹水状况和枯落物性质对分解及其营养动态的影响。
1 研究区域与研究方法
1．1 研究区概况
试验布置在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站碟形洼地内(47。35 N，133。31 E)。洼地海拔高度
55．4—57．9m，坡降 1：5000左右。1月平均气温 一l8～一2l℃，7月平均气温 2l～22℃，年均温 1．6～1．9℃；冻
结期 5个 月 ，最深 冻深达 1．9m_1 。年降水量 565～600mm，60％ 以上集 中在 6～8月份，年蒸发量 542．4～
580mm。沿洼地中心到边缘分布的主要植物群落类型为漂筏苔草(Carex pseudocuraica)、毛果苔草(Carex
lasioearpa)、小叶章(Deyeuxia angustifolia)和小叶章一灌丛(Deyeuxia angustifolia．Shrub)。文中分别记为：C．pa、
c． 、D．nn和 D．aa-Srb。上述植物群落依次处于洼地的常年淹水区(7～25cm)、常年淹水 区(5～20cm)、季节
性淹水区(一8～5cm)和无淹水区。土壤类型依次为泥炭沼泽土、腐殖质沼泽土和草甸沼泽土。
1．2 研究方法
枯落物分解采用分解袋法 。分解袋由孔径 0．5mm的尼龙 网制成 ，规格为 20cm X 20cm。枯落物的收集在
2003年 4月末进行 ，为了降低冬季积雪压覆对枯落物破碎作用 的影 响，故 本试验 采用 的是现有植物 的立枯
体。在 C．pa、C．1a和D．nn群落内收集漂筏苔草、毛果苔草和小叶章的立枯体，带回实验室剪成 10cm左右
的小段，装进分解袋，每袋装 20g(烘干重)。5月 1日将分解袋随机投放到相应群落内。小叶章群落(D．nn)
和小叶章．灌丛群落(D．aa-Srb)投放的为装有同一种小叶章立枯体的分解袋。分解袋投放后的 30、60、90、
120、360、390、420、450d和480d分别取回 3袋，带回实验室拣出植物根系、苔藓及泥土颗粒，70c【=烘干至恒重。
称重后，将每组的重复样品混合，磨碎，过 0．25mm筛，用于样品中 Tc、TN和 rP含量的测定。样品中TC、TN
和 rIP含量的分析测定参照李酉开 j提供的方法。
根据 Olson¨纠指数衰减模型 ln( ／ )=一kt，对分解残留率数据进行 自然对数转换后，线性拟和得到分
解速率常数 k(d )值(表 1)。式中， 为经时间t(d)后枯落物的分解残留量；X。为枯落物的初始量；k为分
解速率常数；t为分解进行的时间(d)。枯落物中N、P绝对量的变化用初始量的百分率表示，百分率大于 100
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5期 杨继松 等：三江平原沼泽湿地枯落物分解及其营养动态
(％)，说明枯落物中的元素发生了净积累，百分率小于 100(％)，说明枯落物中的元素发生了净释放。
2 结果与分析
2．1 湿地枯落物的分解动态
480d的分解期间，湿地枯落物的分解动态均表现为快一慢交替的周期性变化特征(图 1)。5～10月为主
要分解期，占当年分解量的75％以上，早春及冬季分解缓慢甚至停止分解。分解 480d后，4个投放点枯落物
的干物质分别损失初始量的 45．36％(C．pn)、35．32％(C．fn)、33．72％(D．∞ )和 29．13％(D．aa-Srb)(图 1)，
即沿洼地中心到边缘，由常年淹水区一季节性淹水区一不淹水区分解失重率依次减小。其相应的分解速率在
0．000612～0．000945d 之间，95％分解需要的时间分别为 8．3a、11．3a、12．1a和 13．3a(表 1)。枯落物的分解速
率在群落间差异显著(P=0．036)，且漂筏苔草枯落物的分解速率明显高于小叶章枯落物的分解速率(P=
0．0018)。
表 1 枯落物物质残留率自然对数(y)与分解天数(t)的回归方程及其相应参数
Table 1 Equations and parameters of natural logarithm (Y)ofma remaining regressed On decompositon clays(t)
k：分解速率常数 Constant of decomposition rate；t0 95：95％干物质分解需要的时间(a)Time(a)needed for 95％ of dry Il1ass d~omposed
2．2 枯落物分解过程中 N、P变化动态
漂筏苔草和毛果苔草枯落物 N的浓度在分解的第
一 个月内迅速增加至初始浓度的 2．5倍和 2．3倍 ，随后
以相对较小的速率继续增加，至480d，其浓度分别增至
初始浓度的 3．8和 3．4倍(图 2)。两种群落中小叶章枯
落物 N浓度的变化趋势基本一致。分解的第 1个月，N
浓度均快速下降至初始浓度的69％，随后又缓慢上升，
至试验结束其浓度接 近于初始浓 度(c．V．<20％)(图
2)。480d的分解期 间 ，漂筏 苔草和 毛果苔草枯落物 N
绝对量 的变化 范 围分别 为初 始量 的 157％ ～226％和
177％～237％，而小叶章枯落物 N的相应值则为56％～
78％(D．nn)和 63％ ～91％(D．nn_．sr6)，说明分解 过程
中 N在漂筏苔草和毛 果苔草枯 落物 中发生 了净积 累 ，
而在小叶章枯落物 中发生了净释放 。
∞
舶 2
羹塞
凸
图 1 湿地枯落物分解过程中干物质残留率的变化
Fig．1 Changes of dry mass remaining of marsh litter during
the decomposition
误差标志线为标准误 Error bars indication±one standard deviation
湿地枯落物 P的浓度在分解进行的第 1个月内均经历了一个明显的快速下降过程，P浓度分别下降了
31％(C．pn)、13％(C．fn)、37％(D．nn)和 54％(D．nn．Srb)(图 2)。随后的时间内 ，漂筏苔草枯落物 P的浓度
总体上呈继续下降趋势，毛果苔草和小叶章枯落物 P的浓度呈波状变化，但总的趋势比较平稳，而小叶章一灌
丛枯落物 P的浓度略有上升(图 2)。480d后，4种群落中枯落物 P浓度较初始浓度的下降幅度分别为：56％、
一 5％、47％和 24％。分解过程中，各类枯落物 P绝对量的变化范围为初始量的 12％ ～80％，说 明湿地枯落物
P均发生了净释放，且湿地类型不同 P的净释放强度也不相同(P=0．003)。
3 讨论
3．1 湿地枯落物的分解动态
枯落物的化学性质和所处的环境条件是影响其分解的主要因素 ’ ’”]。一般认为，初始 C：N较高的枯
落物分解得较慢 ’“’俺]。虽然本研究中各类枯落物的初始 C：N差异显著(P=0．021)(图 3)，但小叶章枯落物
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相对较低的C：N(129)并没有导致较快的分解速率，相反，具有较高 c：N的漂筏苔草(210)和毛果苔草(314)~fi~i
落物的分解速率反而相对较高(表 1)，其分解速率基本上按淹水梯度而变化，即随淹水深度由NNd,、淹水时
间由长到短，枯落物分解由快到慢。这说明枯落物性质不是决定三江平原湿地枯落物分解速率的主要因素，
淹水状况的差异可能是主要原因。
-氨 Nitrogen
==：=j
360
300
240
Z
U 180
120
6O
O·4
O·3
O·2
O·l
^
。
0．6
O．4
O．2
O
图 2 分解过程中枯落物 N、P含量的变化
Fig．2 Changes of nitrogen and phosphorous of diferent marsh litter during the decomposition
C．pa · C．
n ∞ T D．aa-Srb
4OOO
3200
2400
U
l600
I 800
C．pa o C
D．aa v D．aa-Srb
0 60 120 360 420 480 0 60 120 360 420 480
分解时间Decomposition time(d)
图 3 分解过程中枯落物的 C：N及 C：P的变化
Fig．3 Chan ges of C：N and C：P ratios of diferent marsh litter during the decompo sition
漂筏苔草、毛果苔草处于常年淹水环境，故地表枯落物能经常保持较大的湿度，为微生物分解提供了有利
的条件 。更重要的，可能是由于常年存在的沼泽水为微生物提供了大量易获得性可溶营养物质，从而抵消
了高 c：N和 C：P对枯落物分解速率的影响n ‘。小叶章和小叶章．灌丛分别处于季节性淹水环境和无淹水
环境，无论是淹水的深度和淹水历经的时间均小于漂筏苔草和毛果苔草群落，因此，比较而言，分解过程中的
相当一部分时间小叶章枯落物的湿度较低，微生物的侵人性可能受到不利影响；另一方面，小叶章枯落物较低
的分解速率还可能与分解过程中N、P的快速损失有关。分解第 1月内小叶章枯落物 N、P均迅速下降，虽然
后期其浓度有所上升，但由于缺少外部(特别是沼泽水)的 N源供给，导致 C：N、C：P相对较高(图 3)，甚至高
于枯落物的初始值，以致微生物活性受到营养供给的限制，分解速率相对较低。
3．2 N、P变化动态
分解过程中，枯落物 N浓度的变化趋势分别与刘景双等n 和Gessner 的研究一致。刘景双等 在三江
9 6 3 O
¨ o
9 6 3 O 6 4 2 O
^彗 z
△ O 口
疑 口
6 0 口
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5期 杨继松 等：三江平原沼泽湿地枯落物分解及其营养动态
平原的研究中发现，毛果苔草枯落物 N浓度在分解初期开始升高，80d达最大值后开始下降，而小叶章枯落物
N浓度初期快速下降，随后波状上升，并认为沼泽水可能是枯落物 N浓度阶段性升高的主要贡献者。
Gessner[驯研究表明，淹水条件下，Phragmites australis的茎、叶、鞘在分解过程中相应枯落物 N的浓度均为上升
趋势，认为这与枯落物中微生物对外来氮源的固定有关，特别是湖水可能是重要的氮源供给者。由此可见，分
解过程中枯落物对 N的持留与微生物的N固定有关。Gessne “认为微生物对营养物质的固定是影响枯落物
营养动态的重要过程，营养固定的结果，枯落物中的营养浓度升高，甚至绝对量的增加。微生物对 N的固定
与枯落物的初始 C：N和可利用性 N的易获得性关系密切 。漂筏苔草和毛果苔草的枯落物具有较高的初始
C：N(图3)，微生物需要从外界摄取 N源营养来维持其分解活性，而沼泽水中的可利用性 N为该过程提供易
获得性 N源。小叶章和小叶章．灌丛枯落物的初始 C：N相对较低(129)(图3)，其自身 N源能够满足分解者的
需求。枯落物中过剩的N向外界释放。此外，C：N的高低还与枯落物 N积累或释放的强度有关。相对于毛果
苔草而言，漂筏苔草枯落物具有较低的初始 C：N和 N积累强度，这说明在低 N含量枯落物分解过程中，微生
物有从外界固定 N的趋势，且含 N量逾低的枯落物其固定 N的趋势逾强。这与 Baker等⋯ 的研究结果一致。
与枯落物 N动态不同的是，分解过程中枯落物 P的绝对量均低于初始量，P处于释放状态。枯落物中 P
的释放可能与 P的淋溶流失有关 ]。因为在植物组织中，P主要以磷酸根离子或化合物的形态存在 ，极易被
淋溶而损失 。另一方面，由于枯落物初始 N：P在 2～8之间，表明研究所在湿地处于 N限制状态 ，枯落物
分解过程中微生物的营养需求不受 P供给的限制，而过量的P又会限制微生物的活性，导致枯落物 P的释放。
同样，P的释放强度也与枯落物初始 C：P的高低有关。相对于毛果苔草(1634)而言，漂筏苔草枯落物具有较
低的初始 C：P(410)和较高的 P释放，这说明在 N限制型湿地中，枯落物的分解有使 P向外界释放的趋势，且
高P含量枯落物分解释放 P的强度较大。这与 Ribeiro 的研究结果一致。
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