全 文 ：第 26卷第 3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．3
Mar．。2oo6
鼎湖山季风常绿阔叶林林下层 3种优势树种
游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应
鲁显楷 ，莫江明 ，彭少麟 ，方运霆 ，李德军 ，林琼芳
(1．中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站，肇庆 526070；2．中山大学生命科学学院。广州 510275；
3．中国科学院研究生院，北京 10039；4．广东省昆虫研究所，广州 510260)
摘要：报道了林下层 3种优势树种光 叶山黄皮 (Randia canthioides)、黄果厚壳桂 (Cryptocarya concinna)和厚壳桂 (Cryptocarya
chinensis)叶片游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应，并探讨这 3种植物中重要氨基酸对氮沉降的指示作用。以及 y．氨基
丁酸含量的变化对植食性动物的可能影响 ，为揭示氮沉降对森林植物生理生态影响及其机理，以及监测氮沉降对植被的影响等
一 系列问题提供初步的理论基础。结果表明，试验21个月后，3个树种叶片游离氨基酸和蛋白质的含量均发生了明显的变化。
对总的游离氨基酸含量而言。光叶山黄皮和厚壳桂对氮处理的响应相似，氮处理样地的含量均高于对照，并且中氮处理显著高
于对照(P势。对于可溶性蛋白质含量来说，光叶山黄皮、黄果厚壳桂和厚壳桂在氮处理下都出现了增加的趋势，黄果厚壳桂和厚壳桂增
加尤为明显。找出了对氮沉降响应敏感的指示剂。游离氨基酸丝氨酸、精氨酸和 y．氨基丁酸，特别是精氨酸，可以用来作为光
叶山黄皮对氮沉降响应的指示剂；7-氨基丁酸可以作为黄果厚壳桂对氮沉降响应的指示剂；丝氨酸和 ．氨基丁酸可以作为厚
壳桂对氮沉降响应的指示剂。个别游离氨基酸的积累情况可被用来监测氮沉降对植被的影响。
关键词：氮沉降；游离氨基酸；蛋白质；7-氨基丁酸；季风常绿阔叶林；指示剂；南亚热带
文章编号：1000．0933(2006)03．0743．11 中田分类号：Q945。Q946 文献标识碣：A
Efects of simulated N deposition on free amino acids and soluble protein of three
dominant understory species in a monsoon evergreen broad-leaved forest of
subtropical China
LU Xian．Kai ，MO Jiang．MingH，PENG Shao．Lin ，FANG Yun—Ting2，LI De-Jun ，LIN Qiong—Fang4 (1．Df hn
ForestEcosystem Research Stuion，South China Botanical Garden。Chinese Academy of Sciences，Zhaoqing，Guangdong，526070，China；2．School of
Sciences，Sun Yat-sen Unive~ity，Guangzhou 510275，China；3，The Graduate School of Chinese Academy of Sciences。Beqing 10039·China；4．G∞，咖
entomologicalinstit~e，Guangzhou 510275。China)．AetaEcologica Sitica，2OO6，26(3)：743—753．
Abstract：Elevated nitrogen(N)deposition has been show to have a variety of efects on to forest ecosystems，including nutrient
imbalance，growth disturbance，and foliar accumulation of free amino acids in individual plants．The purpose of this study is to
determine the efects of simulated N deposition on free amino acids and soluble protein of three dominant understory plants
(Randia carahioides，Cryptocarya concirgrta，and Cryptocarya chinensis)in a monsoon evergreen broad-leaved forest of subtropical
China．The experimental design was a randomized complete block with three replications(sets of plots)and four N treatments．
基金项目：中国科学院知识创新工程重大资助项 目(KSCX2．SW．133)；国家自然科学基金资助项目(30270283)；中国科学院知识创新领域前沿资助
项目；中国科学院华南植物研究所所长基金资助项 目
收稿日期：2005．O8．10；修订日期：2006．O1．20
作者简介：鲁显楷(1981一)。男。山东曹县人，博士生，主要从事环境生态学和生态系统生态学研究．
*通讯作者 Author for corespondence．E-mail：mojm@8cih．ae．en
Foundationitem：This p叫ectwas supposed by Key Project ofCASKnowledgeInnovation Program(No．KSCX2-SW-133)；National Natural Science Foundation of
China(No 30270283)；Field Frontiers Project of CAS Knowledge Innovation Program and Director Foundation of South China Institute of Botany，CAS
Received date：2005-O8-10；Accepted date：2006-Ol-20
Biography：LU Xian-Kai，Ph．D．candidate，mainly engaged in ecosystem and environmental ecology-
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744 生 态 学 报 26卷
The treatments consisted of Control(0 kg hm一 a一 )，Low N(50 kg hm一 a一 )，Medium N(100 kg hm～a )and High N
(150 kg hm一 a一 )．Each plot covered an area of 10 x 20 m2 surrounded by a 10一m-wide bufer zone．From July 2003，NH4NOs
s0lution．with concentrations of about 0，0．3，0．6 and 0．9 mol N·L～ respectively for Control，Low N，Medium N and High N
treatments，was sprayed onto the forest floor of these pints once every month．Here，we reported the results after 21 months of
treatment．
Result8 indicated that nitrogen addition at all levels afected the free amino acid concentrations and soluble protein
concentrations of the three tree species．The composition of the free amino acid pool and the dominant amino acids varied with
species．The dominant amino acids by species were：aspa~ic acid，serine，glutamic acid，arginine and 7-aminobutyric acid( —
GABA)for Randia canthioides；aspartic acid，serine and 7-aminobutyric acid for Cryptocarya concinna；and aspartic acid，
serine，glutamic acid and 7-aminobutyric acid for Cryptocarya chinens~．For Randia canthioides and Cryptocarya chinens~，the
responses of the total free amino acid concentratioi~s to simulated N deposition were simlar，with the concentrations in trees of N—
treated plots higher than those of the Contro1．For Cryptocarya concinna．the total free amino acid concentrations showed a
decreasing trend with increasing N additions，but the diferences between treatments were not significant．The soluble protein
contents of the three trees increased by N treatments，and the soluble protein contents were significantly higher in high and medium
N treatments than in control plots for Cryptocarya concinna and Cryptocarya chinensis(P<0．05)．The study also revealed some
indicators for detecting the (impacts)of N deposition on forest trees．Good indications of enhanced N deposition were
concentrations of：serine， 7-aminobutyric acid，and especially arginine for Randia canthioides； 7-aminobutyric acid for
Cryptocarya concinna；and serine and y-aminobutyfic acid for Cryptocarya chinensis．In addition，the possible efects of the -
aminobutyric acid contents on insect herbivores are discussed．
Key words：N deposition；free amino acid； soluble protein； 7-aminobutyric acid；monsoon evergreen broadleaf forest；
bioindieator；subtropics
氮是植物生长必需的大量元素，也是陆地植物生长主要的限制性营养元素，通过大气氮沉降或人为施氮
而引起的可利用性氮的增加，必然会引起植物对氮的吸收增加进而在体内积累，这一点在许多学者的研究中
都得到了证实⋯。但当氮过量积累时会引起叶片中氮分配格局的改变，如引起总蛋白、可溶性蛋白和聚光复
合体的增加 ，而以游离氨基酸的形式积累似乎是一种更有效的贮存多余氮的途径。就细胞水平而言，NH：
如果没有用来参加蛋白质的合成，将被吸收转化为特殊的氮代谢物，其中游离氨基酸是非常重要的组成部分。
因此，氨基酸的积累情况可被用作监测氮对植被影响的重要指标 。如，Van Dijk和 Roelofs 研究表明，精氨
酸可以被认为是针叶林中氮存在状态的指示剂。因为精氨酸是主要的过量氮积累的产物，而且与其它的氨基
酸相比含量较高，而且它也是唯一含有4个氮原子的氨基酸 j。MeLaughlin等n 研究也发现，植物中某些氨基
酸(如精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸)的积累可以作为大气氮污染的指示剂。此外，大多数草食动物和微生物的生
长和繁殖受到氮化合物含量的限制，如氨基酸 和酚类_9 等，进而影响到他们的取食性。7．氨基丁酸是许多
高等植物组织中含量较高的游离氨基酸，它是一种非蛋白质氨基酸，在脊椎动物中枢神经系统中作为抑制性
神经递质起作用，它的积累会影响到昆虫的摄食习性。因此氮沉降条件下植物叶片中 7．氨基丁酸含量的变
化，极有可能影响到植食性动物与植物群落之间关系的变化。可见，研究植物氮代谢对氮沉降增加的响应不
仅有利于了解氮沉降对植物生理生态的影响，而且对于了解氮沉降如何影响森林生态系统方面也具有重要的
意义。
但是，目前有关氮沉降对森林植物氮代谢影响的研究绝大部分集中在温带的针叶植物n。’ 卜”]，有关氮
代谢在阔叶林中的植物尤其是在热带亚热带阔叶林中的植物报道却极少见。而在国内，相关的研究则仅见于
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3期 鲁显楷 等：鼎湖山季风常绿阔叶林林下层 3种优势树种游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应 745
李德军等①进行的苗圃实验，关于森林植物氮代谢对氮沉降增加的响应方面的研究还未见报道。在森林里模
拟氮沉降增加试验，不论是在理论上，还是在实践管理上，都具有不可取代的地位，而且更能说明当今大气氮
沉降增加对森林生态系统带来的一系列后果。随着氮沉降的全球化，陆地生态系统氮超负荷的问题已引起科
学家和公众的广泛关注，一些生态学家认为氮沉降是森林衰退的主要原因n 。我国目前已成为世界上仅次
于欧洲和美国的第三大氮沉降集中区n ” 。况且，随着我国社会经济、工农业的进一步发展，氮沉降量可能
还会继续升高 ¨。本研究正是在氮沉降这一全球变化的背景下 ，研究模拟氮沉降增加对南亚热带代表性森
林类型——季风常绿阔叶林3种林下层优势植物游离氨基酸和蛋白质的影响，并探讨这 3种植物中重要氨基
酸对氮沉降的指示作用，以及 一氨基丁酸含量的变化对植食性动物的可能影响，为揭示氮沉降对森林植物生
理生态影响及其机理，以及如何面对和评估氮沉降增加带来的一系列问题提供理论基础。
2 材料与方法
2．1 样地概况
本研究在鼎湖山自然保护区进行。鼎湖山自然保护区位于广东省中部，东经 112033’，北纬 23。10’。属亚
热带季风性气候。年平均降雨量为 1927mm，其中75％集中在 3月到8月，而 12月到次年 2月仅占6％。年平
均相对湿度为 80％。年平均温度为 21．4℃，最冷月(1月)和最热月(7月)的平均温度分别为 12．6℃和
28．0℃ ¨。土壤由泥盆纪厚层变质砂岩、砂页岩发育形成，主要土壤类型有赤红壤、红壤等 。1989～1990
年度和 1998～1999年度的降水氮沉降分别为 35．57和 38．4 kg-hm～·a 【2 。
季风常绿阔叶林为本地典型的地带性植被，位于海拔 300—360m处，有 400多年的历史，土壤为砂页岩发
育的赤红壤，pH 3．76～3．81，土层厚 30—90em ]。植物种类丰富，成层现象明显，郁蔽度 95％～99％，群落垂
直结构可分为乔木层(乔木层又可分为 3～4层) ，林下灌木层和草本层。此外，还有层间植物，主要为木质
藤本植物和少量的附生植物。乔木层主要有锥栗 (Castanopsis chinesis)、荷木 (Schima superba)、厚壳桂
(Cryptocarya chinensis)、黄果厚壳桂 (Cryptocarya concinna)、华润楠( ilus chinesis)和云南银柴 (Aporosa
yunnanensis)等。灌木层主要有柏拉木 (Blastus cochinchinensis)、九节 (Psychotria rubra)、光叶山黄皮(Randia
canthioides)等耐阴种类居多。草本层植物较少，主要是一些幼苗。林下层植物主要是胸径(DBH)<2．5cm的
木本植物 ]。它们以黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、光叶山黄皮(Randia
canthioides)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)等居多。
2．2 样地设计和处理
参照欧洲 NITREX项 引和北美 Harvard Forest 叫等类似研究的设计，并结合本地氮沉降情况，于
2002年 1．0月在季风常绿阔叶林按照完全随机区组设计原则建立 12个样方(10m×20m)，样方之间留有 10m
左右的缓冲区，以防止相互干扰。l2个样方分属 4个处理组，分别为对照(Control：0kg．hm～·a )、低氮(Low
N：50 kg·hm ·a )、中氮(Mediate N：100 kg·hm。。·a )、高氮(Hi gh N：150 kg·hm～·a )(不包括大气氮沉降
量)。每个处理组分成 3个重复(在同一林分内同一处理随机选择 3个样方)，把低氮、中氮和高氮处理样方统
称为外加氮处理样方。自2003年7月开始，每月月初对样地开始进行喷施氮(NH4NO，)，全年平均喷施。方
法是根据氮处理水平，将每个样方每次所需要喷施的 NH4NO 溶解在 20L水中(全年所增加的水量相当于新
增降水 1．2mm)后，以背式喷雾器在林地人工来回均匀喷洒，喷洒高度 1．5m左右。对照样方则喷洒同样量的
水。除施氮处理外，各样地的其他处理均保持一致。
2．3 样品的采集、处理与测定
本研究以季风常绿阔叶林林下层优势植物为研究对象。2005年 4月下旬，在阔叶林样地内选择 3种长势
均匀的木本植物光叶山黄皮(Randia canthioides)、黄果厚壳桂 (Cryptocarya concinna)、厚壳桂 (Cryptocarya
① Li D j．Responses of three dominant tree seedlings in low subtropical forest to simulated nitrogen deposition．A thesis submited for the Degree of Master at the
Graduate School of Chinese Academy of Sciences．2004，61—70
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746 生 态 学 报 26卷
chinensis)，结构参数见表 1。取样时同种植物每个样方选择 3～6棵，分别取 1年生成熟叶片进行混合。叶片
在冰冻条件被送回实验室马上进行处理和分析。
游离氨基酸含量测定参照 Barnet㈣ 和孙国荣 裹1季风常绿阔叶林林下层3种优势树种的一些结构参数
等 的方法，准确称取磨粉后样品 lg，加入 5％水杨
酸浸提，15000r／rain冷冻离心30min，收集上清液。重
复以上步骤两次，合并上清液，待上机分析。游离氨
基酸的分析是使用日立 835．50型氨基酸自动分析仪
进行。分析时的测试条件是：离子交换住规格 2．6ram
×150mm；交换树脂型号 No．2619(52051)；柱温 53℃；
泵流速 0．225ml／min；泵压力 90kg／em2；洗脱液 IPH．1，
2，3，4；分析时间72min；进样体积5O×10 rnl。
蛋白质含量的测定：参照 l_anyne 副和张志良b ]
的方法。
Table 1 IldJc~ of the tree structure of three dominant understory
species in the monsoon evergreen bread-leaved forest
*调 查 面积 为 24OOm2 Survey㈣ were 2400 m2 for the broad-
leaved stand
2．4 统计分析
采用统计软件 SPSS for windows 12．0中单因素方差分析(One way ANOVA)和 Duncan多重比较(Duncan’s
multiple range test)检验不同处理间的差异，绘图制作工具 Microsoft Excel。
3 结果与分析
3．1 游离氨基酸
叶片中游离氨基酸含量对模拟氮沉降的响应随树种和氨基酸不同而异(表 2，表 3和表4)。对总的游离
氨基酸含量而言，光叶山黄皮和厚壳桂对氮处理的响应相似，氮处理样方的含量平均值均高于对照，而且中氮
处理还显著高于对照(P<0．05)。对光叶山黄皮而言，低氮、中氮和高氮处理分别 比对照增加了 2．97％、
4O．87％和3．83％，厚壳桂分别增加了29．27％、96．49、2．81％。但两者在高氮处理下均出现了下降的趋势，厚
衰 2 光叶山黄皮中游离氨基酸含量对模拟氮沉降的响应( g·g一‘vw)
Table 2 The efect of simulatedN deposition onthe concentrationof free amino acids ofRandia canthioides
所给数值为平均值，括号内为标准误。后附不 同字母表示处理间在 p<0
．05水平上差异显著 Me val re 。 ，and s．E．i 【h
parenthesis；Means folowed by diferent leters in the sglne low are signifcantly diferent(p维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 鲁显楷 等：鼎湖山季风常绿阔叶林林下层3种优势树种游离氨基酸和蛋_白质对模拟氮沉降的响应 747
裹3 黄果厚壳桂中游离I【基酸的畲■对模拟I【沉降的响应( -g一 Fw)
裹4 厚壳桂中游离I【基酸的畲■对模拟I【沉降的响应( g·g FⅣ)
Table 4 The efect of simulatedN delmsitlon onthe concentration offree amino acids ofCryptocarya Chtncnsis
壳桂的高氮处理与中氮处理间差异显著(p反，即随着氮处理水平的增加，游离氨基酸总量呈现下降趋势，但处理间差异不明显。可见，在低氮、中氮处理
下厚壳桂叶片中积累的氮以游离氨基酸形式贮存的比例较光叶山黄皮的大，而黄果厚壳桂则表现出一定的下
降趋势。
从表 2可以看出，光叶山黄皮叶片中含量丰富的游离氨基酸主要是天门冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、脯氨酸、
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748 生 态 学 报 26卷
丙氨酸、精氨酸，以及 ．氨基丁酸，这 7种氨基酸占据了绝大部分氨基酸库。其中天门冬氨酸、丝氨酸、丙氨
酸、精氨酸含量随着氮处理强度的增加普遍出现了上升的趋势。精氨酸的变化尤为显著，低氮、中氮和高氮处
理分别比对照增加了71．30％、2908．73％、814．29％，中氮和高氮处理效果显著(P下仅占总库的O．5％，施氮处理使其含量迅速上升而成为一个主要的氨基酸，在中氮时高达 10．69％。这说
明，精氨酸可以作为植物对氮沉降敏感性响应的一个指标。对于非蛋白氨基酸 一氨基丁酸，低氮处理比对照
显著增加了 13．20％(P(P黄果厚壳桂的游离氨基酸库主要是天门冬氨酸、丝氨酸、以及 ．氨基丁酸，这 3种氨基酸占据了绝大部
分氨基酸库(见表 3)。天门冬氨酸低氮、中氮和高氮处理分别比对照降低了9．06％、7．03％、0．12％，但差异不
显著。丝氨酸在氮处理下虽然比对照有所增加，差异亦不不显著。 。氨基丁酸在低氮处理下含量比对照降了
1O．17％，而中氮和高氮分别降低了48．15％和39．9l％，且差异显著(P<0．05)。
厚壳桂的游离氨基酸库主要由天门冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸，以及 ，氨基丁酸组成(见表4)。与对照相
比，天门冬氨酸和谷氨酸在低氮和中氮处理下氨基酸含量都呈现了增加的趋势，高氮处理使其含量降低，但差
异不显著。丝氨酸和 ．氨基丁酸外加氮处理均比对照有所增加。丝氨酸低氮、中氮和高氮处理分别比对照
增加了 142．24％、465．68％、10．57％，中氮处理与其余 3组差异显著(P<0．05)；y．氨基丁酸分别增加了
33．17％、24．88％、52．63％，呈现出持续增加的趋势。
3．2 游离铵
从图 1中还可以看出，3种植物游离铵的含量均随氮处理水平的增加而下降。与对照相比，其中光叶山
黄皮和黄果厚壳桂在中氮和高氮处理下的下降还达显著水平(P<0．05)。
舞重15
。
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口对照Control 囱 低氨LowN 口 中氰MiddleN 囡 高氰 N
a
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： l 一魑
光叶山黄皮
Randla canthioide
黄果厚壳桂
Cryptocarya concinna
厚壳桂
Cryptocarya chinensis
图 1 林下层 3种优势植物光叶山黄皮、黄果厚壳桂和厚壳桂叶片中游离氨的吉量(ug-g一 rw)
Fig·1 Contents of free NH3 in leave自of Randia canthioides，Crypt~a@a concinna and Cryptocarya f
．
hirtensis in the understory
Diferent leters ab0Ve the eolumes indicate significant diferences among diferent plots(Duncan’8 multiple range test；P3．3 可溶性蛋白质
由图2可知，氮处理对光叶山黄皮叶片中可溶性蛋白质含量的影响不显著，尽管与对照相比处理组的蛋
白质含量略有增加。但氮处理显著地提高了黄果厚壳桂和厚壳桂叶片中蛋白质的含量。黄果厚壳桂叶中可
溶性蛋白质含量随着氮处理水平的增加而增加，低氮、中氮和高氮处理分别比对照增加了84．60％、98．04％、
157．78％，且高氮处理与对照差异显著(P后下降的趋势，低氮、中氮和高氮处理分别比对照增加了16．86％、36．85％、8．29％，中氮处理与对照差异显著
(P的大。
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750 生 态 学 报 26卷
本研究中，游离铵的含量随氮处理水平的增加而下降，这与以往的研究一致 。这可能是因为氮处理条
件下，植物将吸收的游离铵转化为氨基酸而贮存起来，但这种转化速度超过了植物对铵的吸收速度 。当
然，实际情况如何，还需要更深入的研究。
4．2 氮沉降响应的指示剂
对针叶树种的研究发现，植物体内的氮含量和某些氨基酸(尤其是精氨酸)含量可以很好的指示氮沉降变
化 ]¨。本研究中，氮处理下(特别是中氮处理)，丝氨酸在光叶山黄皮和厚壳桂中变化显著，在高氮下其游离氨
基酸含量降低 中高氮处理下，)，．氨基丁酸含量在黄果厚壳桂和光叶山黄皮中的变化显著。因此，这些游离氨
基酸含量的变化可以作为监测氮沉降变化的指示剂。
在氮处理下光叶山黄皮中的精氨酸由非主要氨基酸一跃成为主要氨基酸，其中，中氮处理比对照高达 3O
倍。这说明常绿阔叶林里的光叶山黄皮精氨酸含量的变化可以更好地揭示出大气氮沉降量的大小。国外的
多项研究也说明了这一点。如，Nordin等 的研究表明，特定物种氨基酸库的变化预示着对氮的增加产生了
反映。Calanni等L6 对英国冷杉(Picea engelmanni)的研究也表明，在成年树中精氨酸和谷氨酸可以作为大气氮
沉降的指示剂。Bauer等 研究发现，高氮处理下(150 kg·hm～·a )，红松(Pinus resinosa Ait．)针叶中高蛋白
质浓度上升了65％一80％，分配到游离氨基酸中的氮上升了几个数量级。在对照样地中，游离氨基酸库的组
成几乎都是以谷氨酸、y一氨基丁酸和亮氨酸为主。然而，在高氮处理的针叶中，几乎所有的氨基酸都有所增
加，但增加的大部分氨基酸都是精氨酸。Durzan和 Steward_4 研究表明，游离氨基酸特别是精氨酸的积累，在
过量氮沉降期间可以形成氮贮存库，为未来生长和蛋白质合成作准备；此外，还可以作为去除植物体内过量
铵H引和解除氮的毒害 的一个重要途径。除了精氨酸外，还发现其他的氨基酸如脯氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、
谷氨酰胺等也会对过量的氮沉降做出响应LJ 蛐_。由于精氨酸含量较高，而且是主要的过量氮积累的底物，而
且它也是唯一一个含有4个氮原子的氨基酸。这样一来，精氨酸可以被认为是针叶林中氮存在状态的指示
剂 。至于本研究中的黄果厚壳桂和厚壳桂，叶片精氨酸含量极低，分别占总库的 1．07％ 1．32％、0．44％
0．61％，是否适合作为氮存在状态的指示剂仍需进一步的研究。
4．3 氮沉降对森林植物生长的可能影响
以往对温带针叶植物的研究表明，氮沉降在初始阶段会引起森林植物蛋白质，特别是可溶性蛋白质的增
加。加 ，而蛋白质的增加通常有利于树木的生长 ]。但是当氮沉降过量后，植物会以游离氨基酸的形式，特
别是精氨酸，积累多余的氮。加t“’ 。然而，游离氨基酸，特别是精氨酸的大量积累，常常会给植物的生长带
来负面效应 。在本研究中，氮沉降不同程度的促进了3种植物叶片中游离氨基酸和(或)可溶性蛋白含量
的增加，这些变化对植物的生长带来什么样的影响，是不是与温带针叶林植物产生相同的反应，将是今后研究
继续关注的重点。
此外，氮沉降导致植物的氮代谢，特别是氨基酸和蛋白质代谢明显的变化，也会影响到植物的抗虫害能
力。叶氮浓度的增加会降低植物对次生代谢防卫物质的分配 ]，这样一来会提高植物的可口性和食草动物
取食的比率。植物组织质量的变化，也许会影响到昆虫爆发的频率和严重度，植物得到反馈，并影响到植物群
落的组成 。在本研究中，)，．氨基丁酸()，．aminobutyrie acid，GABA)在3种植物中都作为一个主要的游离氨基
酸而存在，在植物的氮代谢中占有重要的地位。由于 y一氨基丁酸对一些昆虫具有灭杀作用，对动物也有一定
的毒性 ，所以 )，-氨基丁酸含量的变化会影响到植食性昆虫的摄食习性 。本研究中，黄果厚壳桂叶片，随
着里氮处理水平的增加，)，一氨基丁酸含量呈现下降的趋势，这也许会增加植食性动物的取食率。相反，厚壳桂
叶中 y一氨基丁酸含量呈现出了持续增加的趋势，也许会越来越不利于植食性动物的取食。光叶山黄皮随氮
处理强度的继续增加也许会出现与黄果厚壳桂类似的趋势。
南亚热带 3种林下层优势植物的游离氨基酸和可溶性蛋白质含的变化，如何影响植物的生长趋势、植物
与植食性动物间的相互关系仍需进一步的研究。
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3期 鲁显楷 等：鼎湖山季风常绿阔叶林林下层 3种优势树种辨离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应 751
5 结论
由以上分析可知，氮沉降改变了叶片中氮的分配格局，促进了叶片中游离氨基酸和／或可溶性蛋白含量的
增加，进一步论证了以往的结论。本研究也初步找出了不同植物中对氮沉降响应敏感的指示剂。对于光叶山
黄皮而言，丝氨酸、精氨酸和 y．氨基丁酸，特别是精氨酸，可以用来做为对氮沉降响应的指示剂；y．氨基丁酸
可以作为黄果厚壳桂对氮沉降响应的指示剂；丝氨酸和 y．氨基丁酸可以作为厚壳桂对氮沉降响应的指示剂。
y．氨基丁酸含量的变化也许会影响到植食性动物的取食趋势。今后将继续关注植物蛋白质、游离氨基酸含量
的动态变化 ，并结合植物受害症状、生物量等方面，以评估氮沉降对森林生产力的影响，为生态系统的管理与
健康发展提供必要的理论基础。
References：
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