全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系
王向荣1 ,谷加存1 ,梅 莉1 ,韩有志1, 2 ,于水强1 ,史建伟1 ,于立忠1
(1.东北林业大学 林学院,哈尔滨 150040; 2.山西农业大学林学院,太谷 030801)
基金项目:国家自然科学重点基金资助项目(30130160)
收稿日期: 2005-02-23;修订日期: 2005-12-19
作者简介:王向荣( 1980~ ) ,女,山西平定人,硕士生,主要从事树木生理生态学研究. E-mail: wzqsilv@mail. nefu. edu. cn; wzqsilv@ 126. com
Foundation item: The project was supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30130160)
Received date: 2005-02-23; Accepted date: 2005-12-19
Biography:WANG Xiang-Rong, Master candidate,mainly engaged in physiology and ecology of woody plants. E-mail: wzqsilv@ mail. nefu. edu. cn; wzqsilv@
126. com
摘要:细根(直径< 2 mm)的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C 的消耗和寿命方面具有较
大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据 Pregitzer 等 2002 年提供的
方法,研究了 17 年生水曲柳( Fraxinus mandshurica Rupr. )和落叶松( Larix gmelinii Rupr. )人工纯林 1~ 5 级细根的直径、长度、比根
长、生物量和数量。结果表明, 两树种细根中 1级根序的数量占总根系数量 80% ~ 90% , 它们直径小、长度短、比根长高。随着
根序等级( 1级~ 5 级)的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效
性的影响。水曲柳 5级根序~ 2 级根序之间母根与子根的数量关系是 1B3, 落叶松是 1B2~ 3。2 级根序与 1级根序之间母根与
子根的数量关系,水曲柳是 1B10~ 12, 落叶松是 1B8。如果当年生长的 1级细根当中保持 1: 3 的比例,将有 65% ~ 75%的 1 级细
根死亡,占根系总数的 55% ~ 65% ,总长度的 40% ~ 50% , 以及总生物量的 20% ~ 30%。
关键词:细根分枝; 细根形态;母根; 子根;水曲柳; 落叶松
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1686-07 中图分类号: Q143, Q948. 1, S718. 42, S718. 5 文献标识码: A
Fine root order morphology and proportion between mother roots and daughter
roots in Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii plantations
WANG Xiang-Rong
1
, GU Jia-Cun
1
, MEI Li
1
, HAN You-Zhi
1, 2
, YU Shu-i Qiang
1
, SHI Jian-Wei
1
, YU L-i Zhong
1 ( 1.
School of Forestry , Northeast Forestry University , Harbin 150040, China ; 2. School of Forestry, Shanxi Agriculture Universi ty , Taigu 030801, China) . Acta
Ecologica Sinica, 2006, 26(6) : 1686~ 1692.
Abstract: Branching order of lateral roots is a fundamental characteristic of form in root system, roots of different orders display
markedly differences in morphology, anatomy, physiology, and longevity. However, the position of an individual root on the
complex lateral branching network has often been ignored, and the knowledge of relationships between the formation of the
branching roots and function is limited. More recently, studies on root order have found that fine roots of the firs-t order at the
distal end of a root system, which primary function is nutrient uptake rather than storage and transport, are thinner in root diameter
with higher tissue nitrogen ( N) concentrations, and lower total nonstructural carbohydrates (TNC) concentrations. Thus, they
have a shorter longevity in contrast with higher order roots. The questions are what changes in morphology with increasing root
orders and how many fine roots will die? To answer these questions is critical for understanding the function of branching order and
the linkage between fine root mortality and branching system. The objectives of this study are: 1) to examine variations of fine root
diameter, length, specific root length ( SRL) and biomass with increasing orders; and 2) to determinate the proport ion between
mother roots and daughter roots among five orders through two temperature species of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii.
The study site is located at Maoershan Forest Research Station ( 45b21c~ 45b25cN, 127b30c~ 127b34c E) owned by
Northeast Forestry University, inHarbin, China. Both forestswere planted in 1986. In each plantation, we established three plots
( 20 m @ 30 m) on the site of 480~ 500 m in altitude. On May 15, July 15 and September 15 of 2003, threePfour small intact
segments of the fine root system were excavated carefully at a random location in each plot. Soil blocks (20 cm @ 20 cm @ 10 cm)
were excavated from the sties at 0~ 10 cm and 11~ 20 cm in depth and all the intact root segments were collect. Once excavated,
the intact segments were put into plastic bags with ice, and were severed at a set temperature of 0~ 2 e . In the laboratory, each
individual root was dissected by order beginning with the distal end of a root system, and increasing sequentially with each branch
from the firs-t order to higher order roots. After the dissection, diameter, length, and dry weight of a given order were determined.
The results showed that mean diameter and length of fine root in both trees increased significantly ( p< 0. 05) from the firs-t
to fifth- order roots, and SRL decreased significantly ( p< 0. 05) . The firs-t order roots at the distal end of a root system had
smaller diameter, shorter length, and larger SRL in contrast with higher order roots. Root biomass varied significantly with root
order, the fifth- order roots had the highest biomass, biomass of the firs-t order roots was higher than that of the second- to fourth
orders in Fraxinus mandshurica and higher than that of the second- orders in Larix gmelinii , respectively. In both trees, root
numbers deceased significantly ( p< 0. 05) from the firs-t to fifth- order roots, the firs-t order roots accounted for 80~ 90% of total
root numbers among the five orders, therefore, the vast majority of roots was the firs-t order roots. Within the same order, root
number varied with different seasons, suggest ing that only a subset of the fine root population undergoes the transition from the
firs-t order to higher-order root. It is noteworthy that root number in surface soil ( 0~ 10cm) was double higher than that in
subsurface soil ( 11~ 20cm) . In contrast to root number, proport ions between mother roots and daughter roots form the fifth- to
second- order was 3, and had similar branch patterns in both species and soil depth. However, the proportion between the firs-t
order to second-order was about 10~ 12 ( for Fraxinus mandshurica) and 8 ( for Larix gmelinii ) , which exhibited a branch pattern
of herringbone or cluster in the firs-t order roots. If the branch pattern of roots in higher order was similar between the second- and
firs-t order roots, 65%~ 75% of the firs-t order roots in total root number will be dead, these dead roots accounted for 40% ~
50% of total root length, and 20%~ 30% of total biomass, respectively.
Key words: fine root order; fine root morphology; mother roots; daughter roots; Fraxinus mandshurica ; Larix gmelinii
细根(直径< 2mm)的周转在陆地森林生态系统 C分配和养分循环过程中发挥重要作用[ 1~ 5] , 然而, 细根
分支( Branching order)的复杂性和可塑性影响生态系统水平上 C分配和养分循环的估计和预测 [6~ 8]。分支构
型(即根序, Root order)是木本植物细根基本的形态特征, 它控制细根吸收养分和水分、C 地下分配和寿命[ 6, 9] 。
根系构型最近的研究表明,生长在根系末梢的 1级细根( Firs-t order)与高级根序细根(如 2级、3级等)相比,直
径较小 [ 10, 11] ,比根长( Specific root length, SRL) [ 9]、根组织中 N浓度和呼吸速率较高 [8, 12] ,非结构性碳水化合物
(TNC)含量较低 [ 8, 13] ,因此,具有寿命短和周转快的特点[ 14] 。尽管根系的发育过程可以通过根系分支顺序的
测定来了解[ 15] , 但是,根系的死亡过程(是否与发育顺序相反)仍然是没有解决的难题 [ 13, 16] ,主要是不同根序
的细根出生和死亡的动态不清楚。Wells和 Eissenstat认为,一个母根(如 2级细根)上能够生长出多个子根( 1
级细根) ,这些子根当中有的(经过木质化)成为母根,有的(非木质化的子根)经过一段时间后脱落[ 17]。在一
个根系中,究竟有多少个 1级细根最终成为母根? 有多少个 1级细根死亡掉? 母根与子根存在什么样的比例
关系? 研究这个问题对认识细根的死亡过程和顺序、预测细根的周转、陆地生态系统 C 分配格局具有重要的
理论意义[ 7, 13, 17] 。本研究目的是通过我国东北地区主要用材林树种水曲柳( Fraxinus mandshurica Rupr. )和落
叶松( Larix gmelinii Rupr. )根系发育过程,研究不同根序的细根直径(mm)、长度( mm)、比根长( SRL,m#g- 1 )、生
物量( g#m- 2 )和数量,母根与子根的比例关系,了解细根分支模式,预测细根死亡数量,为建立根系死亡过程
模型提供依据。
1 研究方法
1. 1 研究林分
研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场( 45b21c~ 45b25cN, 127b30c~ 127b34c E)。该地区属温带大陆
性季风气候,年平均温度 218 e , 1月份平均温度- 1916 e , 7月份平均温度 2019 e 。年降雨量 723 mm, \10 e
16876期 王向荣 等:水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系
的积温 2526 e , 生长季120~ 140 d。试验标准地分别设置在海拔 480~ 500 m、17年生的水曲柳和落叶松人工
纯林内(株行距 115 m@ 210 m) ,标准地面积 20 m@ 30m,重复3次,两个树种共6块标准地。林下土壤为暗棕
色森林土,立地条件相对一致。
1. 2 根系取样
2003年5月 15日、7月 15日和 9月 15日,为了取到比较完整(含有六级根以上)的根系, 采用与 Pregitzer
等相同的研究方法 [13] ,用平板利铲在每块水曲柳标准地内随机选取3个 20 cm @ 20 cm @ 20 cm 土柱,落叶松标
准地随机选取 4个同样体积的土柱,每个土柱分两层( 0~ 10 cm, 11~ 20 cm)取样。取出的土柱放在塑料布上,
小心去掉根系上的土壤, 仔细检取完整的根系,编号装入塑料袋,对于不完整的根系和死根也分别编号放入另
一塑料袋内,然后放置在 1~ 3 e 冷贮藏箱内。全部样品当天运回实验室放入- 20 e 冰箱保存。
1. 3 根序测定
在实验室, 用 2~ 3 e 的去离子水洗去根系上的土壤颗粒和杂质,然后放在直径 15 cm、装有去离子水冰块
的培养皿中,在低温下( 2~ 3 e )区分各等级的细根。依据 Pregizter 等根序分级方法[ 13] ,对每一取样点的根系,
分成若干根段( root segment) , 按根段进行分析。将根系末梢的根定为 1级细根, 然后是 2级细根、3级细根等,
一直区分到5级细根,用镊子取下每一个根,放入不同的装有冰水的培养皿中,查数每一等级细根的数量。同
时在装有测微尺的显微镜( 20 @ )下, 测定它们的长度和直径(精确到 0101 mm)。在尽可能短的时间内, 将每
一根段的样品测完并在70 e 下24 h烘干、称重( 01001 g)。不完整的细根用同样的方法进行测定。5级以上的
根(不包括 5级根)仅烘干测定生物量( 01001 g)。
1. 4 数据分析
本研究平均每次取样、每个样点( 20 cm @ 20 cm)测定的水曲柳 5个等级根序细根共 16176个( 0~ 10 cm土
层)和 4522个( 11~ 20 cm 土层) ;落叶松平均 5个等级根序细根共 4900个( 0~ 10 cm 土层)和 1294个( 11~ 20
cm 土层)。其中 1级根占 85% , 2级根占 10%, 3级根占 3%, 4级根占 118% , 5级根占 012%。首先计算两个
树种不同季节各级根序数量比例, 用方差分析方法检验各级根序细根直径、长度、比根长和生物量之间的差
异。对2级根序和5级根序之间,采用回归分析方法,根据过原点的回归直线斜率的大小,确定母根与子根的
数量关系。
2 研究结果
211 细根直径、长度、比根长和生物量
细根的直径、长度和比根长是根系重要的形态指标 [ 16] , 两个树种的这 3个指标具有显著差异( p < 0105)
(表 1)。细根平均直径随着根序的增加(从 1级到 5级)而增粗(表 1) ,细根长度和比根长减小。较低等级根
序的细根(如 1级细根和 2级细根)具有直径细、长度短和比根长高的特点,而高等级根序的细根(如 4级细根
和5级细根)直径较粗、根较长和比根长较小(表1)。细根生物量在不同等级的根序中差异明显, 水曲柳 1级
根序的细根的生物量明显高于 2级和 3级根序( p< 0105) , 落叶松 1级根序仅高于 2级根序的生物量。两个
树种中, 5级根序的生物量明显高于其它 4个等级的细根( p< 0105)。除了细根生物量(上层土壤 0~ 10cm生
物量高于下层 11~ 20cm)之外,直径、长度和比根长在上层和下层土壤之间无显著差异( p > 0105)。
2. 2 各级根序细根平均数量和比例
水曲柳和落叶松随着根序等级的增加,细根数量显著减少(表2)。水曲柳 1级细根占总根系的比例 87%
~ 91%, 2级细根占 5% ~ 9% , 3~ 5级细根占 3%以下。落叶松 1级细根占 80% ~ 86%, 2级细根占 9% ~
13% , 3~ 5级细根占 5%以下。上层( 0~ 10 cm)土壤中的细根明显多于下层( 11~ 20 cm)。
同一等级根序的细根在不同的生长季节有明显的变化规律(表 2)。水曲柳 1~ 2级细根从春季到秋季,
数量逐渐减少(平均减少 25%左右, p< 0. 05) ,在生长季出现死亡, 3级根数量在夏季高于春季和秋季(平均高
出25%左右, p< 0. 05) ,而 4~ 5级根数量逐渐增加,这说明在该生长季有较多的低等级根序的细根转变成高
一等级根序的细根[ 17] 。在土壤上层( 0~ 10 cm)和下层( 11~ 20 cm) , 水曲柳细根数量和根序的变化具有同样
1688 生 态 学 报 26卷
的规律性。但是落叶松土壤上层( 0~ 10 cm)和下层( 11~ 20 cm)各等级根序季节变化规律明显不同。落叶松
在土壤上层( 0~ 10 cm) , 各等级根序的细根数量从春季到秋季增加, 其中, 春季到夏季增加幅度较小(平均增
加8%左右) ,而夏季到秋季增加幅度较高(平均增加 45%左右, p < 0. 05) ,在土壤下层( 11~ 20 cm) ,各等级根
序中夏季细根数量明显高于春季和秋季( p< 0. 05)。
表 1 水曲柳和落叶松人工林( 17年生)各级根序的细根平均直径(mm)、长度(mm)、比根长( m#g- 1)和生物量( g#m- 2)
Table 1 Mean diameter ( mm) , length ( mm) , specific root length (m#g- 1 ) and biomass ( g#m- 2) of fine roots with different branching orders and soil
depth in Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii plantations
根序
Order
直径(mm) Diameter 长度( mm)Length 比根长(m#g- 1) SRL 生物量( g#m- 2 ) Biomass
0~ 10cm 11~ 20cm 0~ 10cm 11~ 20cm 0~ 10cm 11~ 20cm 0~ 10cm 11~ 20cm
水曲柳 Fraxinus mandshurica
1 0126a( 0108) 0126a( 0107) 6166a(3146) 6156a( 3123) 70151a(16190) 66141a( 12172) 37113a( 3190) 13162a( 1170)
2 0136b(0111) 0135b( 0110) 25176b ( 8184) 22187b ( 7181) 39172b( 12140) 38192b( 7171) 22164b( 2188) 8130b(0193)
3 0147c( 0113) 0149c( 0116) 34182c ( 17139) 39125c (14196) 15144c(6191) 16122c( 9175) 19157b( 5107) 8137b(1100)
4 0186d(0133) 0193 d( 0131) 47110d ( 22123) 51102d ( 24108) 4161d( 1171) 4113d( 2123) 24180bc(2150) 13101ac( 2104)
5 1179 e( 0176) 2132e (1106) 75184e ( 32138) 72142e (34164) 1123e( 0162) 0194e( 0164) 46181d( 8137) 34199d( 6102)
落叶松 Larix gmelini i
1 0131a( 0107) 0133a( 0106) 4142a(2147) 3188a( 2108) 31171a(9190) 24112a( 7112) 12191a( 1170) 4138a( 0173)
2 0142b(0116) 0143b( 0113) 23171b ( 13113) 18121b ( 8179) 24133b( 3161) 22125a( 4133) 10180a( 1123) 3137a( 0163)
3 0153c( 0119) 0166c( 0121) 53153c ( 26197) 52192c (22118) 12172c(3192) 10133b( 3115) 14157ab(1129) 6194b(1104)
4 0185d(0131) 1102d( 0136) 79128d ( 41119) 84134d ( 33159) 5181d( 2111) 3176c( 1183) 17154c( 2115) 16166c( 2153)
5 1199e( 0176) 1100d( 1101) 99196e ( 45137) 85194d ( 36181) 1151e( 1113) 1182d( 0194) 41192d( 7127) 18132c( 3181)
* 各列数字上的字母表示 5个根序等级之间的显著性差异( p< 0105) ,括号内数字为标准误 Lowercase letters that differ w ithin a column indicate
significant ( p < 0105) differences among five orders, SE in parentheses
表 2 水曲柳和落叶松人工林( 17年生)各级根序的细根在单位面积上的数量(根数#m- 2 )和比例( % )
Table 2 Mean root numbers and proportions (%) among five orders in Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii plantations
月份
Month
土层深度
Soil depth
细根数量 Fine root number
1级 1st-order 2级 2nd-order 3级 3rd-order 4级 4th-order 5级 5th-order
水曲柳 Fraxinus mandshurica
5月 15日 0~ 10cm 平均 389075( ? 63691) 27525( ? 4300) 7425( ? 1771) 2525( ? 477) 525( ? 100)
May 15 % 9111 614 117 016 011
11~ 20cm 平均 141725( ? 19358) 14750( ? 2231) 4050( ? 535) 1300( ? 221) 525( ? 172)
% 8713 911 215 018 013
7月 15日 0~ 10cm 平均 364225( ? 26149) 22275( ? 3278) 10050( ? 663) 2700( ? 266) 1350( ? 278)
July 15 % 9019 516 215 017 013
11~ 20cm 平均 143925( ? 26420) 13500( ? 2882) 5250( ? 1141) 1400( ? 212) 725( ? 113)
% 8713 812 312 019 014
9月 15日 0~ 10cm 平均 299450( ? 79148) 20050( ? 6536) 7550( ? 1589) 3225( ? 426) 1500( ? 198)
Sept1 15 % 8814 810 212 110 014
11~ 20cm 平均 137450( ? 40585) 13150( ? 3136) 4175( ? 703) 2000( ? 182) 875( ? 155)
% 8712 813 216 113 016
落叶松 Larix gmelinii
5月 15日 0~ 10cm 平均 85350( ? 11119) 13025( ? 1606) 3900( ? 541) 1425( ? 258) 525( ? 153)
May 15 % 8118 1215 317 114 015
11~ 20cm 平均 26725( ? 4453) 4375( ? 648) 1350( ? 184) 750( ? 71) 175( ? 32)
% 7919 1311 411 213 016
7月 15日 0~ 10cm 平均 89225( ? 16882) 12825( ? 2697) 4150( ? 539) 1675( ? 372) 625( ? 169)
July 15 % 8212 1118 318 116 016
11~ 20cm 平均 91075( ? 7974) 10975( ? 536) 5100( ? 289) 1800( ? 112) 750( ? 40)
% 8310 1010 417 116 017
9月 15日 0~ 10cm 平均 201850( ? 21058) 21000( ? 2071) 7025( ? 648) 3425( ? 314) 1000( ? 113)
Sept1 15 % 8612 910 310 115 014
11~ 20cm 平均 51800( ? 8191) 6275( ? 804) 2575( ? 287) 1500( ? 235) 400( ? 73)
% 8218 1010 411 214 017
16896期 王向荣 等:水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系
2. 3 母根与子根的数量关系
2级根序与1级根序的关系是母根与子根的关系[ 15, 18] ,但是 5级根序与 2级根序之间既有母根(高一等级
根序)、又含有子根(低一等级根序) , 是 3代母根( 5级 y 4级 y3级)与 3代子根( 4级y 3级 y 2级)之间的关
系[ 18]。线性回归分析表明,水曲柳根系在上层土壤( 0~ 10 cm)中平均 1个 2级母根产生出 12个子根(图 1a,
直线斜率为12111) ,而在下层土壤( 11~ 20 cm)中平均产生 10个子根(图 1b,直线斜率为 10132)。相比较,落
叶松平均 1个 2级母根产生出8个子根(图 1c, d,直线斜率分别为 8109和 7157) ,上层和下层根系之间没有明
显差异。5级根序与 2级根序之间(图2) ,两个树种中水曲柳平均 1个母根连接 3个子根(直线斜率在 2184~
3124之间) ,落叶松平均 1个母根连接 2~ 3个子根(直线斜率在 2113~ 2181之间) ,阔叶树种(如水曲柳)保留
的子根大于针叶树种(如落叶松)。2级母根上的子根数量比高等级母根多出 75% (水曲柳)和65% (落叶松) ,
平均占总根系( 1~ 5级)数量的 55%~ 65%(表 2)。
图 1 水曲柳和落叶松人工林( 17年生) 5级~ 2级根序当中母根( x )与子根( y)之间的数量关系
Fig. 1 Relat ionship between mother roots ( x ) and daughter roots ( y) from 5th-order to 2nd-order in F. mandshurica and L . gmelinii plantations
a. 水曲柳上层土壤( 0~ 10cm) F. mandshurica in soil depth 0~ 10cm;b. 水曲柳下层土壤( 11~ 20cm) F. mandshurica in soil depth 11~ 20cm; c. 落
叶松上层土壤( 0~ 10cm) L . gmelinii in soil depth 0~ 10cm; d. 落叶松下层土壤( 11~ 20cm) L . gmelinii in soil depth 11~ 20cm
图 2 水曲柳和落叶松人工林( 17年生) 2级~ 1级根序当中母根( x )与子根( y)之间的数量关系
Fig. 2 Relat ionship between mother root s ( x ) and daughter roots ( y ) from 2nd-order to 1st-order in F . mandshurica and L . gmelini i plantations
a. 水曲柳上层土壤( 0~ 10cm) F. mandshurica in soil depth 0~ 10cm; b. 水曲柳下层土壤( 11~ 20cm) F. mandshurica in soil depth 11~ 20cm; c. 落
叶松上层土壤( 0~ 10cm) L . gmelinii in soil depth 0~ 10cm; d. 落叶松下层土壤( 11~ 20cm) L . gmelinii in soil depth 11~ 20cm
3 讨论
分支是树木根系最重要的构型特征 [ 16] , 不同细根形态反映生理功能的差异[ 9]。生长在根系末梢 1 级根
序的细根主要担负着吸收养分和水分的功能 [ 10] , 因此, 在形态上表现出直径细(常常非木质化)、单个根长较
短、比根长高的特点(表 1) ,而在数量上(表 2)占( 5个等级根序)总根系数量的 90% (水曲柳)和 80% (落叶
1690 生 态 学 报 26卷
松)。相比较,高等级根序的细根(如 2级~ 5级细根,常常木质化) ,直径相对较粗, 单个根较长、比根长较小
(表 1)、数量最少(占总数的 10%~ 20% ) (表 2)。反映出高级根序的细根主要功能是输送养分和水分,贮存碳
水化合物[ 8, 13] 。
以往的研究表明,细根直径越细,寿命越短[ 5, 6] 。由于低级根序(如 1级细根)直径较小, 高级根序直径较
粗(表 1) , 因此,细根的寿命与根序有密切关系[ 14]。Wells等对桃树( Prunus persica)研究显示[ 11] , 1级细根(平
均直径0133 mm)平均寿命为 95~ 105d,而 2~ 3级细根(平均直径 0147 mm)平均寿命 226~ 259d。Pregitzer等
对北美 4个阔叶树种和 5个针叶树种的 1~ 3级细根研究发现, 根系末梢的 1级根序的细根组织中的N 浓度
较高, 非结构性碳水化合物(TNC)较低[ 13]。Guo 等[ 8]对长叶松( Pinus palustris) 1~ 5级细根的化学成分分析表
明, 1级根 N浓度 1613 g#kg- 1 , 5级根浓度为 215 g#kg- 1 , 1级根的TNC 浓度 11413 g#kg- 1 , 5级根的 TNC 浓度
20911 g#kg- 1 ,纤维素含量从 1级根( 18513 g#kg- 1 )到5级根( 28417 g#kg- 1 )逐渐增加。因此, 被认为 1级细根
呼吸速率高,具有寿命短和周转快的特点[ 8,11, 13]。
从春季到秋季细根不断的出生,低等级根序的细根经过一段时间转变成高一等级根序的细根,如水曲柳
4~ 5级细根和落叶松的 2~ 5级细根(土层0~ 10cm)的数量从春季到秋季都有明显增加(表2) ,但是各根序之
间的比例没有太大的变化(表 2) , 2~ 5级之间的分支模式(母根B子根水曲柳为 1B3,落叶松为 1B2~ 3)基本保
持不变(图 2) , 这验证了细根分支不超过 3的推测[ 13, 16]。但是,研究显示 2级母根和1级子根之间比例远远大
于3,每个 2级母根平均生长出 8(落叶松)至 11(水曲柳)个子根( 1级细根,图 1)。Lyford 对北美红栎( Quercus
rubra)和纸桦( Betula papyrif era)研究表明, 1个母根上平均着生 47个子根(根尖数量范围 16~ 64个) [ 19]。这意
味着细根分支模式(或母根与子根的比例)在高等级根序( 2~ 5级根序)之间是相对固定的, 而在低等级根序
(如 1~ 2级根序)之间是不确定的。
Wells和 Eissenstat认为,最先出生的、生长速度较快的、直径相对较粗的 1 级根容易变成母根, 而出生较
晚、生长速度较慢、长度相对较短、直径相对较细的 1级根易死亡[ 17]。水曲柳直径\0125 mm的 1级根占 1级
根总数的 46%, 落叶松直径\0135mm 的1级根占1级根总数的23% ,而直径< 0125 mm水曲柳和直径< 0135
mm落叶松的 1级根容易发生死亡。按此推算,两树种分别将有 54% (水曲柳)和 77%(落叶松)的 1级根要消
失。如果按 2级母根保留 3个子根推算, 1级根死亡量将分别达到 75% (水曲柳)和 65% (落叶松) ,占根系总
数的 55%~ 65% ,总长度的 40% ~ 50% ,以及总生物量 20% ~ 30% (表 2)。细根的周转如果主要发生在这些
直径相对较小的 1级根上, 这些根系的死亡,意味着较多的 C和养分将要归还到土壤中去 [4, 13]。但是,需要采
用比较精确的研究方法对不同直径的 1级根寿命进行观测,才能了解 1级根中死亡数量。
4 结论
水曲柳和落叶松细根中1级根序的数量占总根系数量 80%~ 90%,它们直径小、根长短、比根长高。随着
根序等级( 1~ 5级)的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布
受土壤资源有效性的影响。水曲柳 5~ 2级根序之间母根与子根的数量关系是 1B3, 落叶松是 1B2~ 3。2级根
序与 1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1B10~ 12,落叶松是 1B8。按分支模式估计, 当年生长的
1级细根当中, 可能有65% ~ 75%的细根死亡,占根系总数的 55% ~ 65%, 总长度的 40% ~ 50% ,以及总生物
量20% ~ 30%。这些死亡的细根成为土壤 C和养分的重要来源。
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