全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
毛乌素沙地优势克隆半灌木生物量配置
对小尺度植被盖度变异的响应
刘凤红1, 2, 刘　建3, 董　鸣13
(11 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室, 北京　100093;
21 中国科学院研究生院, 北京　100039; 31 山东大学生命科学学院, 济南　250100)
基金项目: 国家重点基础发展规划资助项目 (2000018607) ; 国家杰出青年科学基金资助项目 (39825106)
收稿日期: 2004212222; 修订日期: 2005210230
作者简介: 刘凤红 (1981～ ) , 女, 内蒙古人, 硕士生, 主要从事克隆植物生态学研究.3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: dongm ing@ ibcas. ac. cn
Foundation item: N ational Key Basic Research Special Foundation (N o. 2000018607) and the N ational Science Fund fo r D istinguished Young
Scho lars (N o. 39825106)
Rece ived date: 2004212222; Accepted date: 2005210230
Biography: L IU Feng2Hong, M aster candidate, m ain ly engaged in clonal eco logy.
摘要: 克隆植物根据其构型可以分为游击型和密集型。游击型克隆植物的间隔子长, 分株在水平空间的扩展范围大, 可以利用更
大空间范围内的资源, 其通过克隆生理整合作用发生的非局部反应的能力强。由此可以得出的推论之一是, 小生境斑块的环境
发生变化, 生长于其中的密集型克隆植物的反应可能会更灵敏。这种反应可能会体现在生物量以及配置格局的变化上。以毛乌
素地区沙生半灌木群落中两种优势克隆植物羊柴 (H edy sarum laeve) 和油蒿 (A rtem isia ord osica) 为研究对象, 前者是典型的游
击型克隆植物, 后者是密集型克隆植物。采取野外调查的方式, 观测在不同植被盖度的小生境斑块内二者地上生物量分配格局
的变化情况, 并结合二者的克隆构型和生活史特征试图探讨产生这种格局的原因。结果表明: 羊柴的地上各部分生物量对植被
盖度变化的响应不如油蒿敏感。这或者是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合, 可以利用
不同小生境斑块的资源导致的。油蒿只能利用小生境斑块内的资源, 当小生境斑块的条件改变, 其生物量以及配置方式也随之
发生相应的变化。在繁殖方式上, 羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下, 对一种繁殖方式
的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆繁殖, 这或者符合并支持配置理论的观点。
关键词: 油蒿; 生物量分配; 羊柴; 毛乌素沙地; 生理整合
文章编号: 100020933 (2005) 1223415205　中图分类号: Q 145+ . 1　文献标识码: A
Respon se of b ioma ss a lloca tion to sma ll- sca le var ia tion of vegeta tion coverage in
dom inan t clona l sem i- shrubs in the M u Us Sandland
L IU Feng2Hong1, 2, L IU J ian3, DON G M ing13 　 (1. K ey L abora tory of Q uan tita tive V eg eta tion E cology , Institu te of B otany ,
Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093, Ch ina; 2. G rad ua te S chool of Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100039, Ch ina; 3. S chool of
L if e S ciences, S hand ong U niversity , J i’nan 250100, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3415～ 3419.
Abstract: Guerrilla and phalanx are the tw o ex trem e types of clonal arch itectu res in clonal p lan ts. In general, compared w ith
the clonal p lan t w ith phalanx grow th fo rm , the guerrilla one has longer spacers. T hus, its ram ets m ay be located in con trast ing
m icro2sites and physio logical in tegrat ion m ay w o rk s amongst ram ets. H ence, b iom ass and b iom ass allocat ion can reveal that
the remo te condit ions w ou ld have mo re effects on the ram ets of guerrilla clonal p lan t than tho se of phalanx one.
H edy sarum laeve is a typ ical clonal p lan t w ith guerrilla clonal arch itectu re w h ile A rtem isia ord osica w ith phalanx one. W e
carried ou t a field invest igat ion on bo th dom inan t clonal half2sh rub species in the M u U s Sandland w here vegetat ion coverage
can be indicat ive of availab le resou rce condit ions. W e selected tw o mob ile, tw o sem i2fixed and tw o fixed sand dunes,
respect ively, and set up a 2m ×100m transect along each dune slope. In each transect, w e m easu red vegetat ion coverage in the
2m ×2m quadrates every 20m. W e harvested and m easu red w ho le aboveground b iom ass, rep roductive b iom ass, stem b iom ass
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and leaf b iom ass of bo th species in the quadrates. A cco rding to their vegetat ion coverage, the quadrates w ere catego rized in to
mob ile, sem i2fixed and fixed patches.
H edy sarum laeve w as less sensit ive to the varia t ion of vegetat ion coverage than A rtem isia ord osica. W ho le aboveground
b iom ass, rep roductive b iom ass, stem b iom ass and leaf b iom ass of H . laeve did no t vary w ith vegetat ion coverage w h ile A .
ord osica did. In addit ion, rep roductive b iom ass and allocat ion in H . laeve w ere low er than in A . ord osica. T hese resu lts
imp licated that the guerrilla H . laeve cou ld u tilize resou rces in differen t m icrohab ita ts u sing clonal physio logical in tegrat ion.
Compared to H . laeve, A . ord osica relied mo re on sexual rep roduction to p roduce offsp ring.
Key words: A rtem isia ord osica; b iom ass allocat ion; H edy sarum laeve; the M u U s sandland; physio logical in tegrat ion
　　克隆生长是指在自然生长条件下产生新的, 具有潜在独立生长能力, 基因型一致的分株的过程[1 ]。具有这一生物学过程的
植物称为克隆植物[2 ]。克隆植物的构型或克隆植物分株的空间放置格局是由间隔子强度, 分枝角度以及分枝强度这 3 个克隆生
长过程中的形态学指标决定的[3 ]。克隆植物依据构型可分为“游击型”、“密集型”以及二者之间的过渡型。克隆植物具有分株间
存在着物质传输的克隆生理整合性, 克隆生理整合性的存在使得处于某一资源水平的小生境中的克隆分株和间隔物不仅对其
所在的局部生境条件发生反应 (局部反应) , 而且也可能对与其相联结的其它克隆分株所经历的不同小生境条件发生非局部反
应[4 ]。克隆植物的不同的构型被认为是由遗传决定的, 对应着在进化中形成的生态对策, 具有不同的资源利用能力[1 ]。与具有相
似高的密集型克隆植物相比, 游击型克隆植物的间隔子长, 分株在水平空间的扩展范围大, 可以利用更大空间范围内的资源, 其
通过克隆生理整合作用发生的非局部反应的能力可能会更强。由此可以得出的推论之一是, 小生境斑块的环境发生变化, 生长
于其中的密集型克隆植物的反应可能会更灵敏。
植物必须权衡生长、维持和生殖这些功能间的资源分配[5～ 9 ]。能量和其他资源在这一系列相互冲突的需要中分配的方式具
有重要的研究意义, 因为这些分配方式是我们深入认识生物如何处理与环境的关系并适应环境的依据[10 ]。游击型和密集型两
种构型的克隆植物对资源的不同获取方式或许会反应在二者生物量分配以及生物量对环境变化的响应方式上。对于可以占据
更大范围水平空间的游击型克隆植物, 生长在某一小生境斑块中的分株的生物量分配格局, 不仅受到自身生长的斑块的环境条
件的影响, 也受到与之相连的分株生长的小生境斑块的环境的影响。这暗示着当小生境斑块发生改变时, 生长在其中的游击型
克隆植物的分株的生物量以及分配格局并不一定与其有一致的变化趋势。但密集型克隆植物一般只能占据相对小的生境斑块,
其生物量以及分配格局主要由其生长的小生境斑块的环境条件决定。
在毛乌素沙区, 植被的覆盖程度指示着景观环境因子的适宜程度[11 ]。基于植被盖度得出的本区沙生半灌木群落的空间变
异主要发生在小的空间尺度上[10 ]。本文探讨该区优势克隆半灌木羊柴 (H edy sarum laeve) 和油蒿 (A rtem isia ord osica) (前者为
根茎游击型克隆植物, 后者为密集型克隆植物)的地上各部分生物量及其配置方式对小生境斑块植被盖度的响应情况。
1　材料和方法
1. 1　研究区概况
位于鄂尔多斯高原东南部洼地的毛乌素沙地是中国十二大沙区之一[12 ]。该区地带性植被是欧亚大草原的一个组成部分,
但由于该区的砂性基质和特殊的气候条件, 各种类型的沙地 (固定沙地、半固定2半流动沙地、流动沙地等) 成为本区的主要景观
类型, 沙生植被在本区占有最大的面积。调查地点位于内蒙古自治区伊金霍洛旗中国科学院植物研究所鄂尔多斯生态草地研究
站附近, 该地植被由以沙生半灌木群落为主的群落组成, 其优势植物包括油蒿 (A rtem isia ord osica)、羊柴 (H edy sarum laeve)、
伴生物种包括狗尾草 (S etaria v irid is)和沙柳 (S a lix p samm op h ila)等。
1. 2　物种
羊柴 (H edy sarum laeve)属豆科岩黄芪属, 分布于内蒙古、陕西和宁夏境内干旱、半干旱地区, 是一种优良饲料植物[13 ]。由于
其一方面能开花结实进行有性繁殖, 另一方面又具有细长、能存活多年的地下根状茎, 是典型的兼性克隆植物。羊柴的根状茎作
为一种克隆器官, 对群体的维持、更新和发展都具有重要的意义[14 ]。油蒿 (A rtem esia ord osica)属于菊科蒿属, 旱生沙生植物, 是
当地的原生半灌木[15 ]。侧根多, 可以通过枝条上生不定根进行克隆生长, 也可以通过根劈裂方式形成脱离母株就能够独立生存
的植株, 另一方面也可以通过开花结实进行有性生殖, 是密集型克隆植物[14 ]。
1. 3　方法
在研究区, 选择羊柴和油蒿混生的流动沙丘, 半固定沙丘以及固定沙丘各 2 个作为研究样地, 在每个样地里, 从坡底到坡顶
沿直线每相隔 20m 设置一个 2m ×2m 样方, 记录样方的盖度。采集样方内的羊柴和油蒿, 带回实验室进行进一步测定。将每株
植物的茎、叶和果实加繁殖构件部分 (包括花、果柄、萼片)分开, 分别放进烘箱内 80℃烘干至恒重。本实验在当地植物生长旺季
的末期进行。每个样地设置 6 个样方。
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1. 4　数据处理
1. 4. 1　盖度级　将采集羊柴和油蒿的样方盖度, 作为羊柴和油蒿生长的 2m ×2m 范围内小生境斑块的盖度, 共有 36 个盖度
值。根据陈玉福的划分标准, 按照植被盖度≤40% , 40% < 植被盖度< 80% , 植被盖度≥80% 划分成低、中、高 3 个盖度级 (表
1) , 这 3 个盖度级分别表示流沙斑块、半固定沙丘斑块和固定沙丘斑块[16 ]。
1. 4. 2　繁殖分配　繁殖分配指一株植物在 1 次繁殖周期中所同化的资源用于繁殖的比例。可以按下述公式计算[16 ]:
RA = R öT
　　式中, RA 为繁殖投资, R 为繁殖结构 (包括果柄、花、萼片) , T 为地上生物量。
表 1　植被盖度划分概况
Table 1　A general descr iption of rank of vegetation coverage
编号
Code
盖度级
Rank of vegetation
coverage
平均盖度
A verage vegetation
coverage (% )
取样数
Samp le
num ber
A 低盖度 30142±2117 12
B 中盖度 61143±3166 14
C 高盖度 90150±1145 102　结果2. 1　两种植物的生物量及其分配羊柴和油蒿的茎重、叶重、地上总生物量以及茎投资都没有显著差异, 繁殖结构生物量以及繁殖投资在二者之间存在显著差异 (表 2)。盖度和物种对地上总生物量、茎重、叶重和繁殖结构生物量以及繁殖投资的影响存在交互作用 (表 2)。2. 2　羊柴和油蒿对植被盖度改变的响应
2. 2. 1　地上生物量　羊柴和油蒿的地上总生物量以及各个器官的生物量对小生境斑块内植被盖度级的响应不同。羊柴的地上
总生物量、茎重和叶重在 3 个盖度级中没有显著差异, 而油蒿的地上总生物量以及各个营养器官的生物量均在中等盖度斑块下
达到最大值 (图 1)。
表 2　盖度 (C) , 植物种类 (S)以及二者的交互作用对各个指标的影响的 F 值和自由度 df 值
Table 2　F values and df of the effects of coverage (C) , plan t spec ies(S) and the ir in teraction on the plan t characters
指标 Characters
物种 Species 盖度Coverage 物种×盖度 S×C
df F df F df F
地上生物量A boveground biom ass (g) 1, 66 01995 2, 66 331283 2, 66 341513
茎生物量 Stem biom ass (g) 1, 66 01134 2, 66 331553 2, 66 351623
叶片生物量L eaf b iom ass (g) 1, 66 01598 2, 66 221193 2, 66 201303
繁殖结构生物量Rep roductive structure b iom ass (g) 1, 66 101073 2, 66 391573 2, 66 361893
茎投资 Stem allocation 1, 66 01114 2, 66 21570 2, 66 21211
叶投资 L eaf allocation 1, 66 11064 2, 66 01217 2, 66 01745
繁殖投资Rep roductive allocation 1, 66 201773 3 2, 66 321193 2, 66 351163
　　显著性水平 Significance level: 3 , p < 0105, 3 3 , p < 0101
2. 2. 3　繁殖结构　羊柴的繁殖结构的生物量以及繁殖投资都显著低于油蒿的 (图 1) , 并同植被盖度级中没有显著差异, 油蒿
的繁殖结构的生物量在中等盖度下最大, 显著高于另外两个盖度级 (图 1 D )。
3　讨论
　　在毛乌素沙地, 风沙活动以及人为干扰等因素, 使生境资源在小尺度上存在异质性[18, 19 ]。在以 4m 2 小生境斑块内植被盖度
所指示的不同环境因子改变的情况下, 羊柴的地上各器官的生物量以及总生物量都没有表现出显著差异, 而油蒿的地上总生物
量以及各器官的生物量在小生境斑块的盖度属于中等水平时最大 (图 1)。这可能与二者的生物学特性有关。羊柴是典型的游击
型克隆植物, 克隆繁殖在其生活史格局中占据重要地位。群落中羊柴分株间距常达 2m , 同一根茎上相继分株的根冠间通常具有
相当大的间隔[14 ]。处于不同资源水平的羊柴分株可以通过克隆整合作用实现水分以及光合同化物的传输[19, 20 ], 表明通过根茎
相连结的不同羊柴分株可以利用不同小生境斑块的资源, 实现对不同小生境条件的非局部反应。油蒿是密集型克隆植物, 克隆
繁殖在生活史中所占比例极小, 主要依靠有性繁殖维持种群和实现种群更新。其通常不能跨越 4m 2 范围的生境斑块。这或者暗
示着克隆生理整合作用的存在是羊柴的地上各部分的生物量对于小生境斑块植被盖度的变化的响应不敏感的原因。
　　鄂尔多斯沙地是以羊柴为主要飞播物种的地段[21, 22 ] , 羊柴具有克隆植物的适宜在异质性环境中生长的特点, 可以通过克
隆生长提高地面植被覆盖面积。另外羊柴作为豆科饲料植物, 可以为牲畜圈养提供饲料。因此在毛乌素沙区的植被恢复过程中
引进羊柴具有积极意义。
　　此外, 通常有限资源对植物的不同功能间的分配是相斥的[23 ]。例如, 当有性繁殖投资减少或者不存在时, 无性繁殖的投资
会增加[24 ]。在羊柴的整个生活史中, 克隆繁殖所占的比重远高于油蒿生活史过程中克隆繁殖所占的比重, 本调查得出羊柴的繁
殖结构生物量和繁殖投资都显著小于油蒿, 这表明油蒿相对于羊柴更依赖有性繁殖, 这符合并支持了配置理论的观点。
714312 期 刘凤红　等: 毛乌素沙地优势克隆半灌木生物量配置对小尺度植被盖度变异的响应 　
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图 1　不同植被盖度级下羊柴和油蒿地上器官的生物量
F ig. 1　A boveground o rgans b iom ass of H edy sarum laeve and A rtem isia ord osica in differen t vegetation coverage rank
(A )地上生物量A bovground biom ass; (B)茎重 Stem biom ass; (C) 叶重 和 (D ) 繁殖结构生物量L eaf b iom ass and (D ) Sexual rep roductive
structure b iom ass; 黑色, 散点以及白色柱状图分别表示低盖度, 中盖度和高盖度; 对于同一个物种, 相同字母表示在 p < 0. 05 显著性水平上
不存在显著差异 T he low coverage, m edium coverage and h igh coverage are deno ted w ith shade bar, spo tted pattern bar and open bar,
respectively; Fo r the sam e species, the counterparts of bars w ith the sam e letter are no t sign ifican tly differen t at p < 0. 05 level
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