全 文 ： 一
第 1 6卷 第 6刺
9 9 6年 l 2月
生 态 学 报
,ACT ECOLC)GICA SINICA
Vol 1 6，NO．6
Dec．、 1 996
病原菌与自然植物种群
Ⅱ病原菌与植物种群生物学
嘲 ，241 000 弓 (安散师范大学生物系． 芜湖 ) ，— { ／
，1 ／4 摘要 病原菌在自然植物种群中普遍存在
t 其对寄主值物的生长发育 ，对寄主植物种群的大小 结构 、动
志、遗传和进化等都有重要影响。车文着重论述 ：1)病原苗对寄主植物个体的影响；2 J病原菌对寄主植物
关键词
瓶 病原菌t望兰 }生塑芏： ’ -—‘ 一
PATH0GENIC FUNGI AND NATURAL PLANT
P0PULATl0NS
Ⅱ。Pathogenic fungi and pl ant popul ation biol ogy
I iu Dengyi
(Department Biologyt Anhui Normal Uni~rdty、W uhu、241000·Chb~)
Abstract Pathogenic{ungi are collmon in natural plant populations，which exert impacts of
the size．structure，dynamics，genetics and evolution of host plant populations．This paper is
tO review ：1)the effects。f pathogenic fungi on individual host plantsI 2)the efects of
pathogenic fungi on the population biology of host plant：3)the spatial patterns of disease inci—
dence 4)the population models of fungal infections· ．
Key words： pathogenic fungi，plant population biology
人们早就认识到植物病原苗对农作物的生长 、发育和产量有着重 要影响 ．并做 了大量 的研究工作 t
期控制菌病 的感染和传播 ，减轻直 至消除其对农业生产和发展的危害。但是 t鉴于病 原菌与寄主植物
相互作用的源库都在自然界中，美、欧及澳大利亚的一些著名的生态学家和植物病理学家近十数年来转
而致力于自然植物种群 中病原菌与寄主植物的帽互作甩的研究 ，以期了解和借 鉴自然植物种群的遗传配
置和抗病 战略，促进现代农业的发展。病原苗与寄主植物种群生物学相关性 的研究是这一研究领域的一
个重要 方面，近年呈蓬勃发展的势头．内容所及从病原苗对寄主植物十悻的影响到相关种群模型等“一 ·
本文概括介绍进方面的研究进展 。
收稿口疑：1"395 c418
t
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6期 刘登戈等：病原茁与 自然植物种群 Ⅱ病原 菌与植物种群生物学 561
1 病原菌对寄主植物个体的影响
病原菌对寄 主植物个体的影响表现在寄主植物 生K发育的 各个 同时期(图 1) 在植物 生长爱育
的各个不同时期 、病原菌的感染致病均有 可能寻致寄主植物死亡 。病原菌可不同程度地减少寄主植
物的结实率 ，甚或致使寄主植物完全不育 ”叫。。．病原菌对寄{ 谴物个体的另一重要影响是降低其与『司
种或他种健康个体竞争的能力，影响物种竞争的结果 ，从而改变种群或群落的基因组成和演化 势 。 ]
病原苗对寄主植物的影响有其可见的一面，如在寄 主植物 的茎 、叶或花上形成各种形态和颜色的菌
斑=在另一方面 ，病原茁对寄主植物还有着可测不可见的，间接和深远 的生物学影响 jarosz等的跟踪研
究表明：病原菌对寄主植物的适应性有一定的影响 ．这种影响可 延续 2～3代，包括 降低寄主植物 于代的
生命力，减少其结 实率，改变其生态幅等 。但是 ，不同的病原菌与寄主植物系统 的相互作用结果往往
大相径庭 Lee等研究指出，某些病原菌感染后可诱导其寄主植物 多开花n ” ，或促进寄主植物的营
养生长 ，增强其 生命力 ]。Burdon更发现某些病原苗可增强其寄主植物的竞争能 力或减轻食草动物的
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p ^s 1 j 花粉黑粉病
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图 1 植物生话周期的 4十主要阶段各为病原菌提供不同的生态灶 }病原菌在寄主植物
生活周期的各不同期的各不同阶段对其发生影响
FJg 1 Four口 】0 phas~ of a styh~d life cycle of da pro Me the diffe~nt nich~ lor pathogenetic fungi—
showing the effects of pat~ogenet[~fungi 01]ho st plan~ at the different pharos o1"plant life cycle
在 自然植物种群中．病原苗使其寄主植物不育的现象比较常见。在这种情况下 ，寄主植物体 内有机
物质的分配发生改变 ，将原本要分配到果实中去的有机物质转而用蹦促进营养生长或形成更多的不孕花 ，
从而裨益于病原菌的生长发育及再感染 例如．紫坚黑粉苗(Ustilago violac~a)感染白车轴草(Silene
alba)后不仅使后者不育 ．而且自身生长发育加快 ，再感染的速率提高 同样是紫坚黑粉菌 ．感染 Vts—
carla vulgaris后使后者的花期延长，且花数大大增加_】
2 病原菌对寄主植物种群生物学的影响
病原菌对寄主植物种群生物学的影响大都是密度依赖 (density—dependent)型的 ’“ ]，由于这种影响
方式本身的负反馈作用，奇主植物种群的大小(popu[ation size)将最终达到某种动态平衡。但是 ，在有些相
互作用系统中，病原菌对寄主植物的影响方式是非密度依赖(density—independent)的 Burdon和 Chitvers
对 自然植物种群中病原苗的作用方式进 行了统计 ．结果发现属于密度依赖型的比例为 62 。 l
Jennersten等发现 ：自然植物种群中苗病的发生不仅与植物的总体密度有关 ，而且与植物的分布类型
(distribution patterns)和分布块大 小(patch size)有戋 ．同种寄 主植物具有不同分布娄型的种群；或者分
布类型相 同，但分布块大小有别的种群，其菌病的 发生率有不同程度的差异 ．病原菌对寄 主植物种群太
小、结构和动态的影响及结果也不 同
自然植物种群中苗病的发生与寄主植物种群的大小存在着正相关的关系 ’。。，但尚无足够的研究证
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据表明其间存在负反馈的关最，所涉及的问题很难在纯 自然条件下找到答案 ，有待于在人工控制的温室
和其它实验条件下研究解决 。
3 蓖病发生的空间类型(spatial patterns)
菌病发生的空间类型与寄主植物的空间分布格局密切相关。寄主植物均匀分 布时有利于病原菌的再
感染 ，发病区呈辐射状扩太 ；而当寄主植物呈块状分布时 ．不同分布块染上菌病 的机会视其大小和与感
染源(source ofinfection)的距离而异，即：分布块太，离感染源近，则易被感染，反之相反 。寄主植物不
同的空间分布格局必然导致不同的菌病 空间类型：此外 ，病原 菌种感 染和致病的强度、感染源的太小和
感染的方式也是影响寄主植物种群 中不同分布块染病 与否和病情轻重的重要固素 ]。对媒体传染的菌 ’
病来说 ，其传染范围和陡度依赖于传媒的行为方式 ：。
一 般说来 ，病原菌要良好地 生长和有较高的繁殖率必需寄主植物有 一定的密度 ，在此密度以下病原
菌就难以正常生长发育 ；Jennersten等发现，小于或等于 35株植物的分 布块 总是不被感染 ：。Kirby
还注意到寄主植物越小越不易被病原菌感染 。 。鉴于已有的实验研 究有限 ，Kirby利用计算机模 型对菌
病感染与语与 寄主植物种群大小的相关性进行 了模拟研 究，结论同上 值得一提 的是 ，Kirby模型中的
一 个重 要 参数 是 在 不 同寄 主植 物分 布块 之间 可有效 传布 (disperse)的病 原菌 的 接种 量 (amount of
inoculum)。
在自然界，植物的块状分布是普遍存在的，固种而程度不 同，这很有可能是物种系统发育过程 中与
病原菌长期相互作用 的结果 一 病原菌对 自然界 植物群落丰富度 (richne~)的影响 ，对寄主植物种群和
动态的影响值得进一步研究
4 病原蓖感染的种群模型
Alexander和 Antonovics在总结实验研究结果的基础上建立了病原菌感染的简单模型，用以描述雌雄
异株多年 生草本植物 白车轴草 (Silene alba)和其花粉病原菌紫坚黑粉菌(Ustilago viola~ea)的相互作用Ⅲ]：
H ．+L— H ．
～ 1— 6(1 r rr d ] ‘ (1)
，j-+ 一 D-(1 dD)+ H (r／+ b．e) · (21
模型中 H”代表健康植株数 ； 19”代表染病植株数 ：⋯t、“卜一l”代表世代；“6 代表苗成活率 ；“ ”和
”分别代表花期感染率和前花期感染率(the rate of!ore floral infections)}“ H”和“dD"分别代表健康植株
和染病植株的死亡率。在上述相互作用系统中，寄主植物花被感染的途径有二 ，其一 ，在花期由昆虫传媒
感染 ，此时 随种群中感病个体比例增加而呈线性上升 ：
ri— ri⋯ ／9}N l
式 (31中 r／m． ”代表最大花期感染率 ，即当种群全部由染病个体组成时的花期感染率。“n”和 N ”丹
别代表染病植株数和种群全部植株数 。其二 ，在花前期 由菌孢子直接散布感染，这主要是指位于病 株冠 ●
下或近邻的营养生长期植株在病原菌孢子成熟散布时被动地受感染 在这种情况下，r|与种群中的病株
数呈下列关 系：
r 一 r n (4)
式 (4)中“r 表示种群 中病株为 1时健康植株被感染的概率。
在上述模型中， 、d 和 d 均被设定是密度依赖型的，6随种群密度增大而减小 ，alp：和 d 随种群密
度增大而增大
Burdon和Jaro~曾对 Alexander等的模型有过专文讨论，发现尽管不同病原菌与寄主植物相互作用
系统的作用方式和演化趋势各异，但最终结果不外乎以下 3种：1)寄主植物种群将病原菌完全排斥 ，包
括通过遗传抗性的形成(主动抗性)和调整生长发育节律 ，改变生态适应 (被动抗性 )；2)病原菌与寄主植
物共存 ，形成动态平衡的共进化系统；3)寄主植物种群灭绝，病原菌随之绝迹(专性寄生菌) 。
参 考 文 献
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