全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 3 期 1997 年　7 月
Vol.17　No.3 July , 　1997
大亚湾红树林研究Ⅱ.澳头港部分红树植物的生态生理
缪绅裕1　林海波2　陈学梅3
(1.中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站 , 广州　510301)
(2.深圳市园林科学研究所 , 深圳　518003)　(3.广州师范学院生物系 ,广州　510400)
摘　要　对大亚湾澳头港的 3种红树植物的光合速率 、呼吸速率和蒸腾速率进行测
定 ,结果表明:桐花树 、白骨壤和木榄的光合速率日进程呈双峰曲线 ,日平均光合速
率的大小为桐花树>木榄>白骨壤 ,而日均呼吸速率的大小为桐花树>白骨壤>木
榄 ,呼吸速率的变化幅度小于光合速率 ,提示白骨壤的生产力最低 ,可能与其所处的
生境含盐量更高有关 。蒸腾速率日进程呈单峰曲线 ,且泌盐植物桐花树和白骨壤的
日均值很接近 ,都高于拒盐种木榄 ,表明蒸腾速率与它们的泌盐或拒盐生理特性密
切相关。总体上 ,这些红树植物具有较高的光合速率 、较低的呼吸速率和蒸腾速率 ,
有利于生长在盐渍淹水的特殊海滩环境 。
关键词　红松林;生态生理;大亚湾
STUDIES ON MANGROVES AT DAYA BAY
PART TWO:ECO-PHYSIOLOGY OF SOME MANGROVE
PLANTS AT AOTOU PORT
M iao Shen-yu1　Lin Hai-bo2　Chen Xue-mei3
(1.MBRS , South China Sea Institute of Ocenology , The Chinense Academy of Science, Guangzhou 510301)
(2.Gardens Bureau of shenzhen , shenzhen 518003)
(3.Department of BIolog y , Guang zhou Teachers College , Guang zhou 510400)
Abstract　The rates of photosynthesis , respiration and transpi ration of three mang rove
plants g row ing at Aotou Port of Daya Bay were determined.The results show that the
diurnal changes of pho tosynthetic rates present curves of two -peak , The order of
means are Agiceras corniculatum >Bruguiera gymnorrhiza > Avicennia marina.
The Change ranges of respirato ry rates are smaller than that of pho tosynthetic rates of
1997年 1月收稿。
all three species.Different f rom photosynthesis , the o rder of means of respi ratory rates
are A .Corniculatum >A.marina > B .gymnorrhiza.These suggust that A .
marina has the low est productivi ty among the three species and it may be related to
the harsher habitat w hich A .marina grow s.Transpiration rates appear curves of one
peak.Due to the salt-secreting or salt-excuding species , the means of A .cornicu-
latum is close to A .marina and higher than that of B.gymnorrhiza.In general ,
these three mangrove plants have high photosyntic rates , low respi ratary and transpira-
tion rates and are survivals of the special habitat of salt and inundation.
Key words　Mang rove;eco-phy siolog y;Daya Bay
红树林是热带 、亚热带海岸所有的植物群落 ,其植物种类常具有嗜热 、阳性和盐生的特
点 ,对土壤的盐渍和水淹有特殊的适应能力 。在鉴定植物耐盐性时 ,多以光合强度 、呼吸强
度 、蒸腾强度 、渗透压等为主要指标 ,国内外对此作过不少研究〔1-9〕 ,但多局限于热带地区 ,
而不同研究地点的情况可能有较大差别 。通过对大亚湾澳头自然生长的 3种真红树植物的
部分生态生理学指标的测定 ,以分析它们对特殊生境的适应性。
1　研究地点 、对象及研究方法
澳头港位于广东省惠阳县南部 、大亚湾的西北海岸 ,处于北纬 22°25′。年平均气温为
21.8 ～ 22.3℃,极端最低气温(2月)2.3℃,极端最高气温(8月)36.5℃,年平均水温为 20 ～
29.5℃。年均降雨量 1990.8mm 左右 ,4—9月降雨量占全年的 85%。年平均风速 3.0m/ s ,
年平均相对湿度 80%,总蒸发量 2262.6mm〔10〕。澳头港为半日潮 ,海水盐度一般在 3%(5
月雨季)—3.37%(11月旱季)之间〔11〕;土壤含盐量在 2.12%(低潮带)—1.56%(高潮带)之
间;相对于红树林的自然分布而言 ,纬度较高 ,已在红树植物分布的极限区域 ,故澳头港红树
林的种类 、群落结构都较简单 ,植株也较矮小 ,紫金牛科的桐花树平均高度约 1m 、红树科的
木榄 1.5m 、马鞭草科的白骨壤 2m 。除了上述红树植物外 ,还有红树科的秋茄 、大戟科的海
漆和爵床科的老鼠勒等。
于 1996年 7月下旬晴天条件下对澳头红树林群落 3种优势植物 ,选择具代表性的种群
(低潮带的白骨壤单优种群;高潮带的桐花树单优种群;海漆+木榄群落中的木榄),对其冠
层的成熟叶片(每个种 3—5片)由美国 LI—COR公司制造的 LI —6200型便携式光合作用
测定仪(Portable pho tosynthesis sy stem)测定不离体同一叶片的光合作用和呼吸作用(同化
室用黑布罩光),每次 3个重复 ,同时用仪器测定叶片表面的光合有效辐射(PAR),气温 、大
气相对湿度 ,另用 LI —1600 恒态气孔计(Steady state porometer)测定叶片蒸腾速率 ,并用
LI —3000叶面积测定仪(Po rtable area meter)测定叶面积 ,野外所测数据均由测定仪联计算
机直接打印出。
2　结果 、分析及讨论
2.1　生态因子的日变化
测得的气温 、大气相对湿度和光合有效辐射的日变化如图 1 。其中气温以 14时的 34.
3℃为最高 ,日平均气温 31.0℃,日较差达 6.0℃,呈典型的单峰曲线 。大气相对湿度的日变
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化趋势与气温的正好相反 ,以 14时的 67.1%为最小 ,最大为 8 时的 90.81%,日平均 77.
56%。光合有效辐射则于中午 12时达最大值 2004.68μmol m -2 s-1 ,也呈明显的单峰曲线
变化 ,日平均为 1444.07μmol m-2 s-1;由于 7 月份的日照时间较长 ,在 8时和 18 时仍有
500μmolm-2s-1以上的光合有效辐射。
图 1　气温(Temp.)、大气相对湿度(RH)和光合有较辐射(PAR)的日变化
iurnal changes of air tempature, relative humidity and pho to synthesis ticactive radia tion(PAR)
2.2　光合速率和呼吸速率的日变化
测得的 3种红树植物的光合速率和呼吸速率的日进程如图 2 ,其中的光合速率为表观
(净)光合速率。桐花树 、白骨壤及木榄光合速率日变化基本呈双峰曲线 ,均于 11 时达 1天
中的最大值 ,依次为 14.941 、8.013和 10.810μmol CO2m-2s-1;此后略有下降 ,至 15时达
到第 2高峰 ,在 13时或 14时为 2个高峰值之间的最低点 ,出现午休现象。它们的日平均光
合速率依次为 10.210 、5.344和 7.042μmol CO2m-2 s-1。据报道 ,澳大利亚自然生长的桐
花树和白骨壤成体的同化率最大可达 20μmol CO2m -2s-1左右〔5〕 ,测定的值最大时仍小于
该值 ,可能是因为受到某些条件的限制 。尽管红树林生长在海滩环境中 ,但它们的光合速率
与一般的栽培作物相比并不逊色 ,例如大豆的光合速率最大值(出现于 10 时为)19.5μmol
CO2m
-2
s
-1左右〔10〕 。
测定的呼吸速率日变化曲线比光合速率的平稳得多 ,除桐花树的变化幅度稍大外 ,白骨
壤和木榄的在白天的差异各自不显著 ,它们呼吸速率的最大值依次为 5.185 、3.809和 2.
854μmol CO2m-2s-1;日平均值依次为 3.805 、2.959和 2.382μmol CO2m-2s-1 。而大豆的
呼吸速率最大值为(出现于 11时)6.0μmol CO2m-2 s-1〔10〕 ,可见红树植物的呼吸速率小于
一般的栽培作物 。
无论是光合作用还是呼吸作用 ,都与环境中的光合有效辐射 、气温和大气相对湿度的变
化密切相关。红树植物的呼吸作用还受其贮藏物质的含量 、海水含氧量 、盐度以及各自的生
理特性等的影响 。例如幼苗的呼吸率在海水中的只有在空气中的一半或更低〔1〕 。拒盐种
红茄冬 Rhizophora mucronata 的光合作用总产量随盐度增加而减少;泌盐种亮叶白骨壤
Avicennia germinans 则随盐度增加而增加 ,但呼吸率增加 ,净光合产量反而减少 。1天中桐
花树 、白骨壤和木榄的总光合速率(净光合速率+呼吸速率)最 大 值依次为 20.126 、11.822
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图 2　光合速率与呼吸速率的日变化
Fig.2　Diurnal changes of photosynthetic and respira tory rates
光合速率 photosynthe tic rate;2.呼吸速率 respiratory rates;桐花树
(AC):Agiceras corniculatum ;白骨壤(Am):Avicennia marina ;木榄(Bg):
Bruguiera g ymnor rhiza
和 13.664μmol CO2m-2s-1 ,均出现在 11 时;平均总光合速率依次为 14.015 、8.267和 9.
424μmol CO2m-2s-1 。从光合速率与呼吸速率的比例来看 ,它们依次为 2.882 ,2.104 和 3.
788 ,表明白骨壤的净光合速率及贮存有机物的效率最低 ,即生长量积累慢 ,生长较慢 ,与其
生活在低潮带的实际情况相符;桐花树虽有最大的光合速率 ,但同时具有最大的呼吸速率 ,
其光合作用产物的贮存效率仍低于木榄 ,表明在一定情况下如果光合速率下降 ,生长速度降
低较快 ,在同一地段可能会被木榄种群所取代 ,这也正是群落演替的趋势。
红树植物作为盐生植物的特殊类型 ,是以改变其代谢性状来体现的 。桐花树和白骨壤
属泌盐植物 ,从抗盐性上要比拒盐植物木榄等的适应性更广 。在内陆盐碱土上生长的植物 ,
光合强度通常比非盐碱土植物要高 ,盐渍化则使呼吸强度相应降低 ,提高其耐盐性 ,大的光
合速率和小的呼吸速率以抗逆境 ,是主动减少消耗的表现 。红树植物有机酸含量增加会降
低呼吸强度 ,因为它们会消除部分阳离子的毒害。红树植物体内单宁的含量很高 ,例如木榄
为 12.7 —22.73%,桐花树为 8.95—19.58%,而白骨壤仅含 0.3%〔7〕 ,因此木榄的呼吸速率
较小与其体内的有机酸含量较高有关。同时表明不同种的红树植物对环境的适应方式有较
大差异。
2.3　蒸腾速率的日变化
图 3是红树植物蒸腾速率日变化曲线。其中可明显看出泌盐种桐花树和白骨壤的蒸腾
速率非常接近 ,其平均值分别为 2.724和 2.587μg H2Ocm-2S-1 ,差不多高出拒盐种木榄平
均值 1.332μg H2Ocm-2S-1的 1倍 。且桐花树和白骨壤于 12时达最大 ,依次为 4.464和 4.
253μg H2Ocm -2S-1 ,接近于海南岛红海榄红树林蒸腾速率〔2〕最大值的 4.34μg H2Ocm-2
S
-1;而木榄于 13时达最大值 2.074μg H2Ocm-2S-1 。蒸腾速率呈单峰曲线的规律与蒙古
栎群落的蒸腾特性相一致 ,但明显与海南红榄的双峰曲线〔2〕变化不同 ,可能是具体环境条
件的差异造成的 ,例如海南的数据测定时大气相对湿度较小 ,可能导致蒸腾速率的增大 ,并
于午时出现下降的现象。
影 响植物蒸腾速率的环境因素有主要光强 、气温 、大气相对湿度 、风速(过大使气孔关
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图 3　蒸腾速率的日变化
Fig.3　Diurnal changes of transpiration rates
桐花树(Ac):Agiceras corniculatum ;白骨壤(Am):Avicennia marina ;木
榄(Bg):Bruguiera gymnorrhiza
闭)等 ,一般上午 9时至 1时蒸腾最大 ,午后变小。从图 1和图 3可以看出 ,3种红树植物的
蒸腾速率变化曲线与光合有效辐射的最相似 。
红树植物的蒸腾作用使其木质部产生极高的负压 ,可达 30—60大气压〔1〕 ,如桐花树叶
片渗透压为 30.24大气压 ,白骨壤为32.59 —62大气压 ,木榄仅 23.86大气压〔7〕 。因此负压
可使红树植物根膜把淡水自海水中分离而进入木质部和输送到叶部 。在晚上或阴雨天 ,当
蒸腾作用完全停止时 ,木质部负压降至 25大气压 ,此时与海水的渗透压相当。盐度增加时 ,
相对蒸腾率下降 ,因生长环境的高盐度 ,导致红树林无法达到高的蒸腾百分比 ,叶片的蒸腾
率为普通植物的 1/3左右〔1〕 。一般野生植物白天的蒸腾速率在 1.389—6.945μg H2Ocm-2
S
-1之间〔12〕 ,测定的蒸腾速率处于该范围的下限 。
红树林生长在高盐度的海滩 ,尽管有海水淹没 ,但海水含较高盐分 ,因此可能出现生理
干旱 ,水分供应对于植物生长是一个重要因素 。实际上 ,红树植物可以在保持较低蒸腾作用
的同时 ,利用有限的水分进行较高程度的光合作用和进行较低程度的呼吸消耗 ,是它们适应
特殊生境的表现 。
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