全 文 ：第1 8卷第5期
1 9 9 8年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V0I．18。No．5
Sep， 1998
玉米、小麦与花生间作改善花生
￡盘7 j 铁营养机制的探讨
李晓林 王秋杰 曹一平 张福锁
(中国农业太学植物营养系 北京 100094)
i_f．= 2 、／
cj： (／
擅要 采用土培盎藏方法模拟研究丁玉米／花生 小麦／花生间作对花生铁营养状况的影响厦其作用机制。结
果表明，禾本科作翱与花生问作对花生的铁营养状况有显著影响。当花生与玉米或小麦分别问作时，花生新
叶叶色正常，而花生单作则表现出严重的蛱羲黄化现曩，问作花生新叶活性铁、叶绿素吉t明显高于单作，两
种问作花生各部位恢舍t和嗳收t明显高于单作，间作明显避促进了铁向花生地上郝的转移{在单作花生表
现缺羲症状 14d的时间范围内t其根摹质外体恢古t仅是间作花生的 52 ～80“I而根幕还原力则是单作
花生在表现缺铁症状后迅速提高，至缺铁第6d时还原力遮到最太值，随后花生根系还原力迅建下降，而间作
花生在 O～14d内还原力增加速度轻慢 ，在 1O～14d中其根摹还原力明显地高于单作花生根景还原力 其主
要原因可能是禾本科作物玉米、小麦根幕分泌物(如。麦根酸类植物铁载体)鼙合土壤中难藩性铁井被花生吸
收利用。
差t谒· 监， §益
STUDY oN M ECHANISMS oF IM PRoVEM ENT oF
lRoN NUTRlTloN oF PEANUT BY INTERCRoPPING
WITH MAIZE OR WHEAT
Zuo Yuanmei Li Xiaolin Wang Qiujie Cao Yiping Zhang Fusuo
(脚 " Plant N m ，China Agrlcu~tural Univcmity,B,e~ng，100094，China)
Abstract A soll culture experiment was carried Out to test the effects of peanut—maize or
peanut—wheat intercropping on iron nutrition of peanut．The results showed that intercrop—
ping improved iron nutrition of peanut significantly．If peanut was intercropped with maize
or wheat，the young leaves of peanut had no iron deficiency symptom ，but peanut plants in
monocropping showed severe iron deficiency chlorosis on young leaves．For intercropping
peanut，the active Fe content and chlorophyll content of young leaves were about two times
of that of monocropping plants．The tWO kinds of intercropping not only increased iron
concentration of different organs of peanut and iron uptake of peanut，but also promoted
iron translocation from the root to the shoot．The Fe accumulation jn root apoplast of
*国家 自然科学基金项目 39525019和国家教委博士点基金项目资助。
收穑日期 1997—02—05，修改祷收到日期 。1997一蚺一23．
鲢 年
花一
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monocropping peanut plants was only 52 ～ 8O of that in peanut plants intercropped
with maize or wheat．At the beginning of iron deficiency，the root Fe(1)reducing capacity
monocropping peanut increased dramatically and reached its maximum in 6 days，after
then．it decreased quickly．But root Fe(Ⅲ)reducing capacity 0f peanut intercropped with
maize or wheat maintained high for a long time．The possible mechenism of it is that root
exudation(phytosiderophores)from wheat or maize could maintaitt the Fe pools in the root
apoplast and higher root Fe(1)reducing capacity of peanut in intercropping systems．
Key words； monocropping，intercropping，iron nutrition of peanut，maize，wheat，root ex-
nd ate(photosiderophores)．
在世界各地大面积的石灰性土壤上，双子叶植物缺铁是生产上普遗的营养失调『可题，但至今尚未找到
埒正该类作物缺铰现象的理想措箍。在我国北方石灰性土壤上．这类问题也十分突出．特别是该地区主要
的经济作物花生是对缺铁相当敏感的作物，花生缺铁黄化现象相当严量而普遗并严重抑御了花生的产
量叫．闻套作在我国农业生产中占有及其量要地位嗍，花生与玉米闻作是黄淮海平原河南省一种重要的种
植方式．多年的生产实践证明花生与玉米闻作后．玉米艟明显地改瞢花生的铁营养，但对其作用机制目前
并不清楚．据研究报道，在水培条件下．铁高教的禾本科作物燕麦、小麦、玉米等作物根系分泌物(如t麦根
酸类植物铁载体(Ps))的作用能充分活化舟质中的难溶性铁并为铁低效的双子叶作物吸收和利用，从而改
善缺铁敏感作物的铁营养状况0 ]．但在土堵条件下这种作用是否存在．其作用机制如何未见报道．因此，
作者在土培条件下-选用分泌麦根酸艟力不同的两种禾本科作物玉米和小麦分别与花生闻作．通过花生／
玉米．花生／4麦闻作比较．探讨禾本科作物玉米对花生铁营养状况的影响厦其作用机莉。
1 材料与方法
1．1 试验地点和供试土壤
试验在中国农业大学檀物营养系网室中进行．供试土壤为北京大兴县砂土．其基奉理化性状见表1。
襄 1 供试土壤的瑶他性状
Table 1 The properties of the used soil
1 2 供试作物
选用河南省沙区普遍种植的作物品种：玉米为丹玉 l3，花生为8130I小麦为我国北方大面积种檀品种
寝大95．该品种分泌麦根酸的艟力显著高于玉米．
1．3 试验设计与方法
试验设 5个种植方式，分别为花生单作 玉米单作、小麦单作、玉米，花生问作、小麦，花生间作．每个种
植方式 3个重复，分 5次取样，共 75盆。每个种植方式的箍肥处理相同．箍用量以mg／kg计，分别为NIS0
(白(NO{)2)-P 150(KH2POD-K 10O(KC1)，Mg 50(MgSO‘)，Fe 5(柠檬酸铁)，Zn 5(ZnSO‘·7H2O)．cu 5
(CUSP．·5H：O)。将风干土壤过2．5ram筛．将肥料与土壤充分混匀后按窖重 1．3g／cm。装入瓷盆。每盆装
土5kg。单作花生每盆10株·间作花生每盆 5株，使间作花生与单作花生的比倒为1 t 2．单作、问作玉米每
盆 5株．间作玉米与单作玉米的比例为 lt h单作、间作小麦每盆 2o株．间作、单作小麦比倒为1t1．间作
系统中花生、玉米的比倒为 1 t 1．花生、小麦的比倒为 1 t 4。
1．4 样品采集
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植物生长 2个月后，花生分别接新叶、老叶、茎、根收获．小麦、玉米接地上部、地下部收获，同时采集根
际土壤样品。
1．5 样品测定及计算
1．5．1 活性铁含量的测定 分别称取花生不同部位的新鲜叶片，剪碎混匀，称取 2．0og鲜样 ，按照 1：2
的比例加入 lmol／L的盐酸，振荡 5h．过滤后 ，用原子吸收分光光度计(PE一2100B)测定其活性铁含量。
1．5．2 植物垒铁含量和铜、锌含量的测定 称取一定量磨碎混匀的烘干植物样品，在 55o℃马福炉中进行
干灰化处理 7～8h．灰分用 1 t 30 HNO 溶解后用原子吸收分光光度计测定。
1．5．3 叶绿素含量的测定：称取 0．2g新鲜的新叶和老叶，剪碎后放入 20ml 1：1的乙醇和丙酮的混合液
中，黑暗中放置 24 h后的 663、645、654nm 的波长下比色
1．5．4 根系质外体铁含量的测定。‘ 植物从土壤中取出后 ，用水充分洗干净后置于 0．1mmol／L的 CaSO．
溶液中浸泡 0．5h，除去根表淀积的铁，然后将植株分别移入含量 CaSO．1mmol／L、Fe(I)螯舍剂 2，2，一二联
呲啶 1．5retool／L的混合液中．通入 N：5rain后．加入连二亚硫酸钠(Na S。O )溶液 ，使其在混合渡中最终浓
度为 7．5retool／L．再继续通入 N：5min后将植株移走，测定液在 520nm下比色测定 ，2．2 一二联吡啶的摩尔
吸光值为8．65 Lm／mol·cm。收获植株，分别称地上部和根部鲜重，烘干后称干物重。
1．5．5 根系铁还原力的测定 植物从土壤中取出后，用水充分洗干净后置于饱和 CaSO．溶液中浸泡
0-5h后．用去离子水洗干净花生根系．随后剪碎根系至 lcm的长度．每个处理测定的样品首先在缺铁的反
应液中放置 15rain后．取出植物根系．加入 2，2’一二联吡啶和 EDTA—Fe反应渡 ，使 2．2，．二联呲啶和 ED-
TA．Fe的浓度分别为 0．4mmol／L和 0．1mmol／L，反应 0．5h后在 520nm下比色测定作为还原物质产生的
还原力I同时把另一部分剪碎根系放入包括 0．4mmol／L和 0．Immol／LEDTA-Fe的反应液中，黑暗中放置
1h在520nm下比色，两次比色测定值之差即为根系还原力，2，2 一二联吡啶的摩尔吸光值为8．65Lm／
mol·cm。
2 结果与分析
2．1 花生／玉米、花生 、麦阿作对花生生长的影响
研究发现，当花生生长至开花阶段(生殖生长阶段)时，单作花生新叶表现严重的缺铁黄化现象，而分
别与小麦、玉米阿作的花生新叶叶色正常，单作花生缺铁现象一直持续到作物生长后期．单作花生与间作
花生相比其地上部生物量没有明显的差异．而阿作对花生根系生长影响较大 ．间作不仅促进了花生根系的
生长而且增加了花生侧根数目和侧根长度和根毛数量，与玉米、小麦间作花生根系干物重分别是单作的
1．83倍和 2．1倍 (表 2)。
裹2 不同种植系统中花生的干物一的比较(g／5plants)
Table 2 The dry weight of peanut In different crop,rig systems
2-2 玉米／花生、小麦／花生间作对花生铁含量和铁吸收的影响
图1表明单作花生老叶活性铁含量是新叶的 2倍左右，而与小麦、玉米间作的花生其新叶、老叶的活
性铁含量却没有明显的差异；叶绿素含量也具有相同的趋势(图2)，这就说明花生单作已表现明显而严重
的缺铁现象 表3说明与两种禾本科作物间作的花生其各部位的铁含量明显地高于单作．而与玉米间作的
花生和与小麦问作的花生相比·二者新叶、茎、根部铁含量没有明显的差异，与小麦阿作花生老叶铁含量高
于与玉米问作的花生 间作不仅促进了花生对铁的吸收同时促进了铁向花生地上部的转移}与小麦(分罅
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素根酿量高)间作花生其铁的吸收总量明显高于与玉米(分泌麦根酿量低)间作的花生(表 4)。
衰 3 间作对花生不同器官铁含■的影响(mg／kg．DW)
Table 3 The effects of intercropping oR iron content in different organs of peanut
衰 4 花生与玉米、小麦闻作靛的吸收量与簟作花生的比较(mg／SPlants)
Table 4 The Iron~ptake of pean~3t in different cropptng syBtsm
a
： 寓
图 1 不同种植方式下花生叶片括性铁含量
Fig．I The active Pe content of peanut leaves in difer
ent cropping systems
MP：Monocropping Peanut PM：Peanut／Mai~e
PW }PeanuI-／Wheat ～
嚣
譬6
Young 1e㈣ 日
图2 不同种植方式下花生叶片叶绿索古量
F 2 The chlomphy]l content of peanut[eaves in diI—
ferent croop ]ng systems
MP}Monocropping Peanut PM ：Peanut／Malze
PW ：Peanut／W~aeat
2—3 问作对花生根系质外体铁含量的影响
植物在根系 自由空间形成的铁库，不只是为了防止植物对铁的过量吸收而贮存铁 ，更重要的是它可以
作为一种随时被植物运用的铁的贮藏形式。当植物处于缺铁胁迫状态条件时，就可动用此铁库，使铁从根
部运输到地上部，从而缓解了植物的缺铁胁迫程度 ]。本试验中，与小麦、玉米间作的花生根系质外体铁
青量与单作的花生相比发生了明显变化，图3说明，单作花生随着缺铁天数的增加，根系质外体铁含量迅
速减少，在缺铁0～6d时其质外体铁含量迅速下降，而且在单作花生表现缺铁症状 0～14<1的时间范围内，
单作花生根系的质外体铁含量明显低于与玉米、小麦间作的花生根系质外体铁含量，根系质外体铁含量仅
是问作的52％～80 ，说明玉米、小麦根系分泌物使花生根系形成的根系质外体铁库非常大，即间作作物
玉米、小麦根系分秘物增加了花生对介质中铁的吸收量，并以质外体铁形式累积在问作花生的根系
2—4 玉米、小麦与花生间作对花生根系还原力的影响
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图 3 不同种植方式下花生根系质外体铁古量 圈4 不同种植方式下花生根系还原力
Fig．3 Apophst ICe col3tei~t of peanut xoo~in diferent Fig．4 The reducing capacity of peanut~-oot m difer-
cropping systems n empplng systems
MPIMonocropphag Peanut PM IPeanut／Ma~e MP：Monocropping Peaaut PM Peanut／
PW|Peanut／Wheat Maize PW {Peanut／Wheat
圉 4说明，单作花生根系的还原力在表现缺铁症状后迅速提高，至表现缺铁症状第 6天时还原力达到
最太值 ，随后至花生缺铁第 l0天时根系还原力迅速下降 ，至表现缺铁症状第 14天时，其根系还原力低于
缺铁初始的还原力，而与玉米、小麦间作的花生根系还原力在单作花生表现缺铁症状前二者没有差异，在
单作花生表现缺铁症状 O～14d内间作花生根系还原力增加速度缓慢，但在单作花生表现缺铁症状 0～6d
时，问作花生根系还原力低于单作花生，在单作花生表现缺铁症状 1O～14d中间作花生根系还原力明显地
高于单作花生根系还原力，而与玉米、小麦间作的花生其根系还原力二者之间没有明显的差异。
3 讨论
玉米、小麦与花生间作明显地改善了花生的铁营养状况 ，禾奉科作物玉米、小麦与花生同作不仅促进
了花生对铁的吸收，而且促进了铁向地上部的转移，问作使花生各部位铁古量和铁吸收量也明显高于单作
(表 3，4)，这一差异导致了问作花生新叶叶绿紊含量明显高于单作花生(圉 2)；单作、问作花生地上部干物
重没有明显的差异(表 2)，该结果说明了单作花生缺铁并非是由于与间作花生的生物量的差异而产生的稀
释效应，而是由于其它作用机制所致。
花生属于机理 I植物，在缺铁胁迫条件下通过根系向根际土壤分泌质子以降低介质pH值；分泌具有
还原性的酚类物质 增加根际土壤中还原铁的数量 }诱导根系原生质膜还原酶的形成及其活力的提高以
增强对铁的还原，但由于石灰性土壤中的pH值、CaCO；、HCO 一古量均较高，对酸碱缓{中能力较强，从而使
质媵还原酶活性受到严重抑制，土壤中的难溶性铁不易被花生还原吸收进入植物体内并导致花生新叶容
易出现缺铁黄化。而供试作物玉米、小麦属于抗缺铁胁迫能力较强的机理 Ⅱ类植物，当植物体内铁营养供
应不足时其根系细胞合成和分泌对铁具有强烈螯台能力麦根酸类植物铁载体，它与根际土壤中丰富的
Fe“’螯台后被根表细胞质膜上的特定专一性系统所吸收，而石灰性土壤大量存在的Ca抖、Mg抖竞争与高
pH值对植物铁载体的分泌及与 Fe“-的结合影响不大 ，因此pH值高的石灰性土壤上玉米、小麦仍能从
土壤中获得足够的铁而不易表现缺铁黄化现象。
本研究发现在石灰性土壤上当玉米／花生、小麦／花生问作时．小麦、玉米不仅能够从土壤中获得足够
的铁满足其自身生长的需要 ，更为重要的是它明显地改善了花生的铁营养状况。这主要是由于玉米 小麦
根系分泌物(特别是麦根酸类铁载体(Ps))在改善花生铁营养中起了重要的作用=
尽管在水培条件下，小麦铁载体的分泌量是玉米的几十倍至几百倍(囡品种而异)．但这并不反映在土
壤中玉米分泌铁载体的真实情况 t因为在水培条件下，玉米根际大量的周氨细菌(azospirillum strains)利用
玉米铁载体作为铁源 ，并且微生物对玉米分泌麦根酸(MA)和脱氧麦根酸(DMA)降解能力远远超过对
小麦分泌羟基麦根酸(OMA)的降解 “ -，因此，在营养液中，在不灭菌的条件下玉米分泌铁载体被微生物
迅速降解是重要的限制因子 但在土壤条件下，在植物根表、根际、土体梯度范围内，植物根系分泌物、微
生物种群却存在明显的梯度错位．即植物根系分泌铁载体旺盛部位恰是微生物分布和代谢较弱的区
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城[】 ” ．并且植物铁载体分泌在光照开始一段时间内迅速达到高峰_1 ”]，因而，根际土壤局部的铁载体的
释放速率和整合铁的能力远远高于营养液并为植物提供足够的PS—Fe 从而满足植物对铁的需求_1 ．在
土壤中玉米分泌的麦根酸在根际中譬台和活化铁的效果已得到证实 ，因此在闻作系统中。禾本科作物玉
米、小麦为间作花生根际提供了大量的容易被还原的 PS—Fe抖。
研兜已证明，水培条件下小麦、玉米、燕麦分泌的铁载体譬台的铁能被许多铁低效的禾本科单子叶作
物和双子叶植物吸收利用E3,m,21#有人也证明花生能吸收燕麦铁载体整合的铁从而满足其自身对铁的需
求0 。但在土壤条件下．铁高效禾本科作物与铁低技双子叶植物间作并改善双子叶植物铁营养的报道极
步。本研兜证明禾本科作物玉米、小麦能显著地改善花生的铁营养，其主要机制可能是：玉米、小麦根系分
珏物(主要 PS的作用)对间作花生根系的还原力(图 4)和根系质外体铁的累积(图 3)产生了重要的影响。
玉米、小麦分泌的麦根酸类植物铁载体与根际土壤中Fe仆整合后．被回作花生根系吸收并以质外体铁的形
式大量累积在花生根部．而 Ps·Fe(I)存在无疑提供了更有效的、更易被还原的 Fe¨ 。有利于间作花生对
梭的吸收}同时间作使花生在较长的时间内维持较高的还原力，这样．问作不仅为花生源源不断提供PS-Fe
(I)．而且回作使花生维持较高的还原力将这些易被还原的 PS．Fe(I)还原吸收利用．因而间作提高了花
生对铁的吸收和利用而不易表现缺铁。
总之 ，关于间作体系中玉米、小麦提高花生对铁的吸收和利用的机制知之甚步，奉研兜只阐明了玉米
与花生间作改善花生铁营养的部分机制，仍需对其它的作用机制进行深入研兜，并在田间条件下进一步验
证，以充分揖示间作系统中不同作物间的生理生态学意义 。对于充分发挥作物间在生理生化方面的补偿作
用，利用作物自身的潜力提高作物对土壤中铁等养分资源的吸收和利用效率提供理论依据。同时为选择适
宜的玉米／花生间作方式。实现间套作制度下粮油同步增产。进一步科学合理改进间作制度具有重要的理
论和实践意义 。
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