全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
植物同化物分配及其模型研究综述
刘颖慧, 贾海坤, 高 琼*
(北京师范大学资源学院,环境演变与自然灾害教育部重点实验室,北京 100875)
基金项目:国家自然科学基金项目( 30590384, 90202008, 90211002)
收稿日期: 2005-04-07;修订日期: 2006-02-21
作者简介:刘颖慧( 1976~ ) ,女,山东招远人,博士,主要从事生态模型研究. E-mail: lyh@ ires. cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: gaoq@ bnu. edu. cn
Foundation item: The project was supported by Nat ional Natural Science Foundat ion of China ( No. 30590384, 90202008, 90211002)
Received date: 2005-04-07; Accepted date: 2006-02-21
Biography: LIU Ying_Hui , Ph. D. ,mainly engaged in ecological modeling. E-mail: lyh@ ires. cn
摘要:目前生态系统模型模拟中所用的大多数同化物分配模型是经验性的。同化物分配对植物的生长、竞争及结构的形成有重
要的影响,是植物生长的关键, 也是植物生长模型中的薄弱环节。总结了影响同化物分配的因素: 生理过程和环境因子。指出
植物作为一个有机的整体,所有的生理过程都对其有影响,维管束作为各器官间的连接系统, 以及同化物的运输管道, 其性质对
同化物分配有重要的影响。综述了环境因子特别是环境水分条件对同化物分配的影响。总结了以往研究中发现的、主要的同
化物分配规律,指出同化物分配的模式极其复杂,分配过程完全是根据环境以及生长阶段变化而变化的、随机应变的过程。
对于同化物分配模型按照经验模型,目的性模型,源汇关系模型进行了总结归纳, 分析指出:经验性模型应用最多但机理性
差;功能平衡模型在模拟营养生长阶段同化物在条与根之间的分配很成功, 但应用于其它器官之间很困难;最优化模型适于模
拟平衡态下同化物的分配;源汇关系模型机理性最强,可模拟任何器官间的同化物分配, 应用范围最广泛。
同化物研究取得了很大的进展,但研究中仍存在很多不足:对于各相关过程的研究存在不平衡性; 整体水平上同化物分配
的机理仍缺乏深入研究;同化物分配对于环境的响应方面的研究相对较弱;缺乏多环境因素的研究 ;缺乏长期的实验观测研究。
作者认为环境与同化物分配相互关系的研究将成为日后研究中的热点问题。
关键词:同化物分配; 植物生长; 环境因子; 模型; 机理
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1981-12 中图分类号: Q141, Q948 文献标识码: A
Review on researches of photoassimilates partitioning and its models
LIU Ying-Hui, JIA Ha-i Kun, GAO Qiong
* ( College of Resources Science & Technology , MOE K ey Laboratory of Environmental Change and
Natural Di saster , Beijing Normal University, Beijing 100875, China ) . Acta Ecologica Sinica, 2006, 26( 6) : 1981~ 1992.
Abstract:Most ecosystem simulations use empirical models to partition assimilated products based on observations of the allometric
relationship among plant organs. Photoassimilates partitioning, with importance influence on plant growth, competition and
architecture forming of plant, is an important aspect of ecosystem simulat ion that deserve more research investiment. The factors
influencing partitioning, including environmental factors and physiological processes of plant, were reviewed and analyzed. We
pointed out that, as an integrated system, all the processes of plant physiology have influence on partitioning, and as the
connective system among apparatuses and conduits of photoassimilate transporting, the properties of vascular bundles have
significant impacts on partitioning. The influences of environmental factors, especially water condition, were detailed reviewed.
The main rules of photoassimilate allocat ion founded in various studies were summarized, based on which the complexity of
allocation pattern was indicated. The process of allocating is highly dynamic, and depending on environments and phases of plant
growth.
Four classes of partition models, empirical models, funct ional equilibrium models, optimal control models, and source-sink
models were reviewed in this paper. The empirical models were widely used with minimal mechanistic assumptions. The function
equilibrium models were successful in the simulation of the rootPcanopy ratio at the periods of the vegetative growth, but were poor
to simulate port ioning among other organs. The optimal control models were suitable for the modeling under the equilibrium state.
The source-sink models were the most powerful and mechanist ically based models capable of simulating dynamic photoassimilates
partitioning between any organs of the plants.
The research on photoassimilates partitioning showed great progress recently. But there are still questions, especially the
questions of plant growth viewed as an integrated system to respond to environmental changes, not fully understood. Long term
observations and experiments are still inadequate to allow formulation of a compelling and cohesive carbon part it ioning model for
ecosystem simulation. This paper also pointed that study of the relationship between the environmental control on photoassimilates
partitioning would be hot issues in the future research.
Key words: photoassimilates part itioning; plant growth; environmental factors; model; mechanism
生态系统动态研究, 特别是利用模拟模型作为基本手段的系统动态研究,不可避免地要用到植物的同化
物分配模型。而目前系统模拟模型中使用的大多数是经验性的同化物分配模型,这些经验性的模型给系统模
拟带来了很大的限制。而同化物分配模型的建立和应用, 很大程度上取决于建模者对同化物分配机制的理
解。同化物分配过程是植物生长的关键环节,在很大程度上决定了植物的生长速率、生长模式[ 1,2] ,及植物的
竞争能力[ 3] ;对于植物结构的形成也起着重要的作用[ 4]。同化物的分配对于土壤呼吸也有着重要的影响,分
配到根部的同化物比例是土壤呼吸的主要驱动因子,土壤呼吸的模型必须要考虑光合作用及根部同化物分配
比例的季节模式 [ 5] 。从 20世纪 60年代的作物生长模拟开始,所建立的植物生理生态过程的模拟模型, 能够
预测不同环境条件下生长的植物的一些综合指标,如作物的产量、牧草的生物量、叶面积指数动态、器官的生
物量、数量等。机理性的植物生长模拟模型一般包括植物生长发育的主要过程:光合作用过程、养分摄取(地
下根系的生长动态)、同化物分配、蒸腾作用过程、生长和呼吸作用、形态发育与衰老过程等。其中,对于同化
物分配过程的深入理解可以更好的控制植物的经济产量[ 2] ;而且同化物分配是植物适应各种环境限制的一种
重要策略[ 6] , 例如对于温度限制的适应 [ 7, 8] ,对于水分胁迫或者矿质养分限制的适应[ 9, 10] 。本文的目的是对同
化物分配及其模型研究的进展和现状作一综述,在此基础上试图讨论未来同化物分配模型研究的重要方向。
1 同化物分配及其影响因素
111 同化物分配过程
同化物分配,通常也说干物质分配( dry matter partitioning) ) ) ) 因为植物结构物质都是由同化物转化而来,
主要指通过光合作用生成的有机物(主要成分是糖类, 以蔗糖和淀粉最为普遍)在各器官间的分配;也可以指
对不同生理过程的分配(例如光合作用过程、糖的水解、呼吸等) ; 或者指所有的影响同化物分配的过程[ 11] ,通
常指的是同化物通过维管束运输并分配到其它器官的过程。同化物分配的范围较广, 包括从同化物生产、韧
皮部末端同化物装载、同化物长距离运输,到韧皮部末端同化物卸出等所有与同化物分配有关的过程,总结出
如下示意图(图 1)。
一般来说同化物在叶中合成或者从其它器官中贮藏的物质转化而来,通过维管束运输, 各个器官从维管
束中吸收同化物加以利用,因此所有的器官或组织都可以分为源( source)、库( pool)和汇( sink) 3类。源是指能
够通过光合生产或者由贮藏物质转化生成,并输出同化物的组织、器官或部位, 例如绿色植物的功能叶, 种子
萌发期间的胚乳或子叶,春季萌发时 2年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。库是起临时贮藏作用的组
织,如贮藏组织。汇指消耗或贮藏同化物的器官, 如嫩叶、种子、果实、根和贮藏组织。组织的源、库、汇特性可
以相互转化,如叶子在长至最终叶子大小的 1P3或 1P2时才有能力向外净输出同化物 [12] , 而贮藏器官即可在
某个生长阶段具有汇的性质(营养生长中后期) ,也可在某个生长阶段成为源向外输出同化物(生长初期) ,而
从植物的整个生活史来看,则贮藏器官是一个典型的库组织,调节生长过程中源汇之间存在的动态矛盾。
112 影响同化物分配的因素
影响同化物分配的因素有植物遗传特性、生理过程和环境因子 3类。遗传特性决定同化物分配的总体框
架,生理过程和环境因子对同化物分配产生的影响,都在此框架内起作用。环境因子是外因,生理过程是内因。
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图 1 同化物分配过程示意图
Fig. 1 Sketch map of the process of photoassimilates allocat ion
关于环境因子如光照、温度和土壤养分水分等对同化物分配的影响, 已经进行了许多研究[ 13~ 15] ; 这些环
境因素通过影响同化物生产、同化物运输与同化物的吸收利用, 对同化物在整个植株上的分配产生影响。环
境因子中水分因子非常重要。在水分限制条件下,植物表现出各种各样的适应方式。水分限制会导致植物生
理上的变化[ 16] ; 水分限制会阻碍各器官的生长,一般认为原因是水分限制导致气孔关闭进而使得植物吸收的
CO2 减少[ 17] ,即水分限制使得同化物供应能力降低; 水分限制对不同器官的生长有不同的影响 [18] , 从而也会
导致植物形态上的改变[ 16, 19]。
同化物分配涉及的生理过程很多, 植物作为一个有机的整体,所有的生理过程都对其有或大或小的影响,
其中对同化物分配产生直接影响的有: 源生产供应同化物的过程、维管束运输同化物的过程和汇吸收利用同
化物的过程[ 20]。而环境因素则是通过对这 3个过程产生作用,间接地影响同化物分配。
同化物有两种产生途径, 由源通过光合作用生产或者由贮藏物质转化而来, 而贮藏物质最初也是由光合
作用产生的同化物生成。同化物生成,即光合作用,对同化物分配的影响主要体现在同化物供给强度对同化
物分配的影响上。短期内,同化物供给强度对同化物分配没有明显影响,但从长期看, 供给强度改变后, 同化
19836期 刘颖慧 等:植物同化物分配及其模型研究综述
物分配会发生改变[ 11] 。按 Farrar [ 21] 的观点,同化物供给强度从较粗的水平上影响同化物分配。反过来, 同化
物分配对源也有影响。Boussingault[ 22] 提出一个假说, 认为叶片中同化物的积累也会影响光合速率, 这后来被
实验研究证实; 研究中进一步发现, 当整个植株上源多于汇,即供应大于需求时,叶片中同化物的积累不仅会
影响光合作用[ 23, 24] ,而且还会加速叶片的衰老 [24]。
同化物的运输由维管束进行, 维管束运输可分为 3步,装载、在韧皮部内的长距离运输,及卸出, 其中关键
是同化物的装载和卸出[ 20] 。维管束装载是指光合产物从源叶进入到维管束的过程。装载有 2条途径: 共质
体途径和质外体途径。研究显示维管束的装载方式的差异具有重要的生理生态意义[ 25, 26] ,在温带或干旱区,
质外体装载是维管束装载最普遍的形式[ 26, 27]。因为汇对同化物的需求影响同化物分配,而同化物分配对源
也有影响,所以汇的需求也影响光合速率[ 28] ; 而维管束装载是汇需求与同化物生产中间必需的一环, 所以装
载应是汇调节源的光合作用的一种信息传递机制 [29]。卸出指光合产物从维管束到汇的运动过程。卸出使得
近汇端的筛管中膨压降低,装载使得近源的筛管中膨压升高, 这样形成了从源到汇的压力梯度。对于维管束
中的长距离运输,多数研究者认为就是由这个压力梯度形成的[ 29] ,这是M™nch 假说,即压力流学说,的主要内
容。维管束的输送能力, 除了茎顶端分生组织中的维管束输送能力不强外, 其它器官中维管束的输送能力很
强[ 30] , 通常并不限制同化物的流动; 对于维管束的长度, 即同化物输送距离, 某些情况下对同化物分配有影
响[ 31] , 不过通常认为维管束长度对同化物分配的影响不大[ 11] 。对于维管束的阻力, Minchin等 [ 32]的研究显示,
在同化物供应充足的条件下, 不影响同化物的分配。
汇吸收利用同化物的过程对同化物分配有很大的影响。同化物在各个汇中的分配很大程度上决定于各
汇的竞争能力, 竞争能力较强的,能分配到较多的同化产物。竞争力有两个方面含义, 强度和优先级, 强度定
义为汇对同化物的潜在需求或潜在容纳量[ 33] ,优先级指同化物供应不充足时,同化物分配满足各汇需求的先
后次序。根据以往的研究,植株各器官的优先级从强到弱依次为,种子、果实(茎尖和叶子)、形成层、根和贮藏
组织[ 30, 34]。
2 同化物分配规律与理论
植物体内同化物分配的模式极其复杂,分配模式不具有严格的预先规定的特点,很大程度上是由生长区
域和贮藏区域的具体要求引起的; 而生长的不同阶段, 植物的生长区域和贮藏区域会发生变化,因此在生活史
中的不同阶段, 同化物分配可能差异非常大。筛管成分的双向性,是同化物分配模式变化很大的根本保证。
但是,在植物的整个生活史中,仍然有起支配作用的同化物分配路线及规律,如从叶子向下运输到植物其它部
位,向上运输到正生长着的区域或贮藏部位, 同化物在茎内做侧向的或交叉的运输。
下面是研究中发现的一些更细致的同化物分配规律[ 2, 12, 20, 21, 23, 35] :
( 1)优先供应生长中心 植株在不同发育阶段中各有明显的生长中心(生长快、代谢旺盛的部位或器官) ,
是同化物的分配中心。
( 2)就近供应即同化物利用的局部性规律 每一片叶子的同化物主要运到距离最近的需求器官。植株的
个体发育过程中有偏离这一规律的情况,但是总体上这一规律相当明显。
( 3)同侧运输现象 由于维管束之间的相互隔离对同化物分配的限制,由不同维管束连接的器官之间没
有同化物的交换。例如, 纹理通直的树木里, 来自位于树木一侧的叶子中的糖类将直接地运到在这一侧下面
的根部,运到其它部位的非常少。这使得叶片的同化产物一般只供应同一侧的相邻的器官或部位,从位于茎
右边的叶片运出的同化物不能定向运往位于左边的器官或部位。
( 4)同化物供应的顺序性 例如,同化物对种子的供应通常有严格的顺序性,不是一下子供应全部, 向日
葵花盘上,种子不是同时都得到同化物供应, 而是从花盘圆周向中心,按严格的顺序得到同化物。这一现象有
重要的生物学意义, 这一规律使植物在不良条件下至少能使部分种子达到完全成熟。
( 5)功能叶之间无同化物供应关系 即已成为源的叶片 ) ) ) 甚至是由同一维管束连接的成年叶也不能彼
此交换同化物。对成年叶之间不存在相互交换同化物和相互帮助的情况被有的学者称为同化物分配的/严格
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规律0,之所以被成为严格规律,是因为这个规律适用于所有的叶片, 包括幼叶。这一规律具有重要的生物学
意义,因为由于这个规律,植株上处于不良条件下(例如被遮挡而光照不足)的叶子就会因为得不到同化物分
配而不能发育。由此,植株可以形成整体光合生产效率较优的冠层结构。这种规律在大豆、烟草、向日葵、三
角叶杨、苹果树、桃树等许多植物上被观测到。
( 6)存在/源汇单位0现象 源汇单位指源制造的光合产物主要供应相应的汇, 它们之间在营养上相互依
赖,也相互制约。源汇单位的形成符合器官的同伸规律(根、叶、蘖同时伸长)。这种同化物的定向运输由源
(叶子)的供应、韧皮部的连接,及汇器官的同化物利用过程共同形成,在植株各部分都能够产生,也能够消失,
受一定的限制: 韧皮部纵排之间的连接限制, 以及上面提到的/严格规律0的限制。随着生育期的改变,源汇之
间的相对位置也会发生相应的变化,构成新的源汇单位。
( 7)存在同化物的再分配现象 植物体中除了已构成细胞壁的物质外, 其它成分, 即使是无机物, 都可以
被再分配到其它器官中去。当叶片衰老时,大部分的糖和N、P、K等都要撤离, 重新分配到就近的新生器官。
目前,关于同化物分配机制的学说有很多,如源汇关系学说、功能平衡学说、碳氮平衡学说,和优化分配学
说等,被普遍接受的是功能平衡学说和源汇关系学说。功能平衡学说,认为根的功能 ) ) ) 吸收水分或者养分,
与冠的功能 ) ) ) 光合作用或蒸腾水分, 之间相互影响、相互作用,存在一种数量上的平衡关系, 而同化物分配
则由这个平衡关系决定。环境因素通过影响根或者冠的功能,来对同化物分配产生作用,如, 减少土壤水分或
养分供应,根系温度过高或过低,或者在导致冠活性增加的条件下 ) ) ) 增加光强或 CO2 ,这时同化物分配就会
偏向根系[ 36, 37]。源汇关系学说认为同化物分配主要由源汇间的相互作用决定[ 33]。Farrar[ 21]、Marcelis[ 11] 、
Minchin和 Thorpe[ 34]、Marcelis等[ 33] 等详细综述了源汇相互作用对同化物分配的影响。
3 同化物分配模型研究
作为植物生长模型的关键,许多研究者对同化物分配进行了研究, 建立了大量的模型 [6, 32, 38~ 44]。同化物
分配模型的类型非常多, 应用时类型的选择依赖于所研究的植物种以及研究的目的 [33]。Thornley和 Johnson[ 45]
把同化物分配模型归纳为 3类: ( 1)经验性模型; ( 2)目的性模型; ( 3)传输阻力机理性模型。Marcelis[ 46]归纳为
6类: ( 1)描述性的异速生长模型; ( 2)功能平衡模型; ( 3)传输与汇调节模型; ( 4)物理模拟模型; ( 5)汇潜在需求
函数模型; ( 6)汇潜在需求与优先级函数模型。综合以上的分类方法, 所有的同化物分配模型, 都可以按其机
理性的有无分为经验性模型和解释性模型两类。经验性模型没有机理性, 解释性模型通过低层的过程解释高
层的现象,有一定的机理性。进一步按模拟的方法不同,又可把解释性模型分为目的性模型和源汇关系模型。
当然还有其它类型的模型,但因为其应用极少,这里没有考虑。
311 经验模型
在作物的一些主要发育阶段, 同化物在各器官中的分配系数是常数[ 47] 。经验模型通常假设植物各器官
的生长速率 (或相对生长速率 )间的比率, 是一个常数或者是植株发育阶段的函数[ 33] , 例如, Thornley 和
Johnson
[ 45]
,以及 Penning De Vries等[ 48]的 SUCROS模型。尽管这个比率还受环境因子的影响[ 49, 50] ,但模型中一
般都未考虑。模型中,这个比率被事先确定 [ 48, 51] , 由各器官相对生长速率或者生物量观测数据统计分析得
到。经验性模型又可分为两类 [ 33] ,异速生长规律为基础的经验模型[ 52~ 54] ,及其它经验模型[ 55~ 58]。
312 目的性模型(果决模型)
目的性模型适用于模拟具有某种目的的行为,假设同化物分配是为了特定的目的而进行的,例如,或者为
了植物不同器官之间功能的平衡或者为了使生长速率或生物量最大。包括功能平衡模型和最优化模型。
31211 功能平衡模型 功能平衡模型是根据功能平衡学说建立的, 假设植物生长是由植物不同器官间的功
能平衡决定的[ 59, 60] ,最多的用于模拟根冠间的分配。此类模型的数学形式如下[ 61] :
Ws # F s W Wr # F r
式中, W s 是条的生物量; Wr 是根的生物量; F r 是单位根吸收养分的速率; F s 是单位条的光合速率。有许多
模型是根据功能平衡确定同化物分配的, 如 De Willigen & Van Noordwijk[ 59]、Thornley 和 Johnson[ 45]、Reynolds &
19856期 刘颖慧 等:植物同化物分配及其模型研究综述
Chen
[62]、Chen & Reynolds[ 63]等。
Cannell和 Dewar[ 64] 总结了木本植物各部分间可能存在的功能平衡关系: 繁殖器官和使用汇间的功能关
系,临时贮藏汇和利用性汇间的功能关系,碳同化与养分吸收的功能关系,碳同化与水分获取的功能关系,水
分传输的效率与结构成本的关系, 机械支持的效率与结构成本的关系。所有的木本植物的功能平衡模型主要
都是通过这6种联系来模拟同化物分配。
与功能平衡模型关系非常近的是调和模型[ 62, 63]。调和模型中, 假设植物的各种现象(如相对生长速率
等)由两种或更多种过程(如碳供应水平影响的生长速率和水分供应条件影响的生长速率等)间的相互作用决
定。假设平衡通过各种过程的调和(如同化物分配)来保持,外界环境的改变使得植物出现不平衡。
31212最优化模型 最优化理论在许多生理、生态问题研究中都有应用,在同化物分配模拟中用的也非常多,
如, Johnson和Thornley[ 65] ,Hilbert[ 66] , Hilbert等[ 67] ,Kastner-Maresch和Mooney[68]等的模型都是用最优化理论建立
的。Rashevsky[ 69] 认为, 生物都有一定的功能, 为了执行这个功能都会最优的设计物质和能量的获取与配置,
这就是最优设计原理。许多最优化模型假设同化物在植物不同器官之间的分配的最优方式应该使得植物的
相对生长速率达到最大[ 33] 。对处于繁殖阶段的植物,目的性模拟方法会有用,尽管还未见这方面的应用;这
时模拟的目标是,瞬时生长速率和繁殖器官的最终重量或数量最优[ 33] 。
313 源汇关系模型
源汇关系模型可以说是常见同化物分配模型中机理性最强、包含生理过程最全面的, 考虑了源、运输路
径,及汇的性质。植株是由源和汇相互影响作用的系统,源提供同化物, 同化物由韧皮部运输, 汇通过相互之
间的竞争获得同化物。根据当前的观点, 同化物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种/ 流0
( fluxes)交互的结果[ 41] 。此类模型假设同化物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部的运输能力 3方
面共同作用决定。
供应能力, 由光合速率和源叶的总量(叶干重占总干重的比例)决定。韧皮部的运输能力, 受韧皮部中同
化物的移动速度和浓度影响, 主要决定于韧皮部的横截面积和源汇长度。韧皮部有筛管、伴胞和薄壁细胞组
成,其中筛管是同化物运输的主要通道。筛管的数量、大小及相互连接方式和流转能力等会影响光合同化物
从源端向汇端的输送状况,并进一步影响产量。韧皮部的运输能力, 一般通过阻力系数或导度系数模拟。
汇的竞争能力包括汇的强度和优先级,是此类模型中的一个关键。汇强度一般用器官的潜在生长速率
) ) ) 即同化物供给充足的条件下器官的生长速率, 来表示[ 11] ; 而 Patrick[ 70] 用一组各器官间独立的参数来表
示,这也是一种可取的办法;而有些研究者用同化物的净输入来表示汇强度,这是不可取的 [71]。潜在生长速
率的测定有一定问题或困难, 如Lieth和 Pasian[ 72] , Marcelis [44] ,Heuvelink[ 71] ,及Marcelis等[ 33] 的研究。
汇的优先级决定了, 当同化物供给受限制时, 汇获取同化物的先后顺序,同化物分配先满足优先级高的汇
的需求,分配后若仍有剩余再分配给低优先权的器官。一些模型中, 不考虑传输路径的阻力, 则引入优先级概
念模拟各个汇对同化物获取的顺序性。Ho[ 73] 认为汇容量(强度)反映器官对同化物输入的物理限制, 而汇活
力(优先级)反映了器官的生理限制因素。
模型中同化物的运输一般用M™nch学说来模拟,韧皮部的导度由 Poisseuille关系 [ 43, 74] 描述:
k = A # r 2P8G# l
式中, 是韧皮部的横截面积, r 是半径, G是粘性系数, l 是韧皮部运输路径的长度; r 在植物的各个部分变化
不大。
目前多数研究者认为维管束中同化物的运输是由膨压梯度驱动的,因此压力流学说,即M™nch学说,被普
遍接受并在研究中被大量应用 [ 2, 41, 45, 75]。这个学说是由德国的E1M™nch在1930年提出的。维管束中同化物
的通量:
J = DP # C # k
式中, DP 是源与汇之间的膨压的梯度, C 是同化物的浓度, k 是导度系数。
1986 生 态 学 报 26卷
Minchin等 [32]采用M™nch方程模拟了同化物分配,从机理方面解释了汇的优先级。许多研究者 [ 76, 77] 以此
方程为基础模拟研究了植物筛管中的水分与蔗糖偶合的液流的物理性质。因为M™nch学说认为同化物分配
依赖于水分与同化物,所以也可以用于模拟水分和 CO2 引起的植物功能的变化[ 41] 。
汇对同化物的吸收通常用 Michaelis-Menten方程模拟 [78] :
v =
kX
K + X
式中, k 和K 是常数, X 指底物浓度。还有其它的方程用来模拟同化物消耗,如, 非直角双曲线(单一底物) ,直
角双曲线(两种底物) , S形响应曲线(单一底物)等, 但是对于植物模型研究者来说, Michaelis-Menten可以说是
最有用的单一方程[ 78]。
对源供应能力、汇竞争能力和维管束运输能力的侧重点不同,产生了不同类型的源汇关系模型,每类模型
各有其适用对象、特点,及优缺点。
( 1)侧重于汇强度的模型 对于那些,从整体来说, 源对同化物分配的影响, 而不是传输路径对同化物分
配的影响, 处于支配地位的植物,同化物在各器官间的分配主要由汇强度决定[ 11]。与此一致, 模拟这类植物
时,同化物分配到各个器官的比例( f i )由各自的汇强度( S i )比上总的汇强度决定:
f i = S iPE S i
对于无限生长的植物来说,其同化物在营养器官和繁殖器官间的分配模式会出现与植物的发育年龄或生
长条件无关的波动[ 79, 80] ,基于库强度的方法更适于模拟这类作物[ 46] ,例如,对黄瓜的模拟研究[ 44] ,对西红柿的
模拟研究[ 40, 42, 81, 82] , 以及对大麦的模拟研究[ 83]。若模拟时,如果不仅考虑汇强度,而且还考虑汇的优先级,那
么模拟结果会有很大的提高[ 44]。
( 2)侧重于维管束运输能力的模型 对于高大的树木,同化物在维管束中的运输有着重要的作用,因此许
多树木生长模型中模拟同化物的分配时,特别注意对于维管束运输能力的模拟[ 84~ 86] ,采用M™nch理论模拟具
有阻力的传输路径中,由浓度梯度驱动的同化物的流动,由此产生了传输阻力模型( Transpor-t Resistance模型,
简称TR模型)。最初的 TR模型,通常把植物假设为一个简化了的线性结构, Minchin等[ 32] 把 TR模型扩展到
有一个源、两个汇的分支结构,分析了不同汇的动力学特性。这项先驱性工作, 创立了不通过激素或者任何其
它信号,而通过分析各个库的动力学特性来分析植物内部竞争过程的方法 [41]。后来 Bidel等 [6] 考虑了更复杂
的分支系统,模拟了植物在水培条件下根系的生长和分支过程。尽管这些模型注意到了韧皮部运输的重要
性,但是一般都忽略了木质部及蒸腾导致的水势梯度可能产生的作用 [41]。
除了这两种模型,还有考虑汇竞争与维管束运输两者关系的模型,综合考虑源、汇和运输路径三者性质及
相互关系的模型。
314 3类模型的比较
由于缺乏对同化物分配机理的认识,模型研究者们通常求助于经验性的描述性的模拟方法;而且这种模
型结构简单,容易建立,并且分配系数大多可以从实际观测数据中拟合得到,在解释实验数据时效果也很好,
因此这类模型是目前用的最多的[ 46] 。但由于其经验性成分很高、机理性不强,一般只在植物生长条件的一定
范围之内适用[ 33, 51] ,不能反映环境因子对同化物分配的影响;另外,也不适用于模拟具有无限生长模式植物
的同化物分配, 因为这类植物,其同化物在营养器官和繁殖器官间的分配模式会出现与植物的发育年龄或生
长条件无关的波动[ 79, 80] ,经验性模型无法模拟。
在模拟处于营养生长阶段的植物, 同化物在条与根之间的分配时,功能平衡模型非常成功,但应用在其它
器官间的分配时很困难, 而且功能平衡的机理非常复杂,还缺乏深入的认识[ 21, 87]。Thornley[88]推断,最优化模
型适用于模拟平衡状态下的同化物分配,但模拟个体发育动态过程或环境变化的影响时,可能不适用。根据
一些研究者的研究[ 62, 63] ,最优化模型的某些缺点可由调和模型克服。
尽管源汇关系模型绝大部分应用于模拟具有生殖生长的植物的同化物分配 [ 89] , 但是相对于其它模型来
19876期 刘颖慧 等:植物同化物分配及其模型研究综述
说,源汇关系模型机理性最强, 可以模拟任何器官间的同化物分配[ 46] 。通常,模拟结果与试验数据非常一致。
而且, 环境条件和植株密度等的作用,也可以通过它们对器官的汇强度, 器官个数的影响直接模拟,或者通过
源强度对器官形成的影响间接地模拟。即使是在恒定的环境条件下,由于植株自身的、内部的各生理过程的
交互作用而产生的同化物分配的周期性波动,这种方法也可以模拟出来 [ 44]。因此, 源汇关系模型的应用范围
非常广泛[ 89]。
源汇关系模型主要的缺点是它的复杂性,以及参数测定上的困难,例如尽管传输阻力可通过解剖数据估
计[ 90] , 但是传输阻力仍很难准确估计 [ 46, 91] 。另外,很多源汇关系模型用Munch假说来模拟植物体内同化物的
流动,但是这个假说把韧皮部中物质的运输更多地看作是物理现象, 没有考虑输导组织本身的生理活性,不能
说明由筛管成分和被运输物质与周围细胞代谢上相互作用所引起的许多现象 [12]。因此, 这类模型也有一定
的局限性。
4 讨论与结语
同化物分配研究取得了很大的进展, 由于实验技术进步,目前同化物分配的研究越来越深入, 许多研
究[ 92~ 95] 从基因和分子水平对同化物分配有关过程进行研究; 随着模拟模型在研究中应用的增多, 对同化物分
配的整体性认识加深;对于植株中与同化物分配有关的各个过程,如光合作用、糖代谢、运输,和细胞扩展等,
有了相当多的认识, 而且出现了许多理论解释同化物在各个器官间的分配[ 46]。但是,同化物的分配涉及许多
因素,包括源汇关系及有机物的运输等植物生理学中的难题 [73] , 有许多方面仍需要进行深入的研究, 也存在
许多不足:
( 1) 对于各相关过程的研究存在不平衡性,例如,蔗糖从叶向维管束的装载过程的研究比同化物向根、种
子和茎的卸出过程的研究要更加详细, 对植物的主要汇器官果实吸收蔗糖的机制缺乏认识 [96] ; ( 2) 尽管对于
与同化物分配有关的各过程, 如光合作用、糖代谢、运输,和细胞扩展等, 有了相当多的认识, 而且出现了许多
理论解释同化物在各个器官间的分配 [46] , 但是对于整体水平上的同化物分配的机理仍然缺乏深入的理
解[ 30, 46, 64, 97]。大部分研究的对象都是同化物分配的某个过程, 在以后的研究中, 应该更多地结合机理性模型
模拟, 从整体上研究同化物的分配过程; ( 3) 同化物的分配,及其对环境或者生理变化的响应, 特别是水分条
件,是生态系统模拟模型中最具挑战性的问题之一 [41]。同化物分配对环境的响应是同化物分配研究中的难
点,是研究中的薄弱环节,也是同化物分配模型中相对较弱的部分; ( 4) 缺乏多环境因素作用的研究。一种环
境因子会影响诸多生理过程,多种环境因子的交互作用更加复杂, 使得实验难于设计和实施[ 47] 。大多数研
究[ 13~ 15, 98, 99]都是针对单个或者两个环境因子。固定其它因子,只研究单个或两三个因子, 这样得到的结果有
很大局限性,会丢失很多信息, 使得到的结论过于简单 [99] ; ( 5) 缺乏长期的实验观测研究, 多数研究是短期内
进行的 [ 71, 98, 100~ 102]。绝大多数模型是用短期试验资料建立起来的, 应用于长期模拟时有很大不确定性, 而且
不能反映逐渐进行的、长期的环境变化引起的植物对同化物分配的调整过程。目前同化物分配模型的研究越
来越多,但是由于上面提到的原因,同化物分配模型仍有很多不足,是植物生长模型中薄弱的一环。
同化物分配过程完全是/随机应变0,植物根据环境来调节体内各个过程,这是一种极为完善的内源调节
形式,与植物的生长相配合,保证了植物对环境的适应性。因此,若对环境与同化物分配过程的相互关系有深
入的了解,必能由此较精确的模拟环境与植物的相互影响。笔者认为这种通过环境与同化物分配相互关系来
研究环境-植物相互影响的途径,在细致模拟环境与植物形态的相互关系中, 具有极大的潜力, 并已取得了一
些进展,如 Bidel等[ 6]对于根系结构形成动态的模拟研究,以及Le Roux 等[ 103]和 Doussan等[ 104] 的综述中提到的
根系结构动态模拟模型, 还有对于植物形态与环境关系其它的研究[ 41, 105~ 107] 。随着对同化物分配过程认识的
深入,这逐渐将会成为同化物分配研究以及环境与植物形态关系研究中一个研究热点。
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1992 生 态 学 报 26卷