全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
灌浆期高温和水分逆境对冬小麦籽粒
蛋白质和淀粉含量的影响
戴廷波 ,赵　辉 ,荆　奇 ,姜　东 ,曹卫星 3
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 , 江苏南京　210095)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30200166)
收稿日期 :2005212211 ;修订日期 :2006204212
作者简介 :戴廷波 (1969～) , 男 , 河南正阳人 ,博士 ,副教授 , 主要从事作物生理生态研究. E2mail : tingbod @njau. edu. cn3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :caow @njau. edu. cn
Foundation item :The project was financially supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30200166)
Received date :2005212211 ;Accepted date :2006204212
Biography :DAI Ting2Bo , Ph. D. , Associate professor , mainly engaged in crop physiology and ecology. E2mail : tingbod @njau. edu. cn
摘要 :灌浆期高温和水分逆境是影响小麦籽粒产量和品质的关键气候因子。以扬麦 9 号、徐州 26 和豫麦 34 三个小麦品种为材
料 ,利用人工气候室模拟灌浆期高温和水分胁迫环境 ,研究了花后高温及温度和水分互作对小麦籽粒蛋白质和淀粉形成的影
响。结果表明 ,高温显著提高了小麦籽粒蛋白质含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量 ,但降低了谷蛋白含量 ,导致麦谷蛋白Π
醇溶蛋白比值降低。高温显著降低了籽粒总淀粉和支链淀粉含量及支Π直比。籽粒蛋白质和淀粉及其组分形成所需的适宜昼
夜温差随小麦品质类型而异 ,但温度水平对籽粒蛋白质和淀粉的影响较温差大。在高温和水分逆境下 ,温度对籽粒蛋白质和淀
粉含量的影响较水分逆境大 ,且存在显著的互作效应。小麦籽粒蛋白质含量均表现为干旱 > 对照 > 渍水 ,以高温干旱最高 ,适
温渍水最低 ;淀粉含量为对照 > 干旱 > 渍水 ,以适温对照最高 ,而高温渍水最低。高温和水分逆境显著提高了籽粒醇溶蛋白含
量而降低了谷蛋白含量及支链淀粉含量 ,使蛋白质谷Π醇比和淀粉支Π直比降低 ,以高温渍水对籽粒蛋白质和淀粉组分的影响最
为显著。不同品种之间 ,高蛋白小麦籽粒蛋白质和组分的形成受高温和水分逆境的影响更大 ,而低蛋白品种籽粒淀粉形成显著
受温度和水分逆境的调节。分析表明 ,在高温和水分逆境下籽粒蛋白质含量与清蛋白和醇溶蛋白显著正相关 ,籽粒淀粉含量与
谷蛋白、支链淀粉含量及支Π直比显著正相关。
关键词 :小麦 ;高温 ;水分逆境 ;蛋白质 ;淀粉
文章编号 :100020933(2006) 1123670207 　中图分类号 :S512 　文献标识码 :A
Effects of high temperature and water stress during grain filling on grain protein and
starch formation in winter wheat
DAI Ting2Bo ,ZHAO Hui ,J ING Qi ,J IANG Dong ,CAO Wei2Xing3 　( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture ,
Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3670～3676.
Abstract :High temperature and water stress occur simultaneously during grain filling in the primary wheat production regions of
Huanghuaihai and the lower reaches of the Yangtze River. These stresses significantly reduce wheat grain yield and quality. This
research was conducted to determine the effects of high temperature , drought and waterlogging on protein and starch formation in
different wheat cultivars. The results will help elucidate regulatory mechanisms of temperature and water stresses and lead to
improved cultivation strategies for wheat production. Two experiments were conducted in growth chambers in 2002～2003 and
2004～2005. In the first experiment , two wheat cultivars ( Yangmai 9 and Xuzhou 26 with low and high grain protein content ,
respectively) were planted under four dayΠnight temperature regimes (34Π22 , 32Π24 , 26Π14 and 24Π16 ℃) from 7 days after
anthesis until maturity. These treatments resulted in two average daily temperatures of 28 and 20℃, and two diurnal temperature
difference treatments of 12 and 8 ℃. In the second experiment , two wheat cultivars ( Yangmai 9 and Yumai 34 with low and high
grain protein content , respectively) were subjected to two dayΠnight temperature regimes (32Π24 and 24Π16 ℃) and three soil water
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treatments : (1) moderate water status [ soil relative water content ( SRWC) of 75 %～80 %] , (2) drought ( SRWC = 45 %～
50 %) , and (3) waterlogged conditions (1 cm water layer above the soil surface) . Results indicated that grain crude protein ,
albumin , globulin , and gliadin were significantly increased by high temperature but glutenin content was reduced. This reduced
the glutenin :gliadin ratio , desirable for low protein wheat but undesirable for high protein grain wheat . Total starch , amylose , and
amylopectin were reduced by high temperature. Amylopectin was reduced more than amylose , resulting in a reduced amylopectin :
amylose ratio. In addition , the optimum diurnal temperature difference favoring the formation of grain protein and starch differed
with wheat genotypes , but the effects of temperature extremes were more important than temperature fluctuations. The second
experiment showed that grain protein and starch content were affected more by high temperature than water stress. The interaction
of these two stresses also was important . Under high temperature or optimum temperature , grain protein content was highest under
drought and lowest with waterlogging. Grain starch content was highest with no stress ( the control) , followed by drought and
waterlogging. Grain gliadin was increased under high temperature and water stress , while glutenin and amylopectin were reduced ,
resulting in decreased ratios of glutenin :gliadin and amylopectin :amylose. High temperature combined with waterlogging reduced
starch components more than individual stresses ; since photosynthesis was inhibited and plant senescence was accelerated leading
to reduced carbohydrate synthesis and allocation to grain. This also increased the relative protein content (as a percentage of total
grain weight) . For Yumai 34 , reductions in grain protein formation due to high temperature and water stresses were greater than for
starch , but in Yangmai 9 , starch formation was more sensitive to high temperature and water stresses. Correlation analysis revealed
that protein content was positively correlated to albumin and gliadin content , but slightly negatively correlated to glutenin content .
Starch content was positively correlated with glutenin and amylopectin content and the amylopectin : amylose ratio under high
temperature and water stresses. The results indicate that optimum temperature with moderate drought is beneficial for high protein
wheat to enhance both grain yield and quality , whereas optimum temperature and water conditions were most favorable for low
protein wheat .
Key words :wheat ; high temperature ; water stress ; protein ; starch
　　小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的高低除受品种遗传特性的影响外 ,栽培措施和环境条件对籽粒蛋白质和淀
粉形成也具有明显的调控作用[1 ,2 ] 。水分和温度是影响小麦生长和发育的重要气候因子。灌浆期高温是我国
黄淮海和长江中下游麦区小麦最主要的自然灾害天气之一 ,我国黄淮海和北方小麦主产区灌浆期间经常出现
干热风天气[3 ] ,而长江中下游麦区小麦灌浆期雨水偏多 ,湿害还往往伴随着 30 ℃以上的高温天气 ,形成”高温
逼熟”,严重影响小麦产量和品质的形成[4 ] 。未来全球气候变暖的趋势逐渐增强将引起高温和水分灾害更加
频繁 ,对作物生产带来严重的影响。在小麦生产中 ,由于灌浆期高温和水分逆境引起籽粒品质的不一致性和
不稳定性一直是困扰优质小麦生产的首要问题 ,然而有关高温和水分逆境 ,尤其高温和水分逆境互作对籽粒
蛋白质和淀粉形成的影响及其生理机理尚不明确。此外 ,有关不同昼夜温差条件的影响以及不同品质类型小
麦对高温的反应等还有待进一步的明确。为此 ,本文以籽粒蛋白质含量有显著差异的小麦品种为材料 ,在灌
浆期设不同温度和水处理 ,以探讨小麦籽粒蛋白质和淀粉及其组分对不同温度和水分条件下的响应规律 ,为
阐明高温和水分逆境影响小麦籽粒蛋白质和形成的生理机制及抗逆栽培提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
盆栽试验分别于 2002～2003 和 2004～2005 年在南京农业大学人工气候室进行。土壤采自南京农业大学
实验农场 ,属黄棕壤 ,有机质含量为 1211g·kg - 1 ,全氮 113 g·kg - 1 ,碱解氮 7316mg·kg - 1 ,速效磷 2915 mg·kg - 1 ,
速效钾 7213 mg·kg - 1 ,田间持水量为 2118 %。自然风干后过筛 ,播种前土壤与肥料充分混匀 ,装入高 22cm ,直
径 25cm 的聚乙烯塑料桶 ,每桶装土 715kg。氮肥施用以土壤重量计为 100 mg·kg - 1 ,基追比为 3∶1 ;N∶P2O5 ∶
K2O 比例为 3∶1∶3。小麦出苗后每盆留苗 5 株。于开花后 7d 将植株生长均匀一致的盆子移入人工气候室进
行温度和水分处理。不同温度和水分处理的光照时间均为 6 :00～18 :00 ,光照强度为 500μmol·m - 2·s - 1左右 ,
176311 期 戴廷波 　等 :灌浆期高温和水分逆境对冬小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的影响 　
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人工光源 ;系统自动控温 ,温度变幅为 ±2 ℃,相对湿度控制在 65 %左右。
1. 1. 1 　温度温差实验 　于 2003～2004 小麦生长季进行 ,供试小麦品种为徐州 26 (高蛋白品种) 和扬麦 9 号
(低蛋白品种) 。试验设计为 4 个昼Π夜温度处理 ,即 :34 ℃Π22 ℃(T1) ,32 ℃Π24 ℃(T2) ,26 ℃Π14 ℃(T3) ,24 ℃Π16 ℃
(T4) ,分别获得两个日平均温度 (20 ℃,28 ℃) 和两个昼夜温差 (8 ℃,12 ℃) 。土壤含水量保持在田间持水量的
75 %～85 %范围内。
1. 1. 2 　温水互作试验 　于 2004～2005 年小麦生长季进行 ,供试小麦品种为豫麦 34 (高蛋白品种) 和扬麦 9 号
(低蛋白品种) 。设置 2 个不同的昼夜温度处理 :32 ℃Π24 ℃(高温处理) 和 24 ℃Π16 ℃(适温处理) ;3 个水分处
理 :渍水 (保持 1cm 左右的水层) 、干旱 (相当于田间持水量 55 %左右) 和对照 (相当于田间持水量 80 %左右) 。
根据土壤田间持水量和土重计算土壤和水分总重 ,以控制浇水量 ,每天用电子天平称重来控制土壤含水量。
1. 2 　测定项目和方法
开花期选择同一天开花、大小均匀的穗挂牌标记 ,成熟期取样。每处理取 3 盆 ,所取籽粒样品自然风干放
置 1 个月后经粉碎机多次粉碎过筛 ,用于品质指标测定。蛋白质组分采用连续提取法 ,含量测定采用半微量
凯氏定氮法 ,以含氮量乘以 517 计算籽粒蛋白质含量[5 ] 。总淀粉含量的测定采用旋光法[5 ] ,直链淀粉含量测
定采用碘2碘化钾法 ,以总淀粉和直链淀粉的差值为支链淀粉含量[5 ] 。
1. 3 　数据分析
用 Windows Excel 和 SPSS(Statistical Package for the Social Science)统计软件进行方差和相关分析。
2 　结果与分析
2. 1 　籽粒蛋白质和淀粉含量
2. 1. 1 　温度水平的影响 　高温显著提高了籽粒蛋白质含量 ,但显著降低了小麦淀粉含量 ,两品种表现相同的
趋势 (表 1) 。在同一温度水平下 ,两品种蛋白质含量在不同温差处理间差异较小 ;淀粉含量在适温高温差下
升高。表明温度水平对籽粒蛋白质和淀粉含量的影响大于温差。高温下粒重及蛋白质和淀粉产量均降低 ,其
中淀粉产量达显著水平 ,对淀粉产量的影响较蛋白质产量大。
表 1 　不同温度水平对小麦籽粒蛋白质和淀粉含量及产量的影响
Table 1 　Effects of different temperature regimes during filling on contents and yields of grain protein and starch of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
蛋白质含量
Protein content ( %)
淀粉含量
Starch content ( %)
粒重 Grain weight
(mg·grain - 1)
蛋白质产量 Protein
yield(mg·grain - 1)
淀粉产量 Starch
yield(mg·grain - 1)
徐州 26 34Π22 14146 ±0162a 61160 ±0132fg 42132 ±0150e 6112 ±0122b 26107 ±0138d
Xuzhou 26 32Π24 14112 ±0121ab 61111 ±0118g 4915 ±0122c 6199 ±0108a 30125 ±0119c
26Π14 13111 ±0111cd 68199 ±0118c 55136 ±0124b 7126 ±0109a 38119 ±0107a
24Π16 12128 ±0115e 64166 ±0135d 58135 ±0129a 7117 ±0112a 37173 ±0113a
扬麦 9 号 34Π22 13155 ±0158bc 62104 ±0136f 35189 ±0121g 4186 ±0122d 22127 ±0123e
Yangmai 9 32Π24 13178 ±0122abc 63104 ±0118e 41116 ±0121f 5167 ±0106c 25195 ±0121d
26Π14 12175 ±0126de 76147 ±0150a 49185 ±0118c 6136 ±0115b 38112 ±0139a
24Π16 12124 ±0134e 72104 ±0164b 46113 ±0113d 5165 ±0116c 33121 ±0139b
　　每栏中数据后不同字母表示 0105 水平显著性差异 Values followed by different letters within each column are significantly different at the 0105
probability level1 下同 The same below
2. 1. 2 　高温和水分逆境的影响 　由表 2 可见 ,温度和水分条件对籽粒蛋白质、淀粉含量与产量均有极显著的
影响 ( p < 0101) ,其中温度对籽粒蛋白质和淀粉含量的影响较水分大。同时 ,温度和水分互作对籽粒蛋白质含
量的影响极显著 ,对淀粉含量的影响达显著水平 ( p < 0105) 。与正常水分处理相比 ,籽粒蛋白质含量在干旱处
理下最高 ,在渍水最低 ;籽粒淀粉含量均以正常水分处理下最高 ,渍水下最低。籽粒蛋白质和淀粉产量在不同
温度和水分处理下的差异因品种而异 ,但均以高温渍水下最低 ,适温正常水分最高。因此 ,在高温和水分双重
胁迫下 ,小麦籽粒产量和品质形成受到严重抑制 ,尤以高温渍水的影响最甚。
2. 2 　籽粒蛋白组分含量
2. 2. 1 　温度水平的影响 　与适温处理相比 ,高温显著提高了两品种籽粒清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量 ,但
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降低了谷蛋白含量 ,导致高温处理下麦谷蛋白Π醇溶蛋白比值显著降低 (表 3) 。与扬麦 9 号相比 ,高温下徐州
26 的籽粒蛋白质组分含量与适温处理差异更大 ,表明高温对强筋小麦籽粒品质的影响更甚。温差对籽粒蛋
白质组分含量的影响因温度和品种而异 ,但温差的影响小于温度水平。适温下高温差有利于提高籽粒谷蛋白
含量 ,但降低了清蛋白和球蛋白含量 ;高温下籽粒蛋白质组分在两温差间差异较小。
表 2 　高温和水分逆境小麦成熟期籽粒蛋白质与淀粉含量与产量的影响
Table 2 　Effects of high temperature and water stresses during filling on contents and yields of protein and starch in grains of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
水分
Water
蛋白质含量
Protein
content ( %)
淀粉含量
Starch content
( %)
籽粒重
Grain weight
(mg·grain - 1)
蛋白质产量
Protein yield
(mg·grain - 1)
淀粉产量
Starch yield
(mg·grain - 1)
豫麦 34 26Π14 对照 CK 14184 ±0150d 6115 ±0199b 4511 ±0153b 6169 ±0124a 27173 ±0170a
Yumai34 干旱 Drought 15138 ±0177cd 5717 ±0165cd 3618 ±0129e 5166 ±0132cd 21123 ±0109b
渍水 Waterlogging 13191 ±0134e 5518 ±0148ef 3419 ±0156f 4185 ±0109e 19147 ±0121bc
32Π24 对照 CK 16154 ±0168b 5617 ±0154de 3517 ±0172f 5190 ±0131bc 20124 ±0155b
干旱 Drought 17194 ±0142a 5418 ±0173f 3315 ±0139g 6101 ±0111b 18136 ±0146c
渍水 Waterlogging 15190 ±0139bc 5116 ±0166g 2613 ±0141j 4118 ±0104f 13157 ±0138d
扬麦 9 26Π14 对照 CK 12115 ±0122fg 63175 ±0179a 4614 ±0146a 5164 ±0116cd 29158 ±0110a
Yangmai9 干旱 Drought 12195 ±0134f 61195 ±0140b 3816 ±0150cd 5100 ±0107e 23191 ±0144b
渍水 Waterlogging 10125 ±0168h 5815 ±0165c 3719 ±0133d 3188 ±0123fg 22117 ±0110b
32Π24 对照 CK 13190 ±0132e 59113 ±1100c 3818 ±0140c 5139 ±0117d 22194 ±0163b
干旱 Drought 15130 ±0135cd 56114 ±1110ef 3214 ±0116h 4194 ±0110e 18119 ±0145c
渍水 Waterlogging 11185 ±0120g 51140 ±1125g 3012 ±0171i 3157 ±0109g 15152 ±0111d
F 值 C 284119 3 3 60186 3 3 14136 3 3 93175 3 3 65166 3 3
F value T 100129 3 3 195195 3 3 163104 3 3 32187 3 3 510137 3 3
W 68173 3 3 15716 3 3 8414 3 3 123193 3 3 233149 3 3
C×T 1149 7134 3 0112 0122 4166 3
C×W 1181 9103 3 3 3188 3 316 3 210
T×W 17109 3 3 4182 3 516 3 16147 3 3 13106 3 3
C×W×T 3143 0109 1123 1153 215
　　C: 品种 Cultivar ; T: 温度 Temperature ; W: 水分 Water ; F0105 (C) = 413 , F0105 (T) = 413 , F0105 (W) = 3144 , F0105 (C×T) = 413 , F0105 (C ×W) =
3144 , F0105 (T×W) = 3144 , F0105 (C×W×T) = 3144 , F0101 (C) = 7195 , F0101 ( T) = 7195 , F0101 (W) = 5172 , F0101 (C ×T) = 7195 , F0101 (C ×W) =
5172 , F0101 (T×W) = 5172 , F0101 (C×W×T) = 5172 ; 3 和 3 3 分别表示在 5 %和 1 %水平显著性差异 3 and 3 3 following the data mean significant
differences at 5 % and 1 % level , respectively ; 表 4 和表 6 同 The same as in Table 4 and Table 6
表 3 　不同温度水平对小麦籽粒蛋白质组分含量的影响
Table 3 　Effects of different temperature regimes on protein component content in grains of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
清蛋白
Albumin ( %)
球蛋白
Globulin( %)
醇溶蛋白
Gliandin( %)
谷蛋白
Glutenin( %)
谷Π醇比
GluΠGli
徐州 26 34Π22 2137 ±0110ab 1160 ±0107a 5157 ±0109b 5119 ±0103c 0193 ±0101d
Xuzhou 26 32Π24 2145 ±0125a 1142 ±0104b 5123 ±0112c 5125 ±0110c 1100 ±0102c
26Π14 1182 ±0108de 0179 ±0109d 4188 ±0119d 6169 ±0103a 1137 ±0105a
24Π16 2112 ±0112c 0181 ±0108d 4171 ±0113de 6133 ±0110b 1134 ±0103a
扬麦 9 号 34Π22 2119 ±0109bc 1129 ±0103b 5194 ±0110a 4155 ±0124e 0176 ±0104e
Yangmai9 32Π24 2107 ±0112c 1112 ±0111c 6101 ±0113a 4119 ±0118f 0170 ±0103f
26Π14 1166 ±0108e 0181 ±0109d 4153 ±0108e 5107 ±0115cd 1112 ±0101b
24Π16 1197 ±0112cd 1112 ±0110c 5137 ±0107c 4189 ±0110d 0191 ±0101d
2. 2. 2 　高温和水分逆境的影响
温度和水分处理对籽粒蛋白质组分及谷Π醇比的有极显著的影响 ;除球蛋白外 ,温度 ×水分互作的影响均
达到了极显著水平 ,且温度对籽粒蛋白质组分的影响较水分及温度 ×水分大 (表 4) 。在同一温度水平下 ,水
分对籽粒蛋白质组分含量的影响不一致。干旱提高了籽粒清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量 ,但谷蛋白含量在
适温下升高 ,在高温下降低。因此 ,高温干旱下籽粒总蛋白质含量的增加与清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量有
关。渍水显著提高了籽粒醇溶蛋白含量 ,但显著降低了谷蛋白含量。渍水对籽粒清蛋白和球蛋白含量的影响
因温度水平和品种而异 :适温下两品种清蛋白和球蛋白含量降低 ,高温下豫麦 34 清蛋白显著升高而球蛋白降
低 ,扬麦 9 号清蛋白含量显著降低而球蛋白含量升高。因此 ,高温渍水下籽粒谷蛋白含量显著降低是总蛋白
质含量降低的主要原因。两品种籽粒蛋白质谷Π醇比均以适温干旱最高 ,高温渍水最低 ,表明在适宜的温度条
376311 期 戴廷波 　等 :灌浆期高温和水分逆境对冬小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的影响 　
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件下施氮干旱有利于提高籽粒蛋白质质量。
表 4 　高温和水分逆境对小麦籽粒蛋白质组分含量的影响
Table 4 　Effects of temperature and water stresses on protein component content in grains of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
水分
Water
清蛋白
Albumin ( %)
球蛋白
Globulin ( %)
醇溶蛋白
Gliadin ( %)
谷蛋白
Glutenin ( %)
谷Π醇比
GluΠGli
豫麦 34 24Π16 对照 CK 1129 ±0103e 0161 ±0104e 5131 ±0103de 5105 ±0110bc 0195 ±0102d
Yumai34 干旱 Drought 1126 ±0103e 0177 ±0107d 5150 ±0114d 5180 ±0106a 1106 ±0104c
渍水 Water logging 1103 ±0107f 0155 ±0103e 5185 ±0107c 4191 ±0103cd 0184 ±0102f
32Π24 对照 CK 1175 ±0106c 1110 ±0116b 5110 ±0117e 4179 ±0110de 0194 ±0101de
干旱 Drought 2171 ±0117a 1136 ±0106a 6111 ±0106b 4128 ±0104f 0170 ±0101g
渍水 Water logging 2139 ±0107b 0192 ±0108c 6146 ±0107a 3182 ±0104g 0159 ±0100h
扬麦 9 24Π16 对照 CK 0179 ±0106g 0160 ±0107e 4158 ±0106g 5119 ±0104b 1113 ±0101b
Yangmai9 干旱 Drought 0194 ±0103f 0187 ±0107cd 4166 ±0108g 5195 ±0108a 1128 ±0104a
渍水 Water logging 0167 ±0101g 0156 ±0103e 4189 ±0114f 4137 ±0111f 0189 ±0105e
32Π24 对照 CK 2150 ±0104b 0196 ±0106c 5118 ±0106e 4169 ±0103e 0191 ±0101de
干旱 Drought 2170 ±0103a 1131 ±0106a 5132 ±0104de 4143 ±0106f 0183 ±0101f
渍水 Water logging 1151 ±0106d 1113 ±0106b 5149 ±0106d 4131 ±0106f 0179 ±0101f
F 值 C 68106 3 3 0183 326196 3 3 2194 170105 3 3
F value T 2244139 3 3 458171 3 3 151195 3 3 856146 3 3 587119 3 3
W 121132 3 3 69169 3 3 88133 3 3 265141 3 3 187162 3 3
C×T 42125 3 3 0137 13133 3 3 21181 3 3 8144 3 3
C×W 66111 3 3 5194 3 2418 3 3 3146 9162 3 3
T×W 41107 3 3 114 13138 3 3 155194 3 3 78166 3 3
C×W×T 9119 3 3 6169 3 3 11156 3 3 47174 3 3 29125 3 3
表 5 　不同温度水平对小麦籽粒淀粉组分含量的影响
Table 5 　Effects of different temperature regimes on starch component
content in grains of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
直链淀粉
Amylose
( %)
支链淀粉
Amylopectin
( %)
支Π直比
AmylopectinΠ
amylose
徐州 26
Xuzhou 26
34Π22 16164 ±0119a 44196 ±0149f 2170 ±0106d
32Π24 15154 ±0124ab 45157 ±0142f 2193 ±0107c
26Π14 16103 ±0122bc 52196 ±0135c 3130 ±0107b
24Π16 16145 ±0125ab 48121 ±0159d 3100 ±0108c
扬麦 9 号
Yangmai 9
34Π22 14190 ±0130e 47114 ±0153e 3116 ±0109b
32Π24 15112 ±0121de 47192 ±0105de 3117 ±0105b
26Π14 16131 ±0156ab 60116 ±0153a 3169 ±0115a
24Π16 15134 ±0113de 56170 ±0176b 3170 ±0108a2. 3 　籽粒淀粉组分含量2. 3. 1 　温度水平的影响 　由表 5 可见 ,高温显著降低了籽粒支链淀粉含量 ,两品种表现一致。籽粒直链淀粉含量在高温下略有降低 ,以扬麦 9 号表现较为明显。不同温差的影响与温度水平有关 ,适温下高温差有利于支链淀粉的形成 ,而在高温下则降低了支链淀粉含量。淀粉支Π直比在高温下显著低于适温处理 ,但不同温差间差异不显著。因此 ,小麦籽粒淀粉组分形成主要受温度水平的调控 ,温差的作用较小。2. 3. 2 　高温和水分逆境的影响 　由表 6 可见 ,温度、水分及其互作对籽粒淀粉组分的影响极显著 ,其中直
链淀粉含量和支Π直比主要受水分的影响 ,支链淀粉
主要受温度水平的调控 ,而温度 ×水分互作远低于单一因子的影响。高温与水分逆境下 ,两品种直链淀粉均
以高温渍水处理最高 ,但支链淀粉含量以适温正常水分最高 ,因此支Π直比也以适温正常水分最高。与对照相
比 ,适温下两种水分逆境均提高了籽粒直链淀粉含量 ,但降低了支链淀粉含量 ;高温下干旱显著降低了扬麦 9
号直链和支链淀粉含量 ,但豫麦 34 仅支链淀粉含量显著降低。因此 ,高温和水分逆境对小麦籽粒支链淀粉含
量的影响较直链淀粉大 ,水分逆境对支链淀粉的抑制效应因高温而加强。品种之间扬麦 9 号籽粒淀粉形成更
易受水分的影响。
214 　籽粒蛋白质和淀粉含量与其组分的关系
表 7 显示 ,在高温和水分逆境下籽粒蛋白质含量与清蛋白和醇溶蛋白显著正相关 ,与其他指标相关不显
著 ,其中与谷蛋白和蛋白质谷醇比呈负相关。表明 ,高温虽提高了蛋白质含量 ,但会降低蛋白质质量。籽粒淀
粉含量与醇溶蛋白和直链淀粉含量呈显著负相关 ,而与谷蛋白、谷Π醇比和支链淀粉含量及支Π直比显著正相
关 ,表明籽粒淀粉的形成与支链淀粉和谷蛋白的形成密切相关 ,可以达到同步提高。
3 　讨论
小麦籽粒蛋白质和淀粉含量是评价品质特性的最重要的指标。蛋白质和淀粉组分的相对含量与比例决
4763　 生 　态 　学 　报 26 卷
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　　　　 表 6 　高温和水分逆境对小麦籽粒淀粉组分含量的影响
Table 6 　Effects of temperature and water stresses on starch component content in grains of two wheat cultivars
品种
Cultivar
温度 ( ℃)
Temperature
水分
Water
直链淀粉
Amylose ( %)
支链淀粉
Amylopectin ( %)
支Π直比
AmylopectinΠamylose
豫麦 34 24Π16 对照 CK 15139 ±0103d 46110 ±0134b 2199 ±0102a
Yumai 34 干旱 Drought 15158 ±0108d 42112 ±0164d 2170 ±0106b
渍水 water logging 17199 ±0117a 37181 ±0159f 2110 ±0101f
32Π24 对照 CK 16118 ±0108c 40152 ±0141e 2150 ±0104d
干旱 Drought 16179 ±0104b 38101 ±0162f 2126 ±0104e
渍水 water logging 18115 ±0123a 33145 ±0141g 1184 ±0105g
扬麦 9 24Π16 对照 CK 16106 ±0113c 47169 ±0123a 2197 ±0104a
Yangmai 9 干旱 Drought 16197 ±0114b 44198 ±0114c 2165 ±0101bc
渍水 water logging 16177 ±0125b 41173 ±0111d 2149 ±0103d
32Π24 对照 CK 16189 ±0114b 42124 ±0120d 215 ±0101d
干旱 Drought 15164 ±0114d 40150 ±0138e 2159 ±0105c
渍水 water logging 18115 ±0124a 33125 ±0183g 1183 ±0107g
F 值 C 1100 505148 3 3 66133 3 3
F value T 58101 3 3 3482178 3 3 97619 3 3
W 250194 3 3 2336117 3 3 101012 3 3
C×T 10128 3 3 62151 3 3 0101
C×W 31199 3 3 11162 3 3 23113 3 3
T×W 18117 3 3 45110 3 3 33131 3 3
C×W×T 69164 3 3 53163 3 3 78149 3 3
表 7 　温度和水分逆境下籽粒蛋白质和淀粉含量与其组分含量的关系
Table 7 　Relationships of protein and starch contents with their components under temperature and water stresses
指标
Trait
清蛋白
Albumin
球蛋白
Globulin
醇溶蛋白
Gliandin
谷蛋白
Glutenin
谷Π醇比
GluΠGli 直链淀粉Amylose 支链淀粉Amylopectin 支Π直比AmylopectinΠamylose
蛋白质 Protein 016940 3 015623 015996 3 - 011381 - 013742 - 012058 - 012186 - 010016
淀粉 Starch - 015110 - 015203 - 017897 3 3 016995 3 018327 3 3 - 016168 3 019851 3 3 018966 3
定了面粉面团形成时间、强度、延展性及食品加工品质。温度和水分是影响着作物生长发育的关键生态因子 ,
在很大程度上影响籽粒灌浆过程及籽粒品质形成[6～9 ] 。Blumenthal 等认为 ,在高温下醇溶蛋白的合成速度比
麦谷蛋白快 ,使其面团强度、面包体积和评分等烘烤品质变劣[10 ,11 ] 。Stone 和 Nicolas 通过对 75 个小麦品种研
究发现 ,小麦开花后短时间的高温胁迫 (日最高 40 ℃,3d) 就可以使小麦品质变劣 ,面条膨胀势变小[12 ] 。本研
究表明 ,灌浆期高温提高了小麦籽粒蛋白质含量 ,且随温度升高籽粒清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均有显著
的增加 ,但麦谷蛋白含量降低 ,使谷蛋白Π醇溶蛋白的比值降低 ,两品种表现了相同的趋势。由于不同类型专
用小麦对籽粒品质的差异需求 ,强筋小麦具有较高的蛋白质含量和谷Π醇比 ,而弱筋小麦需要较低的蛋白质含
量及面筋蛋白比例低 ,因此无论对于何种专用类型小麦 ,高温虽然提高了籽粒蛋白质含量[2 ] ,但综合品质均会
变劣。
本研究结果表明 ,干旱提高了籽粒蛋白质含量 ,而渍水使其降低 ,这与 Ozturk[13 ] 和范雪梅[14 ] 等研究结果
一致。其主要原因是干旱提高了籽粒谷 - 丙转氨酶 ( GPT)活性 ,而渍水使其降低[14 ] 。在高温和水分双重胁迫
下 ,高温干旱处理的籽粒蛋白质含量最高 ,适温渍水最低 ,表明籽粒蛋白质形成主要受高温的调控 ,其次为水
分条件。有关高温对小麦籽粒蛋白质形成的影响机理尚需进一步研究。
小麦籽粒直、支链淀粉含量及比例决定了淀粉的质量 ,其中直链淀粉由淀粉束缚态淀粉合成酶 ( GBSS) 催
化合成 ,而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶 (SSS) 催化合成。已有研究表明 ,高温通过抑制 SSS 活性而降低了
支链淀粉含量 ,但高温对 GBSS 活性没有明显的影响[15 ,16 ] 。研究表明 ,高温对 SSS 活性的抑制较 GBSS 更
大[17 ] 。因此 ,高温降低了籽粒支链淀粉含量 ,但对直链淀粉含量的影响较小 ,导致支Π直链淀粉的比例显著降
低 ,这与本研究结果一致。在水分逆境条件下 ,籽粒淀粉合成关键酶均受到抑制 ,而对 SSS 活性的抑制更
强[18 ] 。因此 ,籽粒支链淀粉含量显著降低 ,使总淀粉含量降低。高温和水分互作对籽粒总淀粉、直链和支链
淀粉均有显著的影响 ,以对支链淀粉的影响最大 ,表现为高温渍水下总淀粉、支链淀粉含量极支Π直比显著降
低。因此 ,无论是高温或水分逆境均对淀粉品质的形成有不利的影响。
576311 期 戴廷波 　等 :灌浆期高温和水分逆境对冬小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的影响 　
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本研究还表明 ,高温对徐州 26 号籽粒蛋白质含量的提高效应比扬麦 9 号大 ,而高温对扬麦 9 号淀粉含量
的抑制效应较徐州 26 大。在高温和水分双重逆境下 ,扬麦 9 号支链淀粉合成受抑制更大 ,而豫麦 34 醇溶蛋
白和谷蛋白的形成更易受温度和水分的调控。表明高温和水分逆境对两种不同类型小麦籽粒品质形成的影
响机理明显不同 ,其生理原因尚需进一步探讨。
保持小麦籽粒品质的稳定性和一致性是优质专用小麦生产的关键问题。由于全球气候变暖的趋势逐渐
增强 ,小麦后期高温和水分逆境的频率将越来越高 ,如何采取合理的耕作制度及适宜的栽培措施 ,降低或规避
高温和水分逆境的风险将直接关系到我国专用小麦高产优质生产的可持续性发展。合理的措施如选用耐高
温 (水)品种 ,后期施用氮肥[19 ]和生长调节剂 62BA[20 ] 等均可延缓植株衰老 ,改善籽粒品质 ,对减缓灌浆期高温
和水分逆境的伤害具有积极的作用。因此 ,有关生理生态措施对高温下小麦籽粒品质的调节效应尚需进一步
深入探究。
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