全 文 ：第26卷第3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vol，26，No，3
Mat．，2006
生殖物候与草甸草地多年生植物的消长
刘志民，闰巧玲 ，马君玲 ，骆永明
(中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016)
摘要：尽管草地管理研究较多，但从物候学进行的研究很少。目前尚未见到关于开花期和结实期如何影响科尔沁草原植物地位
的报道。报道了科尔沁草甸草原34种多年生植物的始花期和果实始成熟期与其在割草和放牧利用下的消长关系。结果表明：
(1)3种植物在4月、13种在 5月、1O种在6月 、7种在 7月、1种在 8月开始开花。3种在 5月、14种在 6月、l1种在 7月、5种在8
月、1种在 9月开始出现成熟果实。(2)与割草草地相比，始花期晚的植物在自由放牧草地中频度和多度趋于减少，果实始成熟
期晚的植物也表现同样的趋势。(3)当将具有营养繁殖能力的植物排除后，与割草草地相比，始花期和果实始成熟期晚的植物
在自由放牧草地中频度和多度减少的趋势更强。(4)为了使植物完成生活史，割草应在秋季大多数植物结实期结束时实施。
(5)为保证大多数禾本科植物顺利完成生活史，应在大多数植物开始分蘖时开始放牧，进入花营期停止放牧，至结实期晚期又开
始放牧。
关键词：始花期 ；果实始成熟期 ；多度；频度；营养繁殖
文章编号：1000．0933(2006)03．0773．07 中圈分类号：Q945 文献标识码：A
Relationships between plant reproductive phenology and the frequency and
abundance of perennial species in the meadow of Horqin Steppe，China
LIU Zhi—Min，YAN Qiao—Ling，MA Jun—Ling，LUO Yong—Ming (Imt~ute of@plied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang
110016，China)．ActaEcologica 妇 ，2OO6，26(3)：773—779．
Abstract：Although numerous studies concerning the vegetation management of Horqin Steppe have been conducted，there are few
documented reports on the relationship between vegetation management and phenological aspects，especialy flowering and fruiting
phenology．This paper reports relationships between the flowering and fruiting phenology of perennial species and their frequency
and abundance under two utilizations，mowing and grazing，in the Horqin Steppe of northern China．The objectives are to find out
how the plant phenological aspects of perennials，such as flowering and fruit—maturating relate to their~equency and abundance in
meadow and to make suggestions on vegetation management in the study ama．
The study sites were located at the Wulanaodu region(119。39 一120。02 E，42。29 一43。06 N，480 m a．s．1．)The climate
of the region is semiarid with a mean annual precipitation of around 340 mm and a mean annual temperature of 6．3~C．The
investigation was conducted along four transects，each 10m apart，on each kind of grassland．One hundred and sixty quadrats of
1 m×1 m，each at 10 m interval，were selected on the transects．Species composition and abundance were recorded in each
quadrat．
Phenological investigation was conducted in the years 2003 and 2004．Quadrats of 2m×2 m were selected in the mowing
meadow，and the date of flowering and fruiting of al species in the quadrats was recorded every three days in 2003 and every five
days in 2004．Meanwhile，the date of flowering and fruiting of plants outside the quadrats was also recorded in 2004．The starting
date of flowering and the fruit—maturating of 34 perennials were investigated．In analyzing the data，the species abundance，days
基金项目：中国科学院沈阳应用生态研究所领域前沿资助项目
收稿 日期：2005．06．05；修订日期：2006．O1．25
作者简介：刘志民(1965 )，男，内蒙古敖汉人。博士。研究员，主要从事干旱区恢复生态学和植物生态学研究．E-mail：zmliu@iae．ac．en
Foundation item：The project was surpported by Shenyang Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences
Received date：2005—06—05；Accepted da te：2006·01·25
mo~ phy：删 zhi．Min，Ph．D．，Professor，mainly engaged in lb,~onl1．ion of degraded envirormaent in the arid zone．-E-mail：zmliu@iae- -cn
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774 生 态 学 报 26卷
of starting date to bloom from April 19，to have mature fruits from May 9 were logarithmicaly transformed．
In the 34 perennials，3 species started to bloom in April，13 in May，10 in June，7 in July and only one in August．In the
34 perennials，3 species started to have mature fruits in May，14 in June，11 in July，5 in August and only one in September．
Compared with the mowing，the frequency and the abundance of the species in the grazing declined more sharply，indicating
that excessive grazing is more likely to eliminate the species with late flowering and fruit—maturating than is continuous mowing．
When the species with vegetative regeneration excluded，the frequency and the abundance of the species in the meadow
grazing tended to decline more sharply compared with the meadow mowing，indicating that vegetative regeneration plays a critical
rule in aleviating the extinction of species with late onset of flowering and fruit-maturating in the grazing grassland．
Reproductive phenology of species should be taken into consideration in the vegetation management of grassland．Suggestions
f0r the efective management of grassland ecosystem were given that mowing should be done at the end of seeding period，and that
mowing should be conducted rotatively，to allow plant species to finish seeding．Grazing should be started at the tilering stage，
ended at the bud period and started again at the late seeding period．
Key words：flowering；fruiting；reproductive phenology，abundance；frequency；vegetative regeneration
物候研究在生态系统分析和植被管理中地位重要 ¨]。物候期与降水和温度关系密切b ]。植物物候期
变化也与其它干扰因素相关 。
生殖物候是植物生殖生态学研究的重要组成部分 ¨。作为生殖物候的一个方面，开花物候涉及始花期、
开花高峰期和开花持续时间等_l t ，其中始花期在植物功能属性研究中很受重视 “¨ ]，被某些学者视为植物
逃避胁迫、避免干扰的核心属性 钊¨。
不同物候期植物的适生生境不同 l。。 花期持续时间、种子萌发时间、种子脱落时问等物候学特性影响放
牧草地植物群落结构⋯ 。可以通过比较群落中不同种的物候关系探讨植被动态和格局 ”]。近些年生态学
家热衷研究物候对各种干扰方式的响应 。在揭示生殖物候与植物消长的关系时通常研究在同种利用方
式下具有不同生殖物候的多年生植物的种群消长，同时也研究同一物种或者生殖物候相近的物种在不同利用
方式下的种群消长。
科尔沁草原位于中国北方农牧交错区，坨甸交错。由于利用方式不合理，草甸草地植被退化严重，表现为
多年生植物和优良牧草的地位降低，杂草和有毒有害植物的地位提升 。草地保护是当前至为急迫的生态
环境管理问题。
了解不同利用方式对草本群落的作用对有效保护草地至关重要 。比较研究能使生态学家辨识出植物
适应进化的主．要途径并且确定在特定生境中植物具备适合度(或适合度缺乏)而所表现出的生活史特点 。
在科尔沁草原，有关草地管理和建设方面研究较多 ，但针对不同利用方式从生殖物候角度进行的比较研
究尚很少见，进而影响对草地利用和草地植被间关系的深刻认识。在此，比较了科尔沁草甸草原 34种多年生
植物的始花期和果实始成熟期，考察了始花期和果实始成熟期与割草和放牧利用下多年生植物的消长关系，
旨在为当地的草甸草地生态系统管理提供借鉴。
1 材料和方法
1．1 研究区自然条件
研究区位于内蒙古自治区科尔沁沙地西部翁牛特旗乌兰敖都境内(119。39， 120。02，E，42。29， 43。06，N。
480m a．s．1．)。该区属温带大陆性半干旱气候，全年盛行西风和西北风，夏季以南风和南偏西风较多，年平均
风速4 m／s，每年起风沙日200～300 d；年平均降水 340 mm，主要集中在 6 8月份，年平均蒸发量为 2233
． 7
mm，年平均气温 6．4℃。本区地貌以坨甸相间的风沙地貌为主。
1．2 植被调查
2004年 6月底，在割草草甸草地和自由放牧草甸草地进行植被调查。草地面积足够大，各有几百公顷。
割草草地已连续割草(每年割草 1次)利用长达 30a，自由放牧草地已连续放牧利用21
，现在已因过度放牧而
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3期 刘志民 等：生殖物候与草甸草地多年生植物的消长 775
退化。所调查的两种类型草地分别位于公路的东西两侧，在21a前，它们是同一块用于割草的草地，具有相同
的成分。在每种类型的草地上选择 4条样带，在每条样带上每隔 lOre调查一个 1 m×1 m的样方，每种类型调
查 160个样方。记录每一样方中物种的组成和多度。
1．3 物候调查
传统的物候调查多数通过在植物园中选定标准株进行b ，这有利于对乔灌木的调查。近些年也有直接
在野外选取植株进行物候调查的，但这种方法对草本植物不大适用，因为草本植物易于丢失。对于以群落为
单元的草地植物群落，目前并未见到令人满意的调查方法。在野外设定样方进行物候调查，既可减缓植株丢
失的隐患，保证相对稳定的物候调查，5~．-I比较同一样方中不同物种的物候关系。虽然物候随气候变化而波
动，但每一特定物种的物候期是相对稳定的，因此，在相同的年份进行物候期观测进行物种间比较有价值。物
候调查进行两年：2003—2004年。在割草草地的2 m×2 m样方中进行。根据草本植物物候调查的实际需要。
2003年设 5个样方，每隔3天观测 1次样方中所有植物的物候。由于考虑到 5个样方不能满足物种在样方中
的重复数，2004年设 1O个样方，每隔 5d观测 1次样方中所有植物的物候。考虑到样方中的植物有可能与样
方外的植物有物候期差异，根据观察，2004年也登记了样方内所包含的物种在样方外的物候。
1．4 数据分析
在此只分析在割草地和放牧草地中始花期和果实始成熟期与多年生植物的消长关系。所选植物为多年
生草本植物，它们同时存在于割草草地和放牧草地中(表 1)。本分析只涉及始花期和果实始成熟期。采用
2003和2004年两年的最早始开花日期和果实始成熟 日期。两种草地类型选用的植物种相同，共 34种植物
(表 1)。根据实际情况，将始花期的起算 日期定为 4月 19日，将果实始成熟期的起算 日期定为5月 9日，将各
物种的实际日期与此比较，算出始花期和果实始成熟期距起算 日期的天数。为了作图方便，植物多度、开花期
和果实始成熟期距起算日期的天数进行了对数转换。
2 结果
2．1 植物的始花期和果实始成熟期
在所研究植物中，3种在4月份开始开花，13种在5月份开始开花，1O种在6月份开始开花，7种在7月份
开始开花，1种在8月份开始开花；3种在5月份就有成熟果实，14种在 6月份有成熟果实，11种在7月份有成
熟果实，5种在 8月份有成熟果实，1种在 9月份有成熟果实(表 1)。
2．2 植物始花期和果实始成熟期的迟早与其在割草、放牧草地中的消长关系
当包括所有植物时，与割草草地相比，自由放牧草地中始花期晚的植物频度和多度趋于减少，果实始成熟
期晚的植物也表现同样的趋势(图 1)。
当将具有营养繁殖能力的植物排除后，与割草草地相比，自由放牧草地中始花期和果实始成熟期晚的植
物频度和多度趋于减少(图2)，而且减少的趋势比包括所有植物的情形更加明显(表 2)。
3 讨论
在科尔沁草原西部的草甸草地，多年生植物植物始花期和果实始成熟期的种间差别较大。就观察的3O
多种植物而言，早的在4月开始开花、5月结果，晚的在 8月开花、9月结果。有关物候与草地植物消长关系的
报道显示，干扰可能对不同生殖物候期的植物的影响不同n “]。在地中海地区，放牧能使在放牧季节来临前
完成开花的植物多度增加 ]。在中国的锡盟草地，连续割草导致了某些杂类草如细叶白头翁(Pulsatila
turcza inovi)的增加，而细叶白头翁的增加可能与其在 5月结实，割草时种子已散落，割草对结实无损害有
关f 3]。研究显示，与割草草地相比，始花期和果实始成熟期晚的植物在自由放牧草地中频度和多度趋于减
少，因此，过度自由放牧比连续割草更不利于始花期和果实始成熟期晚的植物的繁衍。
以往研究表明，多年连续割草使禾本科和豆科植物比例减少而使菊科和藜科植物比例增加 。调查可
知，与禾本科植物相比，菊科植物的开花和结果物候偏早。
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欧亚旋覆花 Inula britannica
山苦菜 Ixeris cM删
驴耳风毛菊 5alSstrea glomerata
华北鸦葱 5corzonera albicaulis
蒲公英 7rdr∞毗帆 mongolcum
拂子茅 Calamagrostis~,pig~ios
芦苇 Phragmites communis
星星草 Puc~indlia tenuiflora
大油芒 Spodiopogon sibiricua
洽草 Koderia cristata
兴安胡枝子 1．espedeza davurica
斜茎 黄芪 Astragahts adsurgens
苦马豆 Swainsonia salsula
牧 马豆 ThermDpsis lanceolata
野韭菜 Allium odorum
兴安 天冬 Asparagua dahurlcts
小黄花菜 Ilemerocalis minor
山葱 Alium anisopodium
地榆 Sanguisorba oJjT,cinals
紧穗三棱草 Bolboschocnus compacts
苔草 Camx dispalata
狼尾花 Lysimachia barystachys
北点地梅 AndrosaCe septentrionalis
轮叶沙参 Adenophora tetraphyla
毛茛 Ranunculusjaponicu．~
圆叶碱毛茛 Halerpestes cTmbalaria
狼毒 Stelea chamaejasm~
蓬子菜 Galium
鳞叶龙胆 Gentiana squarosa
宽叶红门兰 Orchis latifolia
马蔺 IrislacteallyGr．c^ Mm
禾本科 Gramincac
豆科 Leguminosae
百合科 Liliaccac
蔷薇科 Rosaccac
莎荜科 Cyperaceae
报春花科 Prlmulaceae
桔梗科 Campanulaceae
毛茛科 Ranumculaceae
瑞香科 Thymelacaccac
茜草科 Rubiaceac
龙胆科 Gentianaceae
兰科 Orchidaceae
鸢尾科 lfidaceac
33 鼠掌老鹳草 Geranium sibiricum 牲牛儿苗科 Geraniaccac
6．17
5．7
，
5．15
5．6
4．2O
7．I
8．20
6．21
7．27
6．1
6．2o
7．27
6．2
5．7
7．27
5．15
6．2
7．5
7．1O
5．15
4．30
6．20
5．7
7．5
5．18
5．20
5．6
6．5
4．3O
5．2O
5．7
6．8
7．16
6．8
6．8
5．3O
5．10
7．3O
9．5
7．5
8．13
6．16
7．16
8．2O
7．1
6．15
8，3O
7．I
7．15
8．2
8．3
6．16
5．25
7．18
6．15
7．3O
6．12
6．25
6．11
6 3O
6．15
6．22
6．15
7．8
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
有Yes
有 Yes
有 Yes
有 Yes
有 Yes
无 N0
无 No
无 No
无 No
有 Yes
无 No
无 No
无 No
无 No
有 Yes
有 Yes
无 No
无 No
无 No
无 No
有Yes
无 No
无 No
无 No
无 No
有 Yes
无 No
割草草地 Mowingmeadow
放牧草地 Grazing meadow
频度 Frequency
多度 Abundance
频度 Frequency
多度 Abundance
U ．76
O．5194
一 O．3189
— 0．2353
2．5654
O．1433
— 3．O243
一 O．324
— 0．8998
0．2033
— 11．205
一 O．5703
— 6．6567
一 O．1l2
— 14．893
— 0．7272
2 3 4 5 6 7 8 9
m n ¨ " ∞ ∞ ；乌 勰 凹 如
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3期 刘志民 等：生殖物候与草甸草地多年生植物的消长 777
-C ▲0 —— 钱性(C)⋯ 一线性(0)
0 0 0
．5 1．0 1．5 2．0 2．5
始花期Onset offlowering
0 0．5 1．0 1．5 2．0 2．5 0
果实始成熟期Occurrence ofmatured fruits
0．5 1 0 1．5 2．0 2．5
果实始成熟期Occul~nce ofmatured fruits
图 1 多年生植物始花期、果实始成熟期与割草地和放牧草地植物频度和多度关系
Fig-1 Relationships between onset of flowering and Occurrence of matured fruits of perennial plant species and their frequency and abundance in mowing
meadow and in grazing meadow respectively
c：割草草地 Mowingmeadow；G：自由放牧草地 Grazingmeadow；每个点代表一个植物种，植物多度、始花期距起算 日期的天数进行了对数转换
Each point in the figure represented one plant species；The species abundance and the onset of flowering data Were logarithmically transformed；n=34
_C ▲O —— 线性 (C) ⋯ ·线性 (O)
70
60
富50
萤4，。0
20
10
0
3．5
3．0
；2．5
2．0
1,5
1．0
蚺 0
．5
0
0 0．5 1．0 1．5 2．0 2．5 0 0．5 1．0 1．5 2．0 2．5
始花期Onset offlowering 始花期 Onset offlowering
O 0．5 1．0 1．5 2．0 2．5
果实始成熟Oe~urrvnveofmaturedfruits
0 0．5 1．0 1．5 2．0 2．5
果实始成熟Owurrme~of matured fruits
图2 无营养繁殖多年生植物始花期、果实始成熟期与割草地和放牧草地植物频度和多度关系
Fig．2 Relationships between onset of flowering and Occurrence of matured fruits of perennial plant species without vegetative regeneration and their frequency
and abundance in mowing meadow and in grazing meadow respectively
c：剖草草地 Mowingmeadow；G：自由放牧草地 Grazingmeadow；每个点代表一个植物种，植物多度、始花期距起算 日期的天数进行了对数转换
Each point in the figure represented one plant species；Th e species abundance and the onset of flowering data were logarithmically transformed； =23
营养繁殖是植物适应干扰方式 ，具有缓冲干扰影响的作用。研究表明，当将具有营养繁殖能力的植物
排除后，与连续割草草地相比，始花期和果实始成熟期晚的植物在过度自由放牧草地中频度和多度减少的趋
势更加明显，因此营养繁殖具有在过度自由放牧草地中能延缓开花晚和结果晚的植物的消亡。
O 5 O 5 O 5 O 5
4 3 3 2 2 l l O
8篁翟ilv 蚺
如 ∞ 舳 ∞ 柏 如 0
O 5 O 5 O 5 O 5 O
4 3 3 2 2 l l O
8量苫Ilc【v 蚺
如 ∞ ∞ ∞ 柏 如 O
分8Il 分8萤 聪
5 O 5 O 5 O 5 O
3 3 2 2 l l O
童 目nq《 蚺
砷 ∞ 们 如 m O
分a萼 聪
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778 生 态 学 报 26卷
虽然植物物候与放牧有关，但草地管理却未将其予以充分考虑。比如，在乌兰敖都地区，目前正在推行一
种禁牧方式：在植物发芽至7月1日这段时间禁止放牧，7月 1日以后开始放牧。从表 1可知，很多杂类草植
物包括狼毒、马蔺等都可在7月1日以前完成开花、结果，而多数禾本科牧草果实却在7月 1日以后开始成
熟。这种禁管方式无疑利于杂草而不利于优良牧草的繁衍。
生态学家从不同角度探讨了草地管理。比如，根据植物营养动态，有学者提出应在 8月中下旬收割牧
草 。根据产量动态，有学者提出应在开花期进行割草 ]。但本文的研究结果与此不同。还有学者将物候
期引入草地管理，认为：在以禾本科为主的放牧场，早期放牧应在分蘖期；在以豆科及杂类草为主的放牧场应
在分枝期开始时；以莎草科为主的放牧场应在分蘖末期和小叶生长到成熟大小时 。
研究表明，若在开花期割草势必会影响植物的结实，使很多植物(尤其是结实晚的植物)得不到繁殖种子
的机会。因此，建议在研究区，在大多数植物分蘖期开始放牧，花蕾期停止放牧，结实晚期又开始放牧，保证大
多数禾本科植物能顺利完成其生活史；割草时间定在秋季大多数植物结实期结束时，并实施割草地轮刈制。
[2]
[7]
[8]
[9]
[1O]
[11]
[16]
[17]
[18]
Fresnillo Fedorenko D E。Ferndndez O A，
Arid Environments，1996．33：409—416．
Steyn H M，Van Rooyen N，Van Rooyen
Environments，1996，32：407—420．
Busso C A，et a1．Phenology of Medicago minima and Erodium cicutarium in semi—arid Argentina．Journal of
M W，et a1．The phenology of Namagualand ephemeral species：the efect of sowing date．Jou~ l of Arid
Tofland O．Efects oftemperature on performance and phenotypic selection on plant traits in alpine Ranunculus acris．Oecologia，1992，120：242—251．
MBgd8 D，Jarry M．Prediction of mowing efects on a population of Chaerophyllum口u 口demographic approach．Journal of Vegetation Science，2000，
11：485—492．
Sparks T H，Jefree E P·Jefree C E．An examination of the relationship between flowering times and temper~um at the national scale using long-term
phonological records from the UK．International Journal of Biometerology，2000，44：82—87．
HorneU B，Shisanya C A，Gilonga N M．Crop water relationships and thermal adaptation of kathika beans(Phaseolus vulgaris L)and green grams(Vigna
radiate L．Wilczek)with special reference to temporal patems of potential growth in the drylands of SE Kenya．Journal of Arid Environments。2001。48：
591—601．
Wielgolaski F·Starting dates and basic temperatures in phonological observations of plants．International Journal of Biometerology，1999，42：158—168．
Diaz S，Cabido M．Plant functional types and ecosystem function in relation to global change
． Journal of Vegetation Science。1997。8：463 474．
Hadar L，Noy—Meir I，Perevolotsky A．Th e efect of shrub clearing and grazing on the composition of a Mediterranean plant community,functional groups
veI~us species．Journal of Vegetation Science，1999，l0：673—682．
Landsherg J，Lavorel S，Stol J．Grazing response groups among understorey plants in arid rangelands
． Journal of Vegetation Sciences，1999，l0：683
696．
Mclntyre S’Lavorel S’Landsberg J，ct a1．Disturbance response in vegetation—towards a global perspective Oil functional traits．Journal of Vegetation
Science。1999。10：621—630．
Weiher E，Van der Weft A，Thompson K·et a1．Challenging Theophrastus：A common core list of plant traits for functional ecology
． Journal of Vegetati0n
Science，1999。l0：6O9～620．
Su Z X-Zbang S L，Zhong Z C．Advances in plant reproductive ecology
． Chinese Journal of Ecology，1998，17：39～46．
Chen B，Da L J，Song Y C．F1。wering phenol。gy and floral distribution of Cgstanopsisfargesi in Tiant。ng。Zhejiang Provinee．Acta Phytoecologica Sinica．
2003，27：249—255．
xiao Y A，He P，Li x H·The flowering phenol。gy and mproductive feature$of the endmlgered plant D如。眦^ cercidifoli~ var
． 1ongq~es H．T．Chang
(Hamamelidaceae)．Acts Ecologica Sinioa，2004，24：14 21．
Philbriek C T，Retana A N-Floweri“g phenology
， polen flow，and seed produclion in Mamthmm rubrum(Podostemaceae)．Aquatic Botany，1998，62：
199—206．
Schwartz M D·AdVancing to ful blooming：planning phonological l~search for the 21。‘century
． International J rl1al of Bi。meterol。gy。1999，42：113
118．
Th 。rhallsdottir T E-Flowering phenology in the central highland of iceland and implications for elimatic w~witing in the Arctic
． Oecol0gia，1998，1 14：43
49．
{ ]
3 4 5 6
r； rL
川 Ⅲ
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 刘志民 等：生殖物候与草甸草地多年生植物的消长 779
Xavier Pico F，Retana J·The flowering patgem 0f the perennial herb Lob02ar／a raadt／ma al unusual ca8e in the Mediteranean basin
． Acts Oecologica．
2001。22：209—217．
Cao X S．Studies on the Integrated Control of Wind,Sand Drifting and Drought in Eastern Inner Mongolia(2)．Beijing：Science Press。1990．
Liu X M，Zheo H L，7_Jaeo A F．Aeolian environment and vegetation of Horqin Sandland．Beijing：Science Press，1996．
Steinberg M，Gutman M，Perevolotsky A，et 02 ．Vegetation msponse to gra ng management in a Mediterranean herbaceous community：a functional group
approach．Journal of Applied Ecology，2000，37：224—237．
Grime J P．Plant Strategies，Vegetation Processes，and Ecosystem Properties，2nd ed．Chichester：John WiUey＆ Sons，2001．
Geo Y S，Wei S C．Horqin Grassland in China．Changehun：Jilin Science＆ Technology Publishing House，1994．
Wu L J．Balance of animals and grasses and the way ofpratacultural developing in Kerqing grassland．Pratacuhurai Science，1996，13(4)：40—43．
Zhan H L，Li S G，Zhang T H。et 4f．Assesment of productivity changes and rational utilization of sandy grasslands under diferent grazing intensities．
Journal of Desert Research，1997，17(supp．i)：109—114．
Zhou R L，Zhao H L，Wang H O．Characters of resisting adverse environment in vegetation evolution in Horqln~ dland．Jounml of Desert Research，
1999，19(supp．i)：i一6．
u Y L．Caloric Values of Four Main Plant Species in Horqin Sandland．Jounml of Desert Research，1999，19(Supp．1)：79—81．
Zhou H Y．Physioecolo6cal characteristics of four dominant plant species in Horqin sandy land．Chinese Journal of Applied Ecology，2000，11(4)：587
～ 590．
Liu Z M，lJ R P，lJ X H，et a1．A Comparative Study ofSeed Weisht of69 Hant Species in Horclin Sandland，China．Acts Phyteecologica Sinica，2004，
28(2)：225—230．
Yan Q L。Lju Z M，Luo Y M，et 4f．A comparative study on diaspere weight and shape of 78 species in the Horqin Steppe．Aeta Ecologica Sinica，24
(11)。2004：2422—2429．
Chen X G，Fang W M。Wang S S，et 02．Study on phenology and display~agon extension ofMei flower．Journal of Bejing Forestry University，1999，21：
22～26．
Li B，Yong S P，Li Z H．The vegetation。f the Xilin River Basin and its utilization．In：Inner Mongolia Grassland Ecosystem Research Station．Academia
Sinica eds．Research on Grassland Ecosystem。No．3．Beijing：Science Press。1988．94—181．
Pan X Q．Hulunbeier Grassland in China．Changehun：Jilin Science＆Technology Publishing House，1992．
参考文献：
苏智先，张素兰，钟章成．植物生殖生态学研究进展．生态学杂志，1998，17：39～46．
陈波，达良俊，宋永昌．常绿阔叶树种栲树开花物候动态及花的空间配置．植物生态学报，2003，27：249—255．
肖宜安，何平，李晓红．濒危植物长柄双花木并花物候与生殖特性．生态学报，2004，24：14—21．
曹新孙，内蒙古东部地区风沙干旱综合治理研究(2)．北京 ：科学出版社，1990．
刘新民，赵哈林，赵爱芬．科尔沁沙地的风沙环境与植被 ．北京：科学出版社，1996．
高耀山。魏绍成．中国科尔沁草地 ，长春 ：吉林科学技术出版社，1994，
乌力吉，科尔沁草地的畜草平衡与草业发展途径的研究．草业科学，1996，13(4)；40—43．
赵哈林，李胜功，张铜会，等．不同放牧强度下沙质草地的生产力变化与合理利用．中国沙漠，1997，17(supp．1)：109—114
周瑞莲，赵哈林，王海鸥，科尔沁沙地植被演替的抗逆性特征．中国沙漠，1999，19(supp．1)：1—6．
李玉霖．科尔沁沙地4种植物的热值研究．中国沙漠，1999，19(Supp．1)：79—81．
周海燕，科尔沁沙地主要植物种的生理生态学特性．应用生态学报，2000，11(4)：587—590．
刘志民，李荣平，李雪华，等，科尔沁沙地 69种植物种子重量比较研究．植物生态学报，2004，28：225—230．
闷巧玲，刘志民，骆水明，等．科尔沁沙地 78种植物繁殖体重量和形状比较研究．生态学报 ，2004，24：2422—2429，
陈翔高，房伟民，汪诗珊，等，梅花开花物候期及加长观赏期的研究．北京林业大学学报，1999，21：22—26，
[33] 李博，雍世鹏，李忠厚．锡林河流域植被及其利用．见：中国科学院内蒙古草原生态系统定位站，草原生态系统研究，第 3集，北京：科学
出版社 1998．94～181．
[34] 魏学清．中国呼伦贝尔草地．长春：吉林科学技术出版社，1992．
．墨． I呈．m _呈L至
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