全 文 ：第26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．，2006
小麦／蚕豆，玉米／蚕豆和小麦／玉米间作对根际
细菌群落结构的影响
宋亚娜 ，MARSCHNER Petra。，张福锁 ，包兴国 ，李隆
(1．中国农业大学资源环境学院，北京 100094；2．福建农科院生物技术研究所，福州 350003；3．School of Earth and Environmental
Sciences。University of Adelaide，SA 5005，Australia；4．甘肃农科院土壤肥料研究所 ，兰州 73000)
摘要：利用 PCR．DGGE技术研究了小麦，蚕豆、玉米，蚕豆和小麦，玉米间作对作物根际细菌群落结构的影响。结果表明：间作能
够提高作物根际细菌群落多样性、改变根际细菌群落结构组成。其中，小麦，蚕豆间作对根际细菌群落结构的影响最为突出，作
物花期时小麦，蚕豆间作显著提高和改变两种作物根际细菌多样性和群落结构组成。玉米，蚕豆间作主要表现出对苗期玉米根
际细菌多样性的显著提高和群落结构组成的改变。小麦，玉米间作对作物根际细菌群落结构的影响程度较弱。同时，3种间作
体系都具有不同程度的产量优势。结果证明了间作体系中地上部植物多样性与地下部微生物多样性存在紧密联系。
关键词：间作；细菌群落结构 ；根际；PCR．DGGE
文章编号：1000．0933(2006)07．2268-07 中图分类号：$154．37 文献标识码：A
j
Efect of intercropping on bacterial community composition in rhizoshpere of wheat
(Triticum aestivum L．)，maize(Zea mays L．)and faba bean(Vicia faba L．)
SONG Ya．Na ， MARSCHNER Petra3， ZHANG Fu．Suo ， BAO Xing．Guo4， LI Long ’ (1
． c0 胍 。 。
Environmental& ，China Agricultural University，Beijing 100094，China；2．Institute ofBiological Technologies，Fujian Academy ofAgricultural Sciences，
F~hou 350003，China；3．Soil and Land 跏 ￡ ，School ofEarth and Environmental＆ ，D尸636，University ofAdelaide，Sit 5005，A~tralm；4．
Institue ofSoils and Fertilizers，C,ansu Academy ofAgriculture sc w ，Lanzhou 730000，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(7)：2268—2274．
Abstract：Cereal／cereal and cereal／legume intercropping systems are popular in the northwest of China and often result in yield
increases compared to sole cropping．The aim of this study was to investigate crop yield and the efects of intercropping on bacterial
community compo sition in rhizosphere of wheat，maize and faba bean at different growth stages．Rhizosphere bacterial community
composition was studied by denaturing gradient gel electrophoresis(DGGE)of 16S rDNA．The results showed that intercropping
increased crop yield，enhanced bacterial diversity and changed bacterial community composition in rhizosphere compared to sole
eroppi~ ，and the efect was most pronounced in the wheat／faba bean intercropping system when the two species at anthesis．In
maize／faba bean intercropping system，the efect was only on maize in seedling．Th e efect was less pronounced in wheat／maize
intercropping．Th e efects of intercropping on diversity of microbial community in the rhizosphere that may，in part，explain the
yield increase compared to sole eroppi~ ． Furthermore the results provide evidence that aboveground plant diversity and
belowground biodiversity are linked．
Key words：intercropping；bacterial community composition；rhizosphere；PCR-DGGE
间作套种是我国传统精耕细作农业的重要组成部分，对促进农业可持续发展具有重要作用。在河西走廊
基金项目：国家农业部948资助项 目(2003．z53)
收稿 日期：2006．02．27；修订日期：2006．04．10
作者简介：宋亚娜(1973～)，女，北京市人，博士生，主要从事微生物分子生态学研究．E．mal：syana1973@vip．sina．corn
*通讯作者Coresponding author．E．mall：lilong@cau．edu．an
Foundation item：The project was supporeed by 948 Program of the Ministry of Agriculture，People’8 Republic of China(No．2003一Z53)
Received date：2006—02—27；Accepted date：2006-04 -10
Biography：SONG Ya—Na，Ph．D．candidate，mainly engaged in molecular ecology for environmental microbiology．E-mail：syana1973@vip．sina．corn
维普资讯 http://www.cqvip.com
7期 宋亚娜 等：小麦，蚕豆，玉米，蚕豆和小麦，玉米间作对根际细菌群落结构的影响
地区由于受到光照、温度等气候条件的限制，粮食作物只能一熟制。这种情况下，间作种植制度能够提高复种
指数、减少肥料投入、有效利用有限资源，具有相对稳产、高产的优势⋯。
农田生态系统中土壤生物多样性是物质和能量转化、循环、利用的基础，是生态系统稳定性和可持续性的
保障。但据估计土壤中只有 0．1％ 5％的微生物是可培养的 ，因此传统的培养方法使微生物群落结构的研
究受到很大限制。DGGE(denaturing gradient gel electrophoresis，变性梯度凝胶电泳)最早是一项用于 DNA突变
检测的电泳技术 ，近些年来已经被广泛应用于各种环境微生物的生态研究中，如高热温泉、湖泊、海洋、土壤
和根际等⋯。近年来许多研究成功利用 DGGE技术研究了环境因素对作物根际细菌群落结构组成的影响，
如：土壤类型和作物种类 、根分泌物⋯、养分供应状况 、接种菌根" 以及种植制度 等。说明 DGGE是一
种能够评价微生物群落结构的有效方法。
目前对间作的研究多集中在资源利用方面，如间作体系中光 、水n。和养分n 的利用情况。对于间作
体系中地下部微生物多样性的研究还未见报道。自然生态系统中地上部生物多样性与地下部生物多样性存
在紧密联系n 。由此推测间作体系中的地上部植物多样性势必对地下部微生物多样性产生影响。而根际微
生物群落结构组成和功能的变化又将影响间作体系的养分利用，对产量优势应具有一定贡献。因此，本研究
利用 PCR．DGGE方法首先研究了小麦／蚕豆、玉米／蚕豆和小麦／玉米 3种间作体系中作物根际细菌群落结构组
成的变化，为深入研究根际微生物群落结构和功能对间作体系的产量优势和可持续发展的贡献提供理论
基础。
1 材料与方法
1．1 试验设计
本文研究对象是自2003年开始建立的一个田间定位试验。试验点位于甘肃省武威市 白云乡(38。37 N，
102~40 E)，年降水 200—250 mm，大于 0 c【=和 10 c【=的积温分别为3208 c【=和2622 c【=，供试土壤为灌漠土，耕层
土壤有机质含量 19．14 g kg～，全氮 1．18 g kg～，碱解氮68．8 g kg～，速效磷 17．3 mg kg～，速效钾233 mg kg～，
缓效钾 1150 mg kg～。试验地原为东西排列的小麦／玉米间作 田，为消除原间作带对土壤养分等因素的影响，
试验的间作带采用南北排列。试验处理包括：单作小麦(w)，单作玉米(M)，单作蚕豆(F)，小麦／蚕豆间作
(w／r)，玉米／蚕豆间作(M／F)，小麦／玉米间作(w／M)，小区面积 8(5．6 rn2，随机区组排列，重复 3次，间作种 5
个组合带。小麦品种为2014(Triticum aestivum L．2014)，玉米品种为沈单 16(Zea mays L．Shengdan 6)，蚕豆品
种为临蚕 5号(Vicmfaba L．Linean 5)。不施农家肥，氮肥用量225 kg N hm～，磷肥用量40 kg P hm～，氮肥为
尿素，磷肥为三料磷肥，全部磷肥和2／3氮肥用做基施，1／3氮肥在小麦拔节期均匀撒施追肥。小麦、玉米和蚕
豆行距分别为 0．133 in、0．40 in和 0．20 m。间作处理中，每个间作带包括小麦6行与蚕豆4行，小麦 6行与玉
米2行或玉米2行与蚕豆4行。小麦、玉米和蚕豆的种植密度分别为 75万株 hm～、12．6万株 hm 和22．9万
株 hm～。根据土壤田间持水状况和作物生长需要，共浇7次水。小麦、蚕豆和玉米的播种时间分别为每年的
3月20日、3月27日和4月 15日，3种作物的收获时间分别为：小麦每年的7月中旬 ，蚕豆7月底和玉米 10月
中旬。作物收获后残茬翻入地中，休闲至下一年在同一小区内进行同一处理的重复。
1．2 田间取样
本研究分别于2005年即定位试验第3年的5月13日、6月20日和7月24日进行了3次取样。其中，5月
13日取样处理为单作小麦，单作蚕豆和小麦／蚕豆间作 ，此时小麦、蚕豆都处于苗期，而玉米刚出苗，不予采样；
6月20日小麦、蚕豆进入开花期，玉米为苗期，所有处理都采样；7月 24日即小麦收获后，蚕豆处于收获期，玉
米进入花期，对单作玉米、蚕豆和玉米／蚕豆间作处理进行采样。采用抖土法先将植株根系从土壤中整体挖
出，抖掉与根系松散结合的土体土，然后将与根系紧密结合的土壤刷下来作为根际土土样。单作处理中，每个
处理的每次重复随机取作物 5株，然后将5株作物的根际土壤混合为 1个样品。间作处理中，在每个处理的
每次重复中随机选两个间作带，每个间作带内两种作物分别取样，各取 2株；然后将两个间作带中两种作物各
4株的根际土分别混合成 2个样品。小麦和蚕豆选间作带的中间行即不与另一种作物相临的行取样，因间作
维普资讯 http://www.cqvip.com
2270 生 态 学 报 26卷
带中玉米只有2行，即在这两行中取样。在田间取得的根际土样立即放入冰盒中保存。将冷藏保存的土样带
回实验室后，迅速过2 nlu土筛，除去可见根系、动物残体和石块等杂物。将过筛后的土样保存到 一20℃条件
下用于土壤微生物群落结构的研究。
1．3 土壤微生物群落结构的PCR．DGGE分析
1．3．1 土壤微生物总 DNA提取 采用 FastDNA SPIN Kit(For Soil)(Q·BIOgene)的试剂盒方法，称取 0．5 g
于一20℃保存的根际土土样，按试剂盒的试验步骤进行土壤微生物总 DNA的提取。
1．3．2 细菌 16S rDNA特异引物的 PCR扩增 进行嵌套式 PCR，1次 PCR采用前引物 F(9～27)：GAG TTT
GAT CCT GGC TCA G，后引物 R(1525～1542)：AGA AAG GAG GTG ATC CAG CC 】利，几乎对 16S rDNA的全长进
行扩增。PCR反应体系为25 l，其中2 稀释 50倍的 DNA模板加反应液 23 ，反应液包括 0．5 l Taq DNA
聚合酶 (2．5 u l～，天为时代，北京)，2．5 dNTPs(2 mmol L～each，生工，上海)，2．5 l 10(PCR—bufer(天
为时代，北京)，前、后引物各2 (5 pmol ～，生工，上海)和 13．5 l超纯水。PCR扩增程序为：93℃ 5 min，
35次循环，变性 95℃ 30 s，退火55℃ 30 S，延伸 72℃2．3 min，最后一步72℃ 10 min。2次 PCR采用引物 F
341GC：CGC CCG CCG CGC GCG GCG GGC GGG GCG GGG GCA CGG GGG GCC TAC GGG AGG CAG CAG和 R
534：A11ACC GCG GGT GCT GG[】 扩增长度大约200bp左右的一段 16S rDNA片段。在前引物上加了一个 Gc
夹用来防止 DNA片段在进行变性梯度凝胶电泳时过早解链。2次 PCR反应体系是 50 l，分别以2 1次 PCR
的产物为模板加反应液 48 l，反应液包括 1 l Taq DNA聚合酶 (2．5 U 一，天为时代，北京)，5 l dNTPs(2
rmnol L～each，生工，上海)，5 10(PCR bufer(天为时代，北京)，各 4 l引物 F 341GC和 R 534(5 pmol
～
，生工，上海)和29 超纯水。PCR扩增程序为：94 oC 5 min，35次循环，变性 94 oC 1 min，退火 55℃ 1
min，延伸72℃2 rnin，最后一步72℃ 10 min。用 1．5g／100mL琼脂糖凝胶EB(溴化乙锭)染色检查 PCR扩增产
物。
1．3．3 PCR产物的变性梯度凝胶电泳(DGGE) 用40 l的2次PCR产物进行 DGGE，采用梯度为30％～55％
的8％的聚丙烯酰胺凝胶(化学变性剂为 100％尿素7 mol LI1和体积分数为40％的去离子甲酰胺)在 1(TAE
缓冲液中150 V 60 oc-F~泳5 h。电泳后用 10 ml SyBR green I(Sigma)(1(TAE稀释10 000倍)核酸染料染色
45 min，然后用 Alplhimager系统拍照。用 TotalLab(Nonlinear dynamics，Newcastle upon Tyne，England)软件对胶
图像中条带的位置和亮度进行数字化处理。为了消除样品在不同胶上的误差，对样品条带位置和亮度分别进
行标准化处理。其中在每个胶上加两个标准样 ，以标准样中的3条带的位置为标准，对样品条带的位置数值
进行标准化处理，所有 DGGE图谱的标准样的3条标准带的位置数值设置相同。标准样为纯培养的大肠杆菌
(Escherichia coli)、粪产碱菌(Alcaligenes faecalis)和荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)混合 DNA的细菌 2次
PCR产物。用样品每条带的亮度数值除以整个 DGGE图谱上所有条带亮度的平均值，从而对样品条带亮度的
数值进行标准化处理 。
1．4 数据分析
1．4．1 微生物群落结构的多样性和均匀度 利用 DGGE图谱的数字化结果进行多样性和均匀度计算。
多样性指标： Shannon．weaver index=一’ (n!IN)×In(n!／Ⅳ)
式中，n!为每个带的亮度，Ⅳ为某一样品所有带亮度的和 。
均匀度： Evenness=H／ln b
式中，日为 Shannon．Weaver index，b为某一样品的条带数 。
1．4．2 微生物群落结构组成的分析 采用 CANOCO 4．0(Microcomputer Power，Ithaca，USA)软件根据不同处理
DGGE结果的条带亮度和位置的数字化数值对微生物群落结构组成进行主成分分析 。
1．4．3 数据统计 采用 SAS中的单因素程序对产量和微生物群落结构多样性和均匀度数据进行方差分析和
多重比较。
维普资讯 http://www.cqvip.com
7期 宋亚娜 等 ：小麦／蚕豆 ，玉米／蚕豆和小麦，玉米间作对根际细菌群落结构的影响
2 结果与分析
2．1 产量
间作对小麦 、玉米和蚕豆 3种作物都具有一定的
增产作用。与蚕豆和玉米间作的小麦产量分别高于
单作小麦，且与玉米间作的产量增加达到显著性水平
(P<0．05)(表 1)。与蚕豆和小麦间作都能够显著(P
<0．05)增加玉米的产量。对蚕豆而言，与小麦间作
产量几乎没有变化，与玉米间作产量有所提高，但与
单作蚕豆比较没有达到显著性水平(表 1)。
2．2 第 1次取样根际细菌群落结构
第 1取样于 2005年 5月 13日，此时玉米刚刚出
苗，只对小麦和蚕豆的单、间作处理进行取样 ，小麦、
蚕豆都处于生长苗期。根据细菌 16S rDNA的 PCR．
DGGE图谱中条带的位置和亮度的数字化结果计算了
细菌群落结构多样性指标 Shannon．Weaver index和均
匀度 Evenness。由表 2结果可见不同处理间的多样性
和均匀度都没有显著差异，且不同种类作物间也没有
差异。
通过对 PCR．DGGE图谱中条带的位置和亮度的
数字化结果进行主成分分析(PCA)研究了作物根际细
表 1 不同种植体系中小麦、玉米和蚕豆的产量
Table 1 Grain yield of wheat． maize and faba bean in different
cropping systems
w：单作小麦 sole wheat；M：单作玉米 sole maize；F：单作蚕豆 sole
faba bean；W／M：小麦／]E米间作 intercropping of wheat and maize；W／F：小
麦／蚕豆问作 intercropping of wheat and faba bean；M／F：玉米／蚕豆间作
intercropping ofmaizeandfababean；下同 the samebelow；3次重复平均值
±标准误差，同一作物字母相同不显著，显著性水平 P<0．05 Means
of three replicates±standard error．Values in a given species followed by
diferent leters are signifcantly diferent (P<0．05)
菌群落结构组成的变化(图 1)。在主成分分析中横坐标的变异大于纵坐标即表明不同处理分布在横坐标方
向上的差异程度较大，而分布在纵坐标方向上的差异程度较小。由图 1可见，无论单作还是间作的小麦和蚕
豆根际细菌群落结构组成的差异都分布在纵坐标方向上，说明细菌群落结构组成在小麦和蚕豆两种作物根际
是相近的。而两种作物的单作和间作处理间根际细菌群落结构组成的差异都主要分布在横坐标方向，说明小
麦和蚕豆的单、间作处理的根际细菌群落结构都存在一定的差异。但图 1显示单作小麦和单作蚕豆都仍有一
次重复的细菌群落结构的分布分别与间作小麦、间作蚕豆相近。
表 2 第1次取样根际细菌群落结构多样性和均匀度(5月 13日)
Table 2 Shannon-Weaver index and evenness of bacterial community in
rhizosphere on 13 May
3次重复平均值 ±标准误差，同一列字母相同不显著，显著性水平
P<0．05 Means of three replicates± standard elTor：Values in the same
column folowed by diferent leters are signifcantly diferent(P<0．05)；下同
the$~rnebelow
2．3 第 2次取样根际细菌群落结构组成
=
V
U
小麦Wheat 蚕豆 Fabadean
· 单作W ▲ 单作w
一 ▲ · 间作W／F ▲ 间作W／F
一 ●
● ▲
● ▲
●
●
一
●
主成分 1 PC1(36．7％)
图 1 第 1次取样根际细菌群落结构 16S rDNA的 PCR．DGGE图谱的
主成分分析(5月 13日)
Fig．1 Principle components analysis ordination diagrams of bacteria
community in rhizosphere based on 16S rDNA DGGE profiles oi1 13 May
第 2次取样时，小麦和蚕豆生长进人花期，玉米生长处于苗期。对小麦、玉米和蚕豆 3种作物都进行了根
维普资讯 http://www.cqvip.com
2272 生 态 学 报 26卷
际细菌群落结构的分析。单作小麦和单作蚕豆根际细菌群落的多样性指标相近且都高于单作玉米。间作提
高了不同作物根际细菌群落的多样性。其中，小麦／蚕豆间作显著(P<0．05)提高了小麦和蚕豆根际细菌群落
多样性；与单作玉米比较 ，与小麦和蚕豆间作的玉米根际细菌群落多样性都显著增加(P<0．05)(表 3)。根际
细菌群落结构的均匀度在不同处理间都没有差异。
根据 16 S rDNA的 PCR．DGGE图谱的数字化结果进行了根际细菌群落结构组成的主成分分析(图2)。结
果显示单作小麦、玉米和蚕豆间没有明显差异，但间作对不同作物根际细菌群落结构组成都产生了影响(图
2)。单作小麦根际细菌群落结构组成和与玉米间作的小麦接近，且两者同与蚕豆间作的小麦存在明显差异。
单作蚕豆根际细菌群落结构组成和与小麦间作的蚕豆差异明显，但同与玉米间作的蚕豆的多数重复相近。对
玉米而言，与蚕豆间作的玉米根际细菌群落结构组成明显不同于单作玉米；但与小麦间作的玉米仍有一次重
复的根际细菌群落结构组成与单作玉米分布一致。
裹 3 第2次取样根际细蓖群落结构多样性和均匀度(6月 2o日)
Table 3 Shannon-W eaver index and evenness of bacterial community in
rhizosphere on 20 June
3次重复平均值±标准误差，同一列字母相同不显著，显著性水
平 Pcohillrt fo~owed by diferent leters are significantly diferent(p术
一
V
N
U
求
镊
小麦Wheat
●单作 W
·间作 W／F
O间作 W／M
玉米 Maize
一单作 M
●间作 M／F
口间作 W，M
蚕豆Fababean
▲ 单作 F
▲ 间作 W／F
△ 间作 M／F
▲
△ ●
■
一
▲ ▲ ●
口
口 ■ 一 ● ▲
一
▲ 。
● 口 0
一 △
● ▲
●
主成分1 PC1(28．3％)
图2 第二次取样根际细菌群落结构 16S rDNA的PCR．DGGE图谱的
主成分分析(6月20日)
Fig．2 Principle components analysis ordination diagrams of bacteria
community in rhizosphere based on 16S rDNA DGGE profiles on 2O June
2．4 第 3次取样根际细菌群落结构组成
第 3次取样在小麦收获后，对蚕豆和玉米的根际细菌群落结构进行了分析。此时蚕豆进入收获期，玉米
进入生长旺期。单作玉米和单作蚕豆的根际细菌群落多样性间没有差异，玉米／蚕豆间作对玉米和蚕豆的根
际细菌群落多样性也没有显著影响。不同处理的均匀度没有显著差异。图3结果表明第 3次取样时，间作对
玉米和蚕豆根际细菌群落结构组成都没有显著影响。不同处理的大多数重复的细菌群落结构组成都分布得
较为接近，在横坐标方向都没有明显差异。
3 讨论
本研究结果再次验证了间作的产量优势⋯。禾本科／禾本科间作和禾本科／豆科间作都具有促进作物增
产的作用。其中，小麦／t米间作和玉米／蚕豆间作对各自体系中的两种作物都具有促进产量提高的作用，而
在小麦／蚕豆间作体系中增产作用主要表现在小麦上。在证明间作的产量优势同时本研究首次证明间作对作
物根际细菌群落结构的多样性和组成具有影响。
就小麦／蚕豆间作体系而言，当两种作物都处 于生长初期时(第 1次取样，5月 13日)间作对小麦和蚕豆根
际细菌群落结构的多样性和组成都没有显著影响；而当两种作物进入花期后(第 2次取样，6月20日)表现出
间作显著提高小麦和蚕豆根际细菌群落多样性并改变了根际细菌群落结构组成。由于生殖生长期的作物生
维普资讯 http://www.cqvip.com
7期 宋亚娜 等 ：小麦／蚕豆，玉米／蚕豆和小麦，玉米间作对根际细菌群落结构的影响
长旺盛根系活力强，不同作物间的相互作用势必加
强，从而对根际微生物群落结构的组成产生影响。本
研究中玉米的生长期落后于小麦和蚕豆。当苗期玉
米与花期蚕豆间作时(第 2次取样，6月 20日)，间作
显著改变了玉米根际细菌群落结构组成，而对蚕豆的
影响不明显。因为根际微生物群落结构组成在作物
生长旺期时的稳定性和优势更强 ¨，所以苗期玉米与
根际微生物群落结构组成的稳定性和优势较强的花
期蚕豆间作时，更容易受到蚕豆的影响。而苗期玉米
与花期小麦间作时，玉米根际细菌群落结构组成的变
化程度 比与花期蚕豆间作的弱，说明禾本科／豆科间
作比禾本科，禾本科间作对根际细菌群落结构具有更
强的影响作用。当生长旺期的玉米与收获期的蚕豆
间作时(第 3次取样，7月24 E1)，玉米根际细菌群落
结构的稳定性和优势增强，收获期蚕豆根系活力减
弱，玉米／蚕豆间作对玉米根际细菌群落结构的影响
程度降低。
此外，由不同生长期作物根际细菌群落多样性指
标可见，生长阶段对作物根际细菌多样性也有一定影
响。从苗期到花期，单作小麦和蚕豆根际细菌多样性
都有所减少，但在小麦／蚕豆间作体系中二者根际细
菌多样性几乎没有变化(表 1，表 2)，说明小麦／蚕豆间
作有利于维持作物根际较高的细菌多样性。单作和
与蚕豆间作的玉米从苗期到花期根际细菌多样性都
略有增加(表2，表 3)，对应的与玉米间作的蚕豆根际
裹 4 第3次取样根际细菌群落结构多样性和均匀度(7月 24日)
Table 4 Shannoll-Weaver index and evenness of bacterial community in
rhizosphere on 24 July
3次重复平均值 ±标准误差，同一列字母相同不显著，显著性水
平 Pcohmm folowed by diferent leters ale significantly diferent(P∞
V
N
U
N
镊
+H
● 玉米Maize 蚕豆Faba bean
口 一单作M ▲ 单作 F
口 间作 M／F △ 间作 M／F
一 一▲
△
A △
口 ▲
一 口
▲ ●
主成分 1 PC 1(39．4％)
图3 第 3次取样根际细菌群落结构 165 rDNA的PCR．DGGE图谱的
主成分分析(7月 24日)
Fig．3 Principle components analysis ordination diagrams of bacteria
community in rhizosphere based Oil 16S rDNA DGGE profries OR 24 July
细菌多样性有所减少，但单作蚕豆从花期到收获期根际细菌多样性变化不大(表 2，表 3)。总体而言生长期对
单作作物根际细菌多样性的影响程度大于对间作作物的影响。
有研究报道作物种类对根际微生物群落结构具有显著影响 ]，但在本研究中单作的小麦、玉米或蚕豆间
根际细菌群落结构组成不存在显著差异。这可能是由以下因素造成的：(1)土壤类型的影响作用强于作物种
类的影响，也有研究表明在同一地点相同土壤类型上禾本科与豆科作物根际细菌群落结构组成没有显著差
异Is]；(2)另有研究表明作物种类对根际微生物群落结构组成的影响作用在幼根上的表现更为显著 ’ ，但在
本研究中根际土是取自作物整个根系，可能在一定程度上掩盖了作物种间差异。尽管如此，在本研究中，间作
体系中作物根际细菌群落结构组成的变化，还是能够说明不同作物间作对根际细菌群落结构组成具有明显影
响。这很有可能是由于作物根际某些特性如，养分供应状况、pH等 ’ 的变化引起的，还值得进一步研究。
此外，本文只说明了间作对作物根际总细菌群落结构组成具有影响作用，而对于一些与根际养分活化利用更
为直接关联的功能微生物，如氨氧化细菌和固氮菌群落结构和功能的研究更值得进一步深入进行。
综上所述，小麦／蚕豆、玉米／蚕豆和小麦／玉米间作体系都具有产量优势，且能够改变作物根际细菌群落结
构组成。间作对作物根际细菌群落结构组成的影响作用在小麦／蚕豆间作体系中更为突出。证明了间作体系
地上部植物多样性与地下部微生物多样性存在紧密联系。而间作体系中作物根际微生物群落结构的变化对
体系的产量优势可能具有一定贡献。
维普资讯 http://www.cqvip.com
2274 生 态 学 报 26卷
RefeI_ences
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
I．i L，Sun J H，Zhang F S，et a1．Wheat／maize or wheat／faba bean strip intercropping I．Yield advantage and interspecifc interaction on nutrients．
Field Crops Res．，2001，71：123—137．
Torsvik V，Gosoyr J，Daae F L．Hish diversity in DNA of soil bacteria．App1．Environ．Microbio1．，1990，56：782～787．
Ferfis M J，Muyzer G，Ward D M．Denaturing gradient gel electrophoresis profiles of 16S rRNA—defined populations inhabiting a hot spring microbial mat
community．App1．Environ．Microbia1．，1996，62：340～346．
Bandoin E，Benizri E，Guckea A．Impact of artifcial root exudates on the bacterial com unity structure in bulk soil and maize rhisosphere．Soil Bio1．
Biochem．，2003，35：1183～1192．
Marschner P，Yang C H，Heberoi R，et a1．Soil and plant specific efects on bacterial com unity composition in the rhizosphere．Soil Bio1．Biochem．，
2001，33：1437～1445．
Yang C H，Crowley D E．Rhizosphere microbial community structure in relation to root location and plant iron nutritional status．App1．Environ．
Microbio1．，2000，66：345～351．
Marschner P，Baumann K．Changes in bacterial com unity structure induced by mycorrhizal colonization in split—root maize．Plant Soil，2003，251：279～
289．
Alvey S，Yang C H，Buerkert A，et a／．Cereal／legume rotation effects on rhizos-phere bacterial com unity structure in West African soils．Bio1．Fertil．
Soils，2003，37：73～82．
Donald C M．The intercration of competion for light and for nutrients．Aust．J．A ．Res．，1985，9：421～435．
Shackle K A，Hall A E．Effect ofinteroropping on the water relations ofsorghum and cowl~a．Field Crops Res．，1984，8：381～387．
Chowdhury M K，Rosario E L．Comparison of nitrogen，phosphorus and potassium utilization eficiency in maize／mungbean intercropping．J．A ．Sci．
Camb．，1994，122：193～199．
I．i L，Zhang F S，I．i X L，et a1．Interspecifc facilitation of nutrient uptake by intercropped maize and faba bean ．Nutr．Cyc1．Agro．，2003，68：61～71．
Wardle D A，Bardgett R D，Klironomos J N，et a1．Ecological linkages between aboveground and belowground biota．Science，2003，304：1634—1637．
Muyzer G，De Waal E C，Uitterlinden A G．Profiling of complex microbial population by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain
reaction—amplified genes coding for 16S rRNA．App1．Environ．Microbio1．，1993，59：695～700．
Marschner P，Neumann G，Kania A，et a1．Spatial and tempera／dynamics ofthe microbial community structure in the rhizosphere of cluster roots ofwhile
lupin(Lupinus albus L．)．Plant Soil，2002，246：167～174．
Zak J C，WilligM R，MoorheadD L，et a1．Functional diversity ofmicrobial communities：a quantitative approach．Soil Bio1．Biechem．，1994，26：1101—
1108．
Smalh K，Wieland G，Buchner A，et a1．Bulk and rhizosphere soil bacterial communities studied by denaturing gradient gel electrophoresis：plant—
dependent enrichmem and seasonal shifts revealed．App1．Environ．Microbio1．，2001，67：4742～4751．
维普资讯 http://www.cqvip.com