全 文 ：第 26卷第 4期
2006年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．4
Apr．，2006
大亚湾角毛藻细胞数量波动及其与
环境因子关系的多元分析
王朝晖，齐雨藻，陈菊芳，徐 宁
(暨南大学水生生物研究所，广州 510632)
摘耍：研究了 1997年 6月 1998年 7月及 1999和 2000年春季大亚湾角毛藻(Chaetoceros spp．)细胞数量变动及其与环境因子之
间的关系 ，并进行了多因变量方差分析、多元线性逐步回归分析及主成分分析。角毛藻是大亚湾浮游植物常见优势属 ，优势物
种主要为窄隙角毛藻(C．a~nis)、柔弱角毛藻(C．debilis)、远距角毛藻(G．distans)和劳氏角毛藻(C．1orenzianus)等。1997—1998
年度角毛藻细胞数量出现了明显的春季高峰，最高细胞数量和百分比含量分别达 6680．6 ceUs／ml和 99．78％，而且在其他季节也
出现了数量不等的峰值，DIN的消耗在一定程度上导致了角毛藻水华的消退。多元分析结果表明，水温和营养元素之间的比例
是影响角毛藻细胞数量变动的主要因子，此外 DIN和盐度对角毛藻细胞数量变动也产生较明显的影响。
关键词 ：角毛藻；大亚湾 ；环境因子；赤潮
文章编号：1000-0933(2oo6)o4．1096．07 中田分类号：X145，Q178．53 文献标识码：A
Population dynamics of Chaetoceros spp．
with environmental factors in Daya Bay，
WANG Zhao-Hui，QI Yu—Zao，CHEN Ju—Fang，XU Ning
Ecolog~a Sinlca，2OO6，26(4)：1096—1102．
and multivariate analysis of its relationship
South China Sea
(Institute ofHydrobiology，Jinan University，Guangzhou 510632，China)．Acta
Abstract：Population changes in Chaetoceors spp．and environmental factors were investigated in Daya Bay，South China Sea，
from June 1997 to July 1998 and the spring of 1999 and 2000．Relationships between abundance of Chaeto．spp．and some
environment parameters were analyzed by multivariate general linear factorial analysis，linear stepwise regression analysis，and
principle component analysis．Chaetoceros was the most abundant genus of phytoplankton in Daya Bay．contributing 23．25％ of
the total phytoplankton ahundance．Chaetoceros reached peak abundance in the spring of 1 998，with maximum cell density of
6680．6 cels／ml and 99．78％ of total phytoplankton．C．afinis，C．debilis。C．distans and C．1orenzianus were the main bloom
causative species．The nutrient levels were high just before the bloom of Chaetoceros，but dropped rapidly as the bloom developed．
Results showed that depletion of nutrients especialy dissolved inorganic nitrogen(DIN)led to the colapse of Chaetoceros bloom．
Peak abundances of Cheatoceros occurred under a wide variety of water temperature (15℃ to 31℃)and salinity(15psu to
3 1 psu)．Results from statistical analyses revealed that water temperature and ratios between nutrients were the key factors
influencing on population dynamics of Chaetoceros，while DIN and salinity played important roles as wel1．
Key words：Chaetoceros；Daya Bay；environmental factors；algal bloom
基金项目：国家自然科学基金资助项目(40306020)；国家重点基础发展规划资助项 目(2001CB409701)
收稿日期：2004．07．13；修订日期：2005．12．12
作者简介：王朝晖(1968一)，女，湖南长沙人．教授．从事水域生态学研究．
*通讯作者 Corresponding author．E-mail：twzh@jnu．edu．ca
Foundation item：The project was supported by the National Natural Science Foundation of China(No．40306020)；National Key Basic Research Program(N0
2001CB409701)
Received date：2004-07 13；Accepted date：2005·12—12
Biography：WANG Zhao-Hui，Professor，mainly engaged in aquatic ecology．
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4期 王朝晖 等：大亚湾角毛藻细胞数量波动 其与环境因子关系的多元分析
硅藻是海洋浮游植物群落的重要组成部分，大部分硅藻无毒无害，它们为海洋浮游动物和一些鱼类幼苗
提供了丰富的食物来源。保持硅藻在浮游植物群落中的主导地位能控制有毒鞭毛藻的生长和细胞数量的发
展，在一定程度上维持生态系统的稳定，限制有害藻类赤潮的发生[】]。
角毛藻(Chaetoceros spp．)是浮游硅藻的重要类群：普遍分布在世界各海域，也是我国沿海许多港湾的常
见优势硅藻 。虽然有的角毛藻角毛上具有倒刺，能刺伤鱼鳃，对养殖鱼类造成伤害，但大部分角毛藻是海
洋浮游植物群落中的有益类群，是海洋动物的良好食物。本文研究了 1997 2000年度大亚湾角毛藻属细胞
数量变动，并且运用多元分析对角毛藻细胞数量与环境因子的关系进行了分析，以了解大亚湾海域该属细胞
数量变动现状及其在浮游植物群落结构中的作用，为大亚湾海域海洋资源的维护和可持续发展及利用提供科
学依据。 ．
1 材料与方法
1．1 采样点的设置和样品的采集分析
在大亚湾设置 8个采样点(图 1)，其中St．1位于较为密集的居民区附近，St．2、St．7、St．8位于鱼类养殖
区，St．3～St．5在较为近岸海域，St．6则为湾口对照点。各站位采样时间及分析参数见表 1。用 5L采水器分
别在距水表和水底0．5m处采集表、底两层水样，1L用于浮游植物分析，其余进行其他项 目的分析测定，样品
采集和分析调查方法均参照《海洋监测规范》 ]。水样采集后，立即用 4％中性福尔马林固定，静置 24h后，逐
步浓缩至20～50ml，然后取0．1ml在 Olympus CH30或 BH2显微镜下观察分析。
1．2 多元分析方法 114。31，E 114。32，E
利用 SPSS 10．0分析软件，以春季样品中角毛藻
细胞数量与水温、盐度、可溶性无机氮(DIN)、可溶性
无机磷(DIP)、可溶性硅酸盐(DSi)、氮磷原子比(N：
P)、硅氮原子比(Si：N)、硅磷原子比(Si：P)等理化因子
为变量，分别按年份进行多因变量方差分析和多元线
性逐步回归分析；并增加了浮游植物总细胞数量、硅
藻细胞数量、甲藻细胞数量、叶绿素 a(Chl a)含量和
Fe含量等因子为变量因子，逐年进行主成分分析。
2 结果与分析
2．1 角毛藻属的物种组成
大亚湾角毛藻物种丰富，主要物种有窄隙角毛藻
(Chaetoceros afinis)、北方角毛藻(C．borealis)、短孢角
毛藻(C．brevis)、扁面角毛藻 (C．compresus)、柔弱角
毛藻(C．debilis)、缢缩角毛藻(C．constrictus)、旋链角
毛藻(C．curvisetus)、密连角毛藻(C．densus)、双突角毛
藻(C．didymus)、远距角毛藻(C．distans)、异角角毛藻
(C．diversus)、印度角毛藻(C．indicum)、垂缘角毛藻
(C．1aciniosus)、劳氏角毛藻(C．1orenzianus)、秘鲁角毛
藻(C．peruvianus)、冕孢角毛藻(C．subsecundus)、细弱
角毛藻(C．subtilis)、范氏角毛藻(C．vanheurcki)、威氏
角毛藻(C．weissflogi)等，其中以窄隙角毛藻、柔弱角
毛藻、远距角毛藻、劳氏角毛藻占优势。在调查期内，
图 1 大亚湾澳头海域采样点的设置
Fig．1 Sampling stations in Aotou area of Daya Bay
裹1 各站位采样时间、频率及分析参数
Table 1 Date，frequency of sampling and analyzed parameters in this
survey
采样时间
Sampling time
采样点、采样频 率及分析 参数 Sampling
stations，analyzed parameters．and frequency
1997一U7 1998—04 St．2：次／3d。浮游植物。水温，盐度；化学
因素：次，m
1998—04—02～06一O1 St．1 St．6：次／3d，St．7。St．8：次／15d，所
有指标
1999—03—18—06．O1 同上
2000-04．07 05—23 St．1。St．2：次／d；St．3-St 6：次／3d。所有指
标
优势角毛藻物种变化迅速，而且同一时期优势物种一般为2种以上。
2．2 角毛藻属的细胞数量变动及其与环境因子的关系
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生 态 学 报 26卷
图2显示了1997～1998年和 1999、2000年春季角毛藻属及总浮游植物细胞数量时间变动。在 1997—
1998年度变动中，浮游植物细胞数量可观察到明显的春季高峰(图2a)，而角毛藻是 1998年 5月中旬浮游植物
细胞数量高峰的主要贡献者，角毛藻最高细胞数量和百分比含量分别为6680．6 cels／mL和99．78％。同时角
毛藻也为 1997 1998年度浮游植物第一优势属，全年平均百分比为 23．25％。浮游植物细胞数量在4月中旬
也出现了一个较高峰，但角毛藻细胞数量在这一时期没有出现峰值，此时的优势物种为细弱海链藻
(Th口losiosira s“btilis)。此外，浮游植物细胞数量在其他3个季节都出现了峰值，当浮游植物数量峰出现时，角
毛藻一般与中肋骨条藻、拟菱形藻等一起大量出现，相伴成为浮游植物优势类群。角毛藻在夏季和冬季也出
现了细胞数量为640～907 cels／ml的峰值，所占的百分比约为40％一50％，但秋季则细胞数量较低。1999年
和2000年春季，角毛藻没有成为浮游植物的优势类群，角毛藻细胞数量远远低于浮游植物细胞数量，两年的
最高细胞数量仅分别为 866．2 cels／ml和588．8 cels／ml(图2b，2c)。
0 角毛 藻 - 浮游植物
6000
4000
2000
-b ∞ 0 一 甘 I^ 0
口 0 0 一 0 0 0 0 0 0
卜 卜 卜 卜 卜 卜 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
研
0 0 0 q 一 一 t"rl t"rl 0 0 一 一 、占
c辛 c辛 曹 c辛 宁 宁 宁 宁
誊 晷 器 量 晷 器 晷 器 誊 量量量量量量量室童室童
一 一 一 一 一 一 一 一 一
时间 Time
图2 角毛藻和浮游植物细胞数量波动
Fig．2 Changes in cell density of Chaetoceros spp．and overall phytoplankton
角毛藻细胞数量与水温、盐度的关系显示，高细胞数量出现在水温和盐度分别为 25 3O℃和25 31 psu
之间(图 3)。但在此范围之外的水温、盐度条件下，角毛藻仍可出现一些数量低峰。1998年冬季数量峰出现
时，是大亚湾全年水温最低的时期，仅为 16℃左右，此时的优势物种主要是一些温带近岸物种如窄隙角毛藻、
范氏角毛藻等。夏季数量峰值出现时，水温达到 30℃，而此时优势物种则为细弱角毛藻、远距角毛藻等暖水
性物种。角毛藻细胞数量峰出现时，盐度变化也相当大，为 15～31 psu之间。1997年 7月至 8月，由于台风导
致持续降雨，大亚湾海域盐度一直维持在 25 psu以下，8月 15日至全年最低值 15 psu，这时细弱角毛藻、远距
角毛藻与中肋骨条藻(Skenetonela costatum)等广盐物种在低盐条件下显示了强大的竞争优势，同时也由于地
表径流所带来的丰富的营养盐促进了它们的加速生长，使它们共同成为优势物种。此外，1997～1998年角毛
藻几个数量峰及 1999年和2000年春季的数量峰出现前，水体盐度均出现不同程度的下降，而且 DIN含量也
都较高。此结果说明降雨所引起的营养盐含量的增长，是角毛藻等小型硅藻快速生长、细胞数量峰值出现的
毛800
薹6o0
。晶
兽400
2000
赣
蟹 0
最 1O 15 20 25 30 35
水温 Watertemperature(℃)
10 15 2O 25 30 35
盐度 Salinity
图 3 角毛藻细胞数量与水温、盐度的关系
Fig．3 Abundance of Chaetoceros spp．plotted against water temperature and salinity
∞ ∞ ∞ ∞ O
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4期 王朝晖 等：大亚湾角毛藻细胞数量波动及其与环境因子关系的多元分析
重要 原 因。
2．3 优势角毛藻物种的细胞数量变动
1997 1998年度优势角毛藻细胞数量变动见图4。1998年 5月角毛藻水华发生期间，窄隙角毛藻、劳氏
角毛藻、细弱角毛藻和远距角毛藻等优势角毛藻物种的细胞数量均超过 1000 cels／ml，为上述物种全年细胞数
量最高值，其中窄隙角毛藻最高细胞数量达2870．0 cels／ml。此外，窄隙角毛藻也是大亚湾其他季节的优势角
毛藻物种，并于 1998年 2月(冬季)出现了632．4 cels／ml的次高峰，在夏季、秋季最高细胞数量也都超过 100
cels／ml(图4a)。由此说明，窄隙角毛藻对水温、盐度的适应性较强，能适应大亚湾全年的水温、盐度变化。细
弱角毛藻和远距角毛藻除了5月份出现的细胞数量高峰外，相伴在夏季(1997年 8月)的高温季节形成一个细
胞数量分别为504．0 cels／ml和 300．8 cels／ml的次高峰(图4b，4c)，而此时大亚湾的水温为 31 c【=，说明这两种
角毛藻能耐受较高的温度。劳氏角毛藻虽然也是大亚湾常见优势角毛藻物种，但仅在春季角毛藻水华期间出
现一个细胞数量高峰，为水华期间的第二优势角毛藻物种(图4d)。
i
黾
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嚣
鬈
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1200
800
400
0
昌g兽尝2 =￡!g鲁兽 昌g兽鲁 2=2 冒兽苫 ：宝 g骂 鲁2 ；￡j g g 霉 0 0 0 0一 H 0 0q q 尊 口q 0 0 -一 -，q q 卑q 马 马
妄妄妄妄妄擎蓉蓑誊誊蓥蘩罄 荟誉荟裘誊誉誉誊誊誊誊累蘩 擎裘裘裘襄誉襄累累蘩誊誊蘩 蜜蜜系蜜交蜜蜜宝 蜜糸蜜蜜 交系交蜜蜜蜜客 蜜蜜蜜蜜器 蜜蜜蜜蜜蜜墨交蜜蜜蜜蜜蜜塞
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ __ H ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 一
时问 Time
图4 优势角毛藻细胞数量的季节波动
Fig．4 Seasonal changes in cell density of dominant Chaetoceros species
角毛藻水华的发生与营养盐浓度密切相关。水华发生前，水体营养盐含量一直维持在较高水平，水华的
发生消耗了大量营养盐特别是 DIN，DIN含量从水华初期的 204~g／L左右下降至 43~g／L；DSi含量也虽有所下
降，但很快得到补充；而 DIP含量在水华前后变化不大。因此可见，大亚湾海域丰富的营养盐含量是角毛藻水
华发生的重要物质基础，而营养盐的消耗特别是 DIN的消耗则导致了水华消退，有文献也报道了营养盐消耗
与赤潮和水华消亡的关系” 。
2．4 角毛藻细胞数量与其他生物、理化因子的多元分析
2．4．1 多因变量方差分析 1998～2000年春角毛藻与环境因子的多因变量方差分析结果见表 2。从多因变
量方差分析结果来看，N：P对角毛藻细胞数量影响最明显，3a显著性水平值接近或小于 0．05；其次是水温，除
2000年外，1998和 1999年差异显著。影响角毛藻细胞数量变动的环境因子各年有所不同，1998年对角毛藻
细胞数量产生明显影响的主要是 Si：N和 N：P，此外水温也对角毛藻细胞数量变动产生较明显影响；1999年除
水温和盐度影响较明显外，DSi及 Si：P、N：P也对角毛藻细胞数量产生明显影响；而 2000年主要是 DIN和N：P
对角毛藻细胞数量有明显影响。
衰 2 多因变量方差分析 1998—2000年春角毛藻细胞数量与环境因子之间的显著性水平值
Table 2 Significant of multivariate general linear factorial analysis between cell density of Chaetoceros spp．and environmental fact0rs in three springs
from 1998 to 2Oo0
*显著性水平值小于0．05 Sig，，P<0．05
o ％o o 0。DQ酋 一
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2．4．2 逐步回归分析 将角毛藻细胞数量与环境因子进行逐步线形回归，结果见表3。不同年份各环境因
子对角毛藻细胞数量变动的影响各异，逐步回归分析所筛选出的有明显影响的环境因子也各不相同。从回归
方程可看出，角毛藻细胞数量多与水温、盐度、DIN正相关，与 DIP、DSi及营养元素之比为负相关，说明角毛藻
在高温、高盐、高氮条件下生长良好。研究报道也显示浮游植物与水温、盐度、营养盐的关系密切，水温、盐度
的变化是导致赤潮发生和消亡的重要原因 ，营养盐的耗尽则直接导致了赤潮的消退 。
裹 3 角毛藻与环境因子的逐步回归条件分析结果
Table 3 Linear stepwise regrg~oll analysis between cel density of Chaetoceros spp-and environmental factors
年份Year 回归方程 ，
1998
线性回归 D 一。=一5675·0+156 64．1Xs-0．19XDIN一3．85 DIP一0·08 。si一2·26 N：P一4_5l si：N 0·88 3
．356
Linear resre~ion =212，R ：O．341，*
线性逐步回归
Linear stepwlae D 舯”=一317．53+135。4Xt一1．78Xmr~ d， 212，R=O．286 9t336
regression
999
线性回归 Dc 。=1597_9+11．9Xr一55．9Xs O．26XDIN一0_76 D】P一0_O2 。si—O．14XN：P—O,90XSi：N—O．05X$i~P 11
．314
‘ Linear regression = 250
， R = O．552一
线性逐步回归
Linear stepwise D hm z 1409．7+ 12．5Xr一51．3X5 = 250，R = 0．512 43-943
regression
2OOO
。嚣 _0 ⋯。如 _ H“ ⋯ “。‘
线性逐步回归
Linear stepwise D h =293 O一9．65Xr+0．65XDlN一6．30XDIp～O．079XDsi+9．1Xsi：N df=l6l，R=0．624 19．940
regression
* D 。、Xr、Xs、XD 、XDIP、XDsi、X 、Xs 、Xs_lP分别表示因变量角毛藻细胞数量(cels／m1)和自变量温度(℃)、盐度、DIN、DIP、DSi浓度
(gg／L)以及它们之间的原子比，**显著性概率值小于0．001，P<0．001
2．4．3 主成分分析 以 1998～2000年春季角毛藻、硅藻、甲藻、浮游植物总细胞数量、叶绿素 a含量及水温、
盐度、DIN、DIP、DSi,N：P、Si：N、Si：P和 Fe等环境因子为变量分别进行主成分分析。l4个因子分成 2个主成
分，2个主成分累积贡献率在40％左右。虽然 3a春季各环境因子对主成分的贡献有所差异，但主成分因子载
荷图趋势相近(图5)，浮游植物、硅藻、角毛藻、叶绿素 a、甲藻这些生物因子都位于主成分 ，l的正轴方向，其
中前 3项因子的负荷系数较大，而叶绿素 。则位于两个主成分轴之间。因此，主成分，l正轴代表浮游植物等
生物因子。营养元素 N、P、Si之间的比例位于主成分 正轴方向，而 N、P、Si含量和水温、盐度位于两个主
成分轴之问或主成分． 的负轴方向。结果说明，角毛藻、硅藻、浮游植物对生物因子主成分_厂1贡献较大而且
关系密切，而营养盐之间的比例是环境因子主成分 的主要贡献者。
a 1998
氨礴比 ． } 水温
din 硅
dsi 藻
租 初
fe{ 氨比 硅漂 ‘
春季 盐度
b 1999 c 2000
硅磷比 I氨磷比
一 盐蓬 硅氮比 叶绿
口 一
甲藻 Chaetoce
● 口 口 _
ds
一 口 din
dip 】
口
I
dsi ．一 礴比
硅氨比 水遍
磷比
铁 ’
甲藻 研
盐度啦n Cha~tove
—
dip
图5 1998—2000年春季大亚湾环境因子和生物因子主成分分析旋转后的成分载荷图
Fig．5 Component plot in rotated s][mce of principal弧alysis 0n envirolmental and biol~‘gical factors in Daya Bay in sp n from 1998 to 2000
2．4．4 多元分析结果小结 多元分析结果表明，水温对角毛藻细胞数量变动影响明显，其次是营养元素之间
H葺2基 目o3
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4期 王朝晖 等：大亚湾角毛藻细胞数量波动及其与环境因子关系的多元分析
的比例，此外盐度和 DIN含量也具有一定影响。大亚湾春季水温一般在角毛藻适温范围的20～30~C之间，在
适合温度范围内，温度越高藻类生长也越旺盛，由此可解释3a的逐步回归模型都选中水温作为因子。
营养元素之间的比例对角毛藻细胞数量产生较明显影响，而且在主成分分析中，营养元素之间的比例是
环境因子主成分的主要贡献者。许多研究也讨论了营养盐含量及其比例对浮游植物总细胞数量和组成的影
响，一般认为 DIP含量和 N：P对甲藻细胞变动影响较大 ·m]，而对硅藻影响较大的为 DSi和 DIN含量n 。大
亚湾是一个硅酸盐含量丰富的港湾，3a春季最低 DSi含量为 137／．tg／L，不存在 si限制，Si对角毛藻细胞数量变
动的影响就没有那么明显。DIN含量对角毛藻细胞数量具有明显影响，逐步回归中有 2a选中 DIN为影响因
子，而 1998年 5月角毛藻水华消耗了大量 DIN，水华过后 DIN含量下降了近5倍 ，而 DIN的消耗则导致了水华
的消退。
2．5 大亚湾环境因子的变化与浮游植物群落结构 ·
从营养盐含量来看，大亚湾尚属贫营养型海域，水质指标多在国家第一类海水水质标准(GB 3097—1997)
范围内 ，但大亚湾初级生产力较高_l 。随着生活污水的排人和养殖区自身污染，大量 N源进入大亚湾，使
该海域 DIN含量逐年增加，N：P值从 1980年代的 2．5上升至近年来的25以上，而 N：P值 1O倍的增长已引起
大亚湾水环境和生物群落的一系列变化 ¨。大亚湾海域不缺硅，一般情况下硅藻的生长不会受到限制，这也
是维持大亚湾硅藻型浮游植物群落的重要原因。但丰富的 N源使藻类生长不受到营养盐的限制，生长速度
快的小型硅藻首先占据优势，当硅藻消耗了水体中营养物质，特别是对 N和 si的消耗，硅藻赤潮消退，甲藻等
鞭毛藻生长起来，最终导致浮游植物群落发生改变。近年来大亚湾甲藻物种和细胞数量都不断增加，甲藻赤
潮也不断发生 ¨ ，给海洋养殖业造成了一定影响。
3 结论
(1)角毛藻属是大亚湾浮游植物的重要组成，该属的一些物种可分别在全年各季节内出现细胞数量高峰，
为常见优势物种。
(2)水温和营养元素之间的比例对角毛藻细胞数量变动具有较明显的影响，此外 DIN和盐度也具有一定
影响，而 DIN的大量消耗是角毛藻赤潮消退的重要原因。
(3)大亚湾合适的水温、盐度，丰富的硅酸盐以及氮、磷等营养元素的及时补充，是大亚湾角毛藻等小型硅
藻高数量、高频率出现并占据浮游植物群落优势的重要原因。但随着污染的加剧，海区营养盐结构发生改变，
从而导致角毛藻等硅藻细胞和物种数量下降，而有毒鞭毛藻类出现数量和频率增加，最终势必影响海域浮游
植物群落结构。
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