全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：中美国际合作资助项目（$56,&677!8!9896$:8）
收稿日期：!$$:6776!#；修订日期：!$$"6$86!#
作者简介：杨丽韫（7#"8 ;），女，山西人，博士，主要从事生态学研究2 (6<=>1：?3@AB:9#9C D0EF2 G0<
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长白山原始阔叶红松（!"#$% &’()"*#%"%）林及其
次生林细根生物量与垂直分布特征
杨丽韫7，!，罗天祥9，吴松涛7
（72北京科技大学生态科学与工程系，北京R 7$$$S9；!2中国科学院地理科学与资源研究所，北京R 7$$7$7；
92中国科学院青藏高原研究所，北京R 7$$$S5）
摘要：以我国东北长白山自然保护区内同一海拔梯度的原始阔叶红松林及其次生林———白桦山杨成熟林和白桦山杨幼林为对
象，采用土钻取样法对不同演替阶段细根生物量的变化、细根垂直分布规律及其影响因子进行系统地研究。研究结果表明，在
原始阔叶红松林的正向演替过程中，林地细根的总生物量逐渐增加，其中主要乔木细根的生物量逐渐增加，而灌木和草本细根
的生物量则逐渐降低。在演替过程中，细根的垂直分布逐渐加深。在长白山地区，9 块林地中细根生物量的组成分布受林分植
被组成的影响；细根的垂直分布与土壤容重、水分含量以及不同土层中 &、.含量存在一定的相关性，但与土壤温度则不存在相
关关系。
关键词：长白山；红松；原始林；次生林；细根；土壤因子
文章编号：7$$$6$#99（!$$"）$#69:$#6$#R 中图分类号：T#8S，-"7S2 5R 文献标识码：%
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细根（$;55）是根系中重要的组成部分［< = >］，它是植被吸收水分和养分的主要器官。随着全球碳循环
研究的开展，作为森林生态系统中土壤碳的主要来源［?］，细根的研究受到了广泛地关注［@］。细根的分布与土
壤环境之间存在着复杂的关系。林分被干扰后，在植被的演替和恢复过程中，植物群落组成、林分结构、土壤
的理化性质和养分含量都会发生相应的变化，细根生物量组成和垂直分布也会随之改变，从而使土壤中碳贮
量的分布也发生相应变化。因此对不同演替阶段细根的生物量组成和垂直分布进行比较研究，以空间变化代
替时间动态，不仅可以深入了解在演替过程中细根的空间变化情况以及与相关生态因子之间的相互作用，而
且还可为土壤中碳贮量变化的研究奠定一定基础。
由于细根取样和识别费时费力，所以在国内只有少量关于细根生物量和周转方面的研究［A = 演替过程中细根空间变化情况的研究还未见报道，为了进一步了解林分演替过程细根组分变化以及细根垂直
分布与土壤因子之间的关系，为深入研究土壤碳贮量的水平、垂直分布奠定基础，本研究对原始阔叶红松林及
其次生林细根空间变化和相关因子进行分析。本研究主要对以下两个问题进行分析：（<）原始阔叶红松林正
向演替过程中细根生物量的组成与垂直分布的变化；（;）影响细根空间分布的主要生态因子。
)* 自然状况及研究方法
)& )* 样地的选择与描述
研究地点位于我国吉林省东南部长白山自然保护区内。该区属于季风影响的温带大陆性山地气候，冬季
漫长寒冷，夏季短暂温暖多雨，春季风大干燥，秋季凉爽多雾。全区年平均气温在 >& C = D A& EF之间。年降
雨量一般为 @BB = CBB 55。土壤类型为暗棕色森林土。阔叶红松林是该区地带性植被［<<，<;］。
;BB; 年 ? 月，在同一海拔梯度、同一坡向（阳坡）、相互之间距离在 砍伐资料，并结合钻取多棵树木利用年轮进行分析的方法，选取原始阔叶红松林砍伐后更新的 ;B - 白桦山杨
幼林、GB -白桦山杨成熟林、和保留完好的原始阔叶红松林，在林地内选择典型地带，分别设置
块样方，用 IJK确定其经纬度，每木检尺（!"# L ? (5）后，对植被和土壤类型进行调查。依据中国科学院长
白山野外开放站的气象观测资料，这一海拔高度年均气温为 B& C = E& CF，年均降雨量为 ABB = GBB 55。
原始阔叶红松林主要的乔木为红松（$%&’( )*+,%-&(%(）、紫椴（.%/%, ,0’+-&(%(）、水曲柳（1+,2%&’( 0,&34
(5’+%6,），此外混有少量的色木（76-+ 0*&*）、蒙古栎（8’-+6’( 0*&9*/%6,）、春榆（:/0’( ;+*;%&<’,）及白桦（"-=’/,
;/,=>;5>//,），立木株数为 ?@B 株 $ !5;，郁闭度为 B& G。灌木包括毛榛子（?*+>/’( 0,&3(5’+%6,）、东北溲疏（!-’=4
@%, ,0’+-&(%(）、刺五加（A/-’=5-+*6*66’( (-&=%6*(’(）、东北茶镳（B%C-( 0,&3(5’+%6’0）等；主要草本为山茄子
（"+,65>C*=+>( ;,+%3%D*+0%(）、透骨草（$5+>0, E-;=*(=,65>,）、鳌麻子（:+=%6, ,&9’(=%D,/%,）、水金凤（F0;,=%-&( &*/%4
=,&9-+-）等。
白桦成熟林主要树种为白桦和山杨（$*;’/’( 3,G%3%,&,），密度为 G?@ 株 $ !5;，郁闭度为 B& A；主要灌木为
毛榛子，东北山梅花（$5%/,3-/;5’( (65+-&)%%），绢毛绣线菊（H;%+-, (-+%6-,），黄花忍冬（E*&%6-+, 65+>(,&=5,），瘤枝
卫茅（AG*&>0’( ;,’6%D/*+’(）；主要草本有山茄子，小叶樟（!->-’2%, ,&9’(=%D*/%,），猴腿蹄盖蕨（7=5>+%’0
(;%&’/*(’0）等。
白桦山杨幼林主要的树种为白桦和山杨，密度为 ;@>B 株 $ !5;，还没有达到郁闭；林中主要灌木为刺枚蔷
薇（B*(, 3,5’+%6,），东北溲疏（!-’=@%, ,0’+-&(%(），刺五加（A/-’=5-+*6*66’(），毛榛子（?*+>/’( 0,&3(5’+%6,）；主要
草本为山茄子（"+,65>C*=+>( ;,+%3%D*+0%(），绿叶蚊子草（1%/%;-&3’/, ;,/0,=,），小齿蹄盖蕨（7=5>+%’0 (;%&’/*(’0）。
对 E 块林地的详细比较见表 <
)& +* 研究方法
)& +& )* 细根种类的辨认
取样之前，在 E 块林地中分别挖取主要乔木、灌木和草本的根系，对其细根的形状、颜色、气味等基本特征
B<@E M 生M 态M 学M 报M M M ;A 卷M
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进行识别，并保留了相应的样品作为标本，这样就为细根种类的辨认奠定了基础。将 / 块林地中的细根分为
主要木本，其他木本和草本 / 类。在红松针阔混交林中主要树种为红松、紫椴和水曲柳，其他木本为次要乔木
和灌木；白桦成熟林和白桦幼林主要木本为白桦和山杨，其他木本为次要乔木和灌木。
表 !" 长白山 # 块森林样地的基本特征
$%&’( !" )(*+,-./-01* 02 /3,(( 20,(*/ .’0/* -1 /3( 43%15&%- 6071/%-1
样地
0*)"
原始林
1!’ #2,3,",4’ 5)2’6"
78-次生林
78- 6’().9-2: 5)2’6"
;8-次生林
;8- 6’().9-2: 5)2’6"
北纬 <)2"! *-","=9’ >;?;>@8AB >;?;>@87B >;?;/@A>B
东经 C-6" *).+,"=9’ D;7?8A@>/B D;7?8A@AEB D;7?8E@/FB
海拔高度（3 -& 6& *&）G*","=9’（3） FE; FA; F>/
群落类型 H’+’"-",). ":#’
阔叶红松林 I)2’-. #,.’ !"#
J2)-9K*’-4’9 5)2’6"
白桦山杨成熟林 1!’ 3-"=2’
$%&’(’) #!*+#+!"! -.9 ,-.’(!
&(!./&0/((! 5)2’6"
白桦山杨幼林 1!’ :)=.+ $%&’(’)
#!*+#+!"! !"# ,-.’(!
&(!./&0/((! 5)2’6"
平均年龄 G4’2-+’ -+’（-） L ;88 78 ;8
平均胸径 M’-. 1,2（(3）
平均树高 M’-. !’,+!"（3）
/>& ;D
DA
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D8& A
E& N
A
土壤类型 O),* ":#’ G：山地棕色森林土 M)=."-,. J2)%. 5)2’6" 6),*，P：粘土 Q*-: 6),*
!& 8& 8" 细根生物量的测定
分别于 ;88; 年 A R D8 月每月中旬分别在 / 块林地中用内径为 /& A (3的土钻取样。每个土钻按 D8 (3进
行分层取样，取至 A8 (3，每个样点共取 A 个（8 R D8(3，D8 R ;8(3，;8 R /8(3，/8 R >8(3，>8 R A8(3）。为使
取样均匀，在每块林地中按照平均木的标准选取主要树种，在红松针阔混交林中选取 N 棵（红松、紫椴和水曲
柳各 / 棵），在白桦成熟林和白桦幼林内分别选取 E 棵（白桦、山杨各 / 棵）。在每棵平均木冠内、冠外分别随
机打取 / 个土钻，每棵平均木周围共打取 E 个土钻。每月在红松针阔混交林中取样 A> S A 个，在白桦成熟林
和白桦幼林内分别取样 /E S A 个。
取回的细根样品后放入冰箱内保存。对每一个根系样品先浸泡一天后，用筛孔为 8& ; 33的筛子反复淘
洗。洗净土壤颗粒后放入蒸发皿中，用镊子将细根（$; 33）从杂质中分离，依据先前辨认树种细根的经验和
细根标本，将每块林地的细根样品分为主要树种细根、其它木本细根和草本细根。将细根区分后，装入纸袋标
记，在 E8 T的温度中烘干至恒重，然后称重测定其生物量。每块林地中细根的生物量为 E 个月的平均值。
!& 8& #" 土壤因子的测定
（D）土壤水分U 用内径为 /& A(3 的土钻分别在 / 块样地随机选取 A 个样点，按 D8 (3 分层，取至 A8(3。
采集土样放入铝盒带回实验室测定其含水量。
（;）土壤容重U 对每块样地中的土壤按 D8 (3分层，取至 A8(3。表层土 A 个重复，表层以下 / 个重复，用
环刀取样测定各层的土壤容重。
（/）土壤碳和氮含量U 在每块样地用土钻随机打取 DA 个点，每 A 个钻按照 8 R D8 (3、D8 R /8 (3、/8 R A8
(3三层进行充分混合，按照 / 个重复测定土壤碳和氮的百分含量。土样阴干过筛磨碎后，测定其碳、氮含量。
用高氯酸K硫酸硝化碱蒸馏法测定土壤碳含量；用硒K硫酸铜K硫酸钾K硫酸硝化K凯氏法测定土壤氮含量：。
不同土层温度的资料来自中国科学院长白山野外定位开放站。
!& #" 数据分析及计算
在数据分析和处理中，主要采用 O0OOD8& 8 统计软件，用到了回归分析，I2=6V-*KW-**,6 检验和偏相关
分析。
8" 结果与分析
8& !" 不同演替阶段细根生物量的变化
随着演替的进行细根生物量逐渐增加，白桦幼林、白桦成熟林与原始阔叶红松林细根生物量依次为：
AEDX 7 + $ 3;、EF>& D + $ 3;和 7;F& 7 + $ 3;。演替过程中细根生物量的组分会发生变化（图 D）。随着演替的进行
DDE/U N 期 U U U 杨丽韫U 等：长白山原始阔叶红松（$+"’) 3%4!+-")+)）林及其次生林细根生物量与垂直分布特征 U
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图 /0 原始阔叶红松林（-）、白桦成熟林 12-（3）、白桦幼林 42-（(）细根生物量组成分布
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0 图 40 原始阔叶红松林（-）、白桦成熟林 12-（3）、白桦幼林
42-（(）细根生物量的垂直分布
5,+& 4 0 A’#"! >,7"9,3:",). #-""’9.7 ); ;,.’ 9))" 3,)<-77 ,. "!’
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42- （(） !"#$%$& ’()*’*(+( -.> ,-.$%( #%(./#0/%%( 7’().>-9@
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主要木本植物细根生物量所占比例逐渐增加，而其它木本
和草本细根生物量所占比例逐渐减少。在原始阔叶红松
林中，主要木本8红松、紫椴、水曲柳细根的生物量占主要比
例，达到 14B，其它木本和草本的细根生物量占的比例很
少，分别为 /CB和 CB。在白桦成熟林中，主要木本8白桦
和山杨细根所占比例为 DEB，其它木本和草本占比例分别
为 E4B和 FB。在白桦幼林中，主要木本8白桦和山杨细根
所占比例为 C4B，其它木本为 CGB，草本细根所占比例
为 FB。
!& !0 不同演替阶段细根的垂直分布变化
细根的垂直分布见图 4。虽然在 E 块林地中，大量细
根集中在土层 2 H /2 (<，但随着演替的进行，细根的垂直
分布逐渐加深，而且集中在土层 2 H /2 (<细根的比例逐渐
降低。
在白桦幼林中，细根主要分布在 2 H /2 (<，占总细根
量的 1C& EB；主要木本细根的 1/& FB，其它木本细根的
1C& EB和草本细根的 1D& 1B均分布在此层。
白桦成熟林中，细根也主要分布在土层 2 H /2 (<，占
总细根量的 IE& 4B；主要木本细根的 I2& /B，其它木本的
IF& DB和草本细根 GC& GB分布在此层。在土层 /2 H 42
(<，含总细根量的 /F& FB；主要木本细根的 /IJ 4B，其它
木本细根的 /C& /B，草本细根的 C& EB分布在此层。在白
桦成熟林中，1FB以上的木本细根分布在 2 H 42 (<，G2B
以上的草本根系分布在 2 H /2 (<。
原始阔叶红松林中，在土层 2 H /2 (<，分布总细根量
的 D1& 2B；主要木本细根的 DD& FB，其它木本细根的
I2J IB，草本细根的 G/& CB均分布在此层。在土层 /2 H 42
(<，分布总细根量的 4/& CB；主要木本细根的 44J 1B，其
它木本细根的 /D& IB，草本细根的 D& EB分布在此层。在
原始阔叶红松林中，12B以上的木本细根分布在 2 H 42
(<，G2B以上的草本根系分布在 2 H /2 (<。
4/DE 0 生0 态0 学0 报0 0 0 4I 卷0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
对总细根量、主要木本细根、其它木本细根和草本根系的生物量在不同土层中的分布进行了拟合，发现细
根在土壤中的垂直分布均符合指数曲线函数（见表 /）。
表 !" 细根平均生物量深度分布的曲线回归方程
#$%&’ !" #(’ )’*)’++,-. ’/0$1,-. %’12’’. 1(’ 3,.’ )--1 %,-4$++ $.5 +-,& 5’61(
林地
0)1’2"
3 3 3 3 指数方程
3 3 45#).’.",-* ’67-",).
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原始林
8!’ #1,9,",:’ ;)1’2"
总细根量
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B ?& CCAD$ AE ?& D@F
主要树种
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其它木本 H"!’1 %))IJ #*-."2 # = DK& F’ B ?& @/FD$ AE ?& @K>
草本 L’1<2 # = EF& @’ B >& /FF$ AE ?& CC?
C?-次生林
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总细根量
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主要树种
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其它木本 H"!’1 %))IJ #*-."2 # = >DA& F/’ B?& ?@DA$ FK ?& C/@
草本 L’1<2 # = DE& KE’ B?& >C>C$ FK ?& C//
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总细根量
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主要树种
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其它木本 H"!’1 %))IJ #*-."2 # = //E& C’ B ?& CE@$ FK ?& @CA
草本 L’1<2 # = AD& @K’ B>& ?KF$ FK ?& CA/
3 3 $为土层深度（(9），#为不同深度的细根生物量（+ $ 9/）3 $ ,2 "!’ 2),* I’#"! （(9），-.I # ,2 ;,.’ 1))" <,)9-22 -" I,;;’1’." 2),* I’#"!
!& 7" 影响细根空间分布的主要生态因子
在研究中，分别对原始阔叶红松林、白桦成熟林和白桦幼林中不同土层的土壤容重、水分、温度和土壤中
的 M、N含量进行了调查，对这些因子取 K 个月的平均值，F 块林地土壤因子的比较见表 F；在不同土层中的分
布见图 F O图 A。
表 7" 不同林地土壤因子的比较
#$%&’ 7" 8-46$),+-.+ -3 +-,& 9($)$91’),+1,9+ $4-.* 1(’ 1()’’ 3-)’+1 6&-1+
林地
0)1’2"
土壤 M（P）
8!’ (-1<). #’1(’."
土壤 N（P）
8!’ .,"1)+’. #’1(’."
容重（+ $ (9F）
8!’ 2),* <7*Q I’.2,"J
原始林 8!’ #1,9,",:’ ;)1’2" >& @A@ ?& >KA ?& DAC
C?-次生林 C?- 2’().I-1J ;)1’2" >& DEC ?& >@@ >& /AE
/?-次生林 /?- 2’().I-1J ;)1’2" >& C/D ?& >@C >& F?F
%（R172Q-*ST-**,2） ?& ?// ?& ?D? ?& >A>
由于 F 块林地在同一海拔并且相距很近，所以所测得土壤水分和土壤温度在林地间的变化不大，所以在
表 F 中，只给出土壤 MP、NP和容重的平均值。通过 R172Q-*ST-**,2检验，F 块林地土壤中 MP的总体分布存
在显著差异（& U ?& ?A），NP和容重的总体分布无显著差异。
分别对 F 块林地中不同土层深度的土壤因子与细根生物量进行偏相关分析发现，细根生物量的深度分布
除与土壤温度有较弱的相关性之外，与土壤容重、水分、土壤中 M和 N的含量均有一定的相关性（表 E），表明
细根的垂直分布受多种因子的影响。
7" 讨论
7& :" 演替过程中细根组分的空间变化
3 3 随着演替的进行，F 块林地中细根生物量逐渐增加。本研究细根生物量的测定值与单建平等［@］在温带阔
F>KF3 D 期 3 3 3 杨丽韫3 等：长白山原始阔叶红松（&’!() *+,-’.!)’)）林及其次生林细根生物量与垂直分布特征 3
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图 /0 原始红松阔叶林不同土层水分、温度、容重、12和 32分布
4,+& /0 5!’ 6’#"! 6,7"8,9:",). ); 7),* %-"’8 （!），"’<#’8-":8’ （"），7),* 9:*= 6’.7,"> （#），-.6 (-89). -.6 .,"8)+’. ()."’." （$） ,.
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图 @0 白桦成熟林中不同土层水分、温度、容重、12和 32分布
4,+& @0 5!’ 6’#"! 6,7"8,9:",). ); 7),* %-"’8 （!），"’<#’8-":8’ （"），7),* 9:*= 6’.7,"> （#），-.6 7),* (-89). -.6 .,"8)+’. ()."’." （$）,. AB -
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图 C0 白桦幼中不同土层水分、温度、容重、12和 32分布
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叶林的测定结果相近。随着演替的进行，细根中的组成成分在不同阶段所占比例是不同的。在恢复初期E白
桦山杨幼林，地下细根生物量中灌木的细根要比主要木本白桦和山杨细根的生物量要大。F’877).［G/，G@］在研
究幼林期（GC H DB-）地下细根生物量组成时，也发现细根组成中有 IJ2是下层木本。这主要是由于林分在恢
复初期郁闭度小，使得林下灌木可以获得充足的阳光，生长良好，细根可以获得地上部分提供的充足养分，生
物量相应较高。在恢复中期E白桦成熟林中，随着优势树种年龄的增大，其地下细根生物量所占比重也会相应
提高，并且随着郁闭度的提高，灌木与其它下层木本地上和地下生物量会相应下降，因此其细根生物量所占比
@GK/ 0 生0 态0 学0 报0 0 0 DI 卷0
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例也会下降。在森林的演替顶级/原始阔叶红松林中，主要木本细根的生物量占有重要的比例，已经达到 012
以上。3-4,567,［89］、:’4,;!［8<］和 =)+" 等［8>］认为在树冠郁闭时期主要木本的细根生物量可达到最大。原始阔
叶红松林的树冠已经完全郁闭，所以主要木本细根生物量所占比例达到 012以上。
表 !" 在不同土层深度中细根生物量与土壤因子的偏相关分析
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林地
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土壤因子
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偏相关系数
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()’AA,(,’.C
相关性
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土层 K2含量 G!’ .,"4)+’. #’4(’." 1& 00>L 强 @"4).+
土壤容重 G!’ ;),* I6*M C’.;,"F N 1& L00L 中 O)C’4-"’
土壤水分 G!’ ;),* %-"’4 1& 0P08 强 @"4).+
土层温度 G!’ ;),* "’7#’4-"64’ 1& Q<>0 弱 R’-M
01-次生林 01- ;’().C-4F A)4’;" 土层 H2含量 G!’ (-4I). #’4(’." 1& >LQ1 中 O)C’4-"’
土层 K2含量 G!’ .,"4)+’. #’4(’." 1& <9QQ 中 O)C’4-"’
土壤容重 G!’ ;),* I6*M C’.;,"F 1& <8Q1 中 O)C’4-"’
土壤水分 G!’ ;),* %-"’4 1& 9LJ0 中 O)C’4-"’
土层温度 G!’ ;),* "’7#’4-"64’ 1& 80>> 弱 R’-M
Q1-次生林 Q1- ;’().C-4F A)4’;" 土层 H2含量 G!’ (-4I). #’4(’." 1& 99P1 中 O)C’4-"’
土层 K2含量 G!’ .,"4)+’. #’4(’." 1& 91LQ 中 O)C’4-"’
土壤容重 G!’ ;),* I6*M C’.;,"F N 1& <9Q8 中 O)C’4-"’
土壤水分 G!’ ;),* %-"’4 1& 90J0 中 O)C’4-"’
土层温度 G!’ ;),* "’7#’4-"64’ 1& Q09P 弱 R’-M
本研究中对演替过程中土壤因子的变化也进行了研究，发现土壤中 K2和土壤容重的变化没有明显的规
律，而土壤中 H2的总体分布存在显著差异（! S 1& 19），这说明随着演替的进行林地细根生物量的增加改变
了土壤中碳的含量。但随着演替的进行土壤因子如何影响细根的组成则需要进行进一步的研究。
9& :" 细根的垂直分布及其影响因子
在研究中发现，随着林龄的增加，细根在土层中的深度分布会逐渐加深。白桦幼林中大量的细根分布在
土层表面，白桦成熟林和原始阔叶红松林中细根趋于向较深土层分布。T,. 等［80］也发现 "#$%&#’ %#(%) U&幼林
中的细根比成熟林更集中于 V层。他认为主要是由于幼树的根系的穿透力与老树相比较弱，所以幼树细根
大都集中在 V层。P 块林地中细根的垂直分布符合指数曲线方程，许多温带森林中也观测到细根的垂直分布
符合这一规律［L，8J，Q1］。
一些研究认为，细根生物量随着土层深度的下降而减少［8J，Q8 W QP］，主要由于受到土壤理化性质和养分含量
的影响［QL，Q9］。本项研究中调查了土壤容重、水分、温度和土壤中 H、K 的百分含量，发现细根的垂直分布与土
层容重、水分和土壤中 H、K的百分含量均有一定的相关性。
土壤容重对细根垂直分布的影响，主要与土壤中空气含量有关。O,**,M,.［Q<］研究表明细根集中在土壤表
层主要由于土壤容重小，较易获得充足的氧气。随着土层加深，土壤容重相应增加，土壤中的空气含量会逐渐
减少，导致细根的生物量也会减少。在森林被人为干扰后恢复过程中，土壤容重也会发生相应的变化。在白
桦幼林中 1 W 81 (7的土壤容重为 1& L0 + $ (7P，而 81 W Q1 (7的土壤容重则为 8& LL + $ (7P，所以在 81 (7以下
的土壤中细根分布就很少。随着森林的演替，植被的生长，根系与土壤之间相互作用，会使土壤容重发生相应
变化。在原始阔叶红松林内，1 W 81 (7的容重为 1& P9 + $ (7P，空气充足，适宜根系的生长；81 W Q1 (7 土壤容
重为 1& <0 + $ (7P，也较适宜根系生长，所以细根在该层也有一定比例的分布。
土壤中氮的含量与细根的深度分布也有密切关系。H-E’*,’4［Q>］发现细根的深度分布同土壤中 K 的含量
98!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
存在相关关系，细根的垂直分布主要由土壤中 /含量控制。0,**,1,.［23］在所研究地区内发现土壤中 /主要集
中在 4 (5以内，所以大量的细根集中在土层表面。在本项研究的 6 块林地中土壤表层含 / 量都在 678以
上，而在 97 : 67 (5含 /量下降到 978，所以大量细根集中在土壤表层。同时研究中也发现土壤含 ;量与细
根生物量的深度分布也存在相关关系。
研究中发现土层温度对细根的深度分布不存在显著的影响。温度是细根生长和吸收养分物质的重要影
响因素，然而目前对温度与根系深度分布关系的认识仍有限。一些研究认为在水分受到限制的地区，细根的
深度分布受到水分因素的影响［2<，2=］。本项研究中土壤水分与细根的垂直分布也存在相关关系，说明在长白
山地区水分仍为影响根系生长的限制因子。
!" 结论
随着演替的进行，细根生物量会逐渐增加，细根生物量的组成成分所占比例也会发生相应变化，主要木本
细根生物量所占比例在演替过程中会逐渐增加，而灌木和草本细根生物量所占比例会逐渐降低。
细根在土层中的垂直分布存在一定的规律性，符合指数曲线回归方程。随着演替的进行，细根在土层中
的垂直分布会逐渐加深。细根的垂直分布受多种环境因子的影响，通过偏相关分析发现，在长白山地区土壤
容重、水分、和土壤中的 ;和 /的含量是影响细根垂直分布的主要因子，而土壤温度对细根垂直分布则没有
显著的影响。
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