全 文 ：2 一
第1 8卷第1期
1 9 9 8年 1月
生 态 学 报
AeTA ECOLOGICA SINICA
、
Voi_l8，No．1
Jan．， 1 998
北京东灵山地区植物群落多样性的研究
Ⅺ·山地草甸 多样性 < 。
高贤明 墨 壬： 黄建辉 刘讪然 5，乒／
一 一
(甲国科学院植物研究所，~L．g-，1000鲫)
摘要 根据所调查的13个样地的143个蝉方资料，应N-2Z届性数据和数量数据对东灵山草甸群落的 卢多样
性进行 ，胡步研究，发现不论是第1号样地与其它各样地之间的卢多样性，还是相邻两样地之间的 日多样性，
Wilson Schmida指数( r)和首次根据群落相似系数的 Jaccard指教(Cz)及 Sorenson指教< 而推导的两
十 多样哇指数t＆ 和卢心)，在反映群落随海拔梯度变化而变化方面趋于一致，较好地匣映了不同生境梯度
卜群落的差异。 据 Cody等 卢多样性测度方法所涮度的结果则波动较大，表明相邻群落问物种替代速率
变化悬殊，反映了东旯山草甸受凡娄活动的影响已目 起了生境的破碎化。从而导致了群落的口多样性增加。
关键词： 东灵山．草旬。 多样性，测度
STUDIES oN PLANT CoM M UNITY DIVERSITY IN
DoNGLINGSHAN M oUNTAIN，BEIJING，CHINA：
Ⅺ．THE B DIVERSITY OF MOUNTAIN M EADOW
Gao Xianming Ma Keping Huang Jianhui I．iu Canran
(Ins e#aCe uf Betany，Chinese Ac,zd~ ,。f Scie~es，Beijing，100093，China)
Abstract Based on the data collected from 143 plots of 13 quadrats、the口diversities of
meadow communities distributed in Donglingshan M ountain．abotlt 100 km west of Bei—
jing，were measured by both binary and numerical data using several methods．The results
show that Wilson Schmida index( )，C，which is derived from Jaccard’s similaritv index
and Soreson’s index( )are able to reflect the community changes as the ahitude a】ters．no
matter they were calculated by the first quad rat vs．any other one or by every two adjacent
quadrats．The fluctuation of diversity indices measured using Cody’s method indicates that
the species turnover rate of the adjacent quadrats varied severely，meaning that，to a certain
extent，the meadow habitat of Donglingshan M ountain was fragmented by frequent human
activities such a。grazing and tourism ．and the fragmentation resulted in an increase of the
卢diversity．
Key words： Donglingshan M ountain．meadow． diversity，measurement
N家白然社学基金资助项 439570125 Ji廿国家基础重大项目(85 PD n 03)的部分内容
收墙R期：1 997 05 15．修改稿收到日期：】997 10 1 5。
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1期 高贤明等：北京东灵山地区植物群落多样性的研究 Ⅺ
卢多样性是群落多样性的重要内容．它可 定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周
转率、 ￡物变化速度等。卢多样性还反映 r币阿群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上 同点之
问的井有种越少一卢多样性越大。测崖群落 卢多样性的重要意义在于：①它可 反映生境变化的程度或指示
4境被物种分隔的程度；@ 多样性的高低可 用来比较不同地 点的生境多样性 ；@卢多样性与 n多样性
起构成 r群落或生态系统总体多样性或 一定地段的牛物异质性 。
东灵 山￡峰海拔2303m．是北京地区的最高峰 东灵山植被类型在中国暖温带地区具有蝗型的代表意
义。为 r比较系统地研究这一地医群藩多样性特征，首先选择了东灵山亚高山草甸进行 卢多样性的初步测
度 和研 究 。
1 研究方法
1．1 取样方法
东亮山自海拔1500m左右开始出现革甸或草地群落类型。为了研究草甸群落随海拔梯度发生变化的
速度 t本文选择 r江水河村附近车东灵山顶峰 线t海拔每上升50～100m，设置1块由11个1Xlm z样方组
成的样地 其中1个为主样方，调查自容包括群落的种类组成、个体数、盖度、冠幅、高度、地上生物屠(鲜
重)、物候期等 ；2十为副样方，调查内容基本同主样方，但没有进行生物量调查。8个为辅助样方．仅记载所
出现的物种种名．用 计算物种丰富度及频度。
1．2 测度疗法
卢多样 生的测度 由法 可“分成两类 ，即二元属性数据删度法．即物种的存在 (present)和不存在
(absent)的定性}则度法和数量数据测度法，即每一物种有关信息的定量测度法。根据调查数据的特点．并借
鉴 多样性删度的经验，采用物种个体数 Ⅳ．和重要值 ， 作为测度指标 。
关于 卢多样哇，有关学者曾作过比较系统地评述 与 a多样性不同的是， 多样性测度可分成二元
属性数据测度方往和数量数据测度方法两种
1．2 1 _二元属性数据测度方法
I．2．1 1 Whittaker提出的 卢多样性指数
一 S／a (1)
式中-S为所研究系统记载的所有物种数目： 为各样方或样本的平均物种数。
1．2 1．2 Cody 多样性指数
= ( )一 ( )：l，2 (2)
式中，g( )是沿生境梯度 增加的物种数 目； ( )是沿生境梯度 失去的物种数目，即在上一个梯
度中存在的而在下一个梯度中没有的韵种数目=
1 2 1．3 Rout Ledge指数( ． ， )
： ／(2r一 )：一1 (3)
式中，S为所研究系统中的物种总数：r为分布重叠的物种对数(species palrs)。
= Log(T)一E(1／7’)∑ ．1og(e；) 一[(1一 )∑ai Log(a )] (4)
式中 第r种出现的样地数屿为样地J的物种数目：l、一∑ =∑n 。
— exp( )一 1 (；)
1 2·1 4 Wilson和Skmida指数 =Eg(H)一f( )]／2 (6)
式中变量的含义与 和 岛 帽同。
1·2-1．5 群落丰目似性系数及其变形 运用相似性系数测度群落或生境闭的相似程度是植物群落研究常
用的手段，常见的相似性系数是早期提出的Jaccard指数和 SorensOn指数
c ： j／(a+ b一 ) (7)
一 2J， 十 ) (8)
式中t 为两个群落或样地共有种数{。和 分别为样地 A和样地B的物种数。
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生 态 学 报 18卷
} J= Cj t9
凤 一 l C (10)
1 2．2 数最数据测度方法
二元属性数据 多样性测度方法的优点在于计算简便易用。然而，若不考虑每一物种的个体数量或相
对多度等信息，必然导致过度地夸大了稀疏种、伴生种在群落中的作用，从而导致不合理的结论。为此，f}
态学家试图利用数量数据测度 多样性 ，提出 下测度方法=
1．2．2 1 Bray Curtis指数 C =2 ，／(aN+bN) (u)
式L}r，aN 为样地 A的物种数 目，bN 为样地 B的物种数 目， ，为样地 A(，Nd)和样地 B( Ⅳ )共有种
中个体数目较小者之和，即：JⅣ一∑min(jNa+ Ⅳ )
1 2．2．2 Morisita—Horn指数 c 一2>：(an．-bn．)／(da+db)aN-bN (12)
式中，aN、bN意义同式(11)，姗．和 bn 为A和B样地中第i种的个体数目，da=)：an~／aN ，db一
： ／bN 。
鉴于群落中物种的其它信息，如盖度、生物量、重要值等指标更能反映群落的本质特{lE．卜述数量数据
度方法中的个体数可 由这些指标替代．在东灵山草甸群落多样性的研究中．本文采用了个体数、相对
盖度和重要值对所调查的1 3d"样地进行了 多样性测度。
2 结果与分析
2．1 样地基本情况
所设置调查的1 3个样地位于北京市门头沟 区江水河村至东灵山主峰，l号样地(92001)位于海拔
]505m，最后一个样地(92013)位于海拔23D0m，生境梯度范围为海拔高差755m=样地基本情况如表1，
2．2 多样性的二元属性数据指标的测度
多样性的二元属性数据指标的测度是 卢多样性的一个非常重要的测度手段，其结果能够反映群落
沿某一环境梯度其物种组成的差异 为了比较不同海拔地带样地间 卢多样性的变化速率，从13个样地的每
一 种测度方法所得到的78个 多样性指数(表2)中，挑选了第1号样地与其它12个样地之间，和每两个相邻
样地的各2十 卢多样性指数，分别作图．得图1和图2。
由图1的3条曲线的变化趋势可以看出，随梯度(海拔高度)的增加，Wilson Sehmida指数( )及基于群
落相似系数 0 和C 而导出的卢多样性指数 和卢 均呈上升趋势．并且其变化的趋势也十分相近。由图
2同样可以看出， ， 和 ∞等3条曲线与图1中的3条曲线有非常相似 的变化趋势，反映了这3种 卢多样性
指数具有较好的可加性；而图2的 Cody多样性指数(&)则波动的幅度很大，表明相邻群落间物种替代速率
陡慢变化悬殊，反映 丁东灵山草甸由于受人娄活动的影啊已引起丁生境的破碎化，从而导致了群落的 多
样性增加。
表1显示 ．人类的放牧和旅游等活动已经对这一地区的植被产生了较大的影响 ；同时，生境梯度的变化
也并非是均匀的．加之抽样调查的误差等都会在一定程度上对 卢多样性的测度结果产生一定的影响．
2．3 卢多样性的数量指标的测度
数量数据是群落多样性谢度的重要指标=最初』、们用物种 个体数对群落的多样性进行侧度 但对于
植物来说，由于种类不同．或同一植物不同发育阶段或不同生长环境等方面的固索，其个体体型大小相差
悬殊， 个体数作为测度指标无疑会夸大体型小但个体数特别大的物种在群落中的作用．借鉴群落的 多
样性测度方法．除采用 个毕数外，还采用了相对盖度和重要值怍为测度指标。按照二元属性数据测度同样
的思路，根据数景数据测度的结果(表3)，选择有关数据作图，得图3和图4。
由图3 图4可以看出，不同数量指标对 卢多样性的测度结果有很大的影响，表现在以个体数为测度指
标的结果 ，不论是第1号样地与其它各样地之间的卢多样性指数，还是每一对相邻样地问的 多样性指数，
都呈不规则地跳跃式变化，且各测度方法间缺乏相同的变化趋势 显然 ，这一结果并不是对环境梯度变化
的反映，罔为每一物种在某一群落中个体数多少不能反映群落结掏和功能的真实信息，而用相对盖度或重
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生 态 学 报 18卷
表2 东灵山草甸13个样地 口多样性二元属性数据测度结果矩阵
lable 2 I~lalrix of p diversity indices Ineastlred by binary data fronl 13 meadow qu8drats
O 6386 1) 6747 0．731 7 o 594s 0 6923 0 7528 n 7654 0．8j07 0 7g73 0 8406 0 801 0 0．88CB
0 61 84 0 64O0 co,7361 c 7183 0 6341 0．7568 0 8167 0 8209 C 8710 0．791 7 0．8S33
0 560r c 736l n 7465 0．6098 0 7568 0 7667 c 79】0 0．8548 0．7778 o 91 67
0 7靶 4 0．614 3 0 691 4 0 5986 C 7797 0 8~330 0．868 j 0 7887 0 0153
0 641E 0 7692 c 7no0 0 8 3 0．8095 0 775g 0 7941 c 8571
0 7l 3 0 6377 0．7818 0 7581 o 7895 c 71 64 0．85,l5
0．6￡25 0 7424 0 79{5 C 80g8 0．7(151 0．8636
0 77 59 0 923 0．7OCo 0．70o( 0 7759
『l_7059 0．7391 0 69叭 0 7045
0 6981 0 5079 0 68S3
C 6552 0．7174
02,91 2 ．75un
1 i 4 5 B i O 1 0 0 n O 0 0 ： 0 1O 0 0 0 O 0 0
2 2 ； 2 2 2 2 2 qi
9 § 9 9 ： ： 9 9 9
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1期 高贤明等：北京东灵山地区植物群落多样性的研究 153
表3 束灵山草甸13个样地 多样性数量数据测度结果矩阵
Table 3 Matrix of口diversity indices measured by numerical data from 13 meadow quadrats
万击 样地号
Method 0uadla
C
l 5 904 6 2 300 3 9 756 2 7．8228 l 3 7692 I 6 1 348 2 96 30 1 3 2090 28+72~7 30．1 34 8 6 342, l 2 327
6 31 58 5 j 73 3 E 9l 6 7 9 8 5 002 3 5 4 324 1 03 3 3 4 1 493 4】5 一 33ll 1 3567
5 S 333 3 f；88 9 5 09 5 8 4 3 150 2 5 6 3 3333 3 2239 33645 3 4
． 6,7 9833
3 4 3 37 6 ．93 5 7 0 5 3 39 4 2486 2 6132 2 12 2 1 77015 2 3880 1．2 4 2
1．3 88151 2,3 5023 26 9714 12 92 8 6 37 3 5 5锄 8 S6 794l 11 5786
22+974 0 20 0290 12 94j 3 0323 1 6 5 367 8 “ 6 7 1 781 B
12 75。。 12 ‘845 i 9 3 73 25 5 388 8 205】 66 6 7
3．03 3．907 7 2 2 8000 4 68 5 7 2 2 55l 7
1 6 431 4l 6 8696l2 4643 5 31 82
5 8 3396 l 3 6512,8 1 3+05
1 ． 87S 32．86S 6
9 l 睇
0 ： u．833 0 0 604 2+66715 3．02,16 2 101 7 1．aS6
0 1 88 9 0 1 ： 1 0 4184 1 0 3012 0．5892 0．815 T
8 2 40 0 65 6 5 597 7 1 9430 I．71 g
0 61 8 ．53 44 2 041 1 1 1 5l：
2 1 5 3 3 ： 4 920 ． S03；
2 07 80 8 6l44
2 7】57
2 1l 63
：0g8S
0 5 748
0 5；38
2 l；19
2 2260
1 3983
1 9864
2 l 803
0 5815 3
0 885
0 4900
l ；622
2 34㈣
1_4015S
1_3855
】．353 4
】 86gl
l 5058
0 4 329
4 4737
4 8821
：9983
】9955
2 5,9 4
2． !l
2 3 89
0 0 1
u s‘ 1
3 5 3*
l0l 2 5
1 2986
】2 l 3
2 8l 25
4 1l 3 8
3 381
2 65 g
305l
2 5 80d
： 2j 33
1 61刊
0 547 0 21 Tl m 24 36 0．289~ 0 2
．02 0 1075 n．8335 0 23 24 0 2 j4 0 21il
0 26 9 9 01 361 0 2503 0 25 35 0．8220 0．．1 26 u 215 6 7 0 248l 0 2 538 0 39
0 26 g S 0 24j 7 0 2581 d 22s 3 0 1l 7l 0 27 82 0 2 581 0 2588 0 23 35
0 1 2 58 0．1 3 3 0 ll 28 0 1l 9 5 0 l 2 73 0 1205 0 11帅 1099
0 23 33 6 224； 0l 911 0 284] 0 2667 0 3885 2,1 51
0 2 3 78 0l 398 0 2905． 0 2710 0．28150 m 25l 7
0126 2 2680 0．2466 0 2601 0 25 0】
013l 3 01 5l 8 n 2441 0l 3{3
,71 3852 0 3720 0 3 6蚺
0 35。5 6 3 3 l
0 3233
0 12
c·，0 383
0 O~G3
3394g
0．202
0 l1 60
0 l 0j
0 2 341
0 2】2 1
5 243l
0 297l
0 2071
6 5 244
h 1 9 |
8 5 7舯
5 3 S81
4 48 j
4 7422
4．2210
4 57015
4 41 g 6
3 68 2 3
3 {307
j 9】0
1 ,85
3 8 4 3
j 091 7
4．39815
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2S 9 5
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30 生 态 学 报 l8卷
Civ1和C J为十体数耐度结果}c 2和 c ?为相对盖度铡度结果}c 3和 CmH 为重要值铡度结果
c-n and C
．~tH1⋯ emeasuredwith individuals；c 2 and cMH2with relative coverage；c-n a“ c with W
要值作为测度指标，卢多样性变化趋于平缓 并 且用各测度方法所得到的结果有较好的相似性 蚓时还可
看出 相对盖度和重要值作为测度指标进行 卢多样性铡度时 其结果非常接近 (圈3和图4)，醴明相对盖
厦在东灵山草甸的群落 卢多样性研究中和重要值一样，是一很好的测度指标 ，它反映了 卢多样性随海拔高
度的增加^类活动对群落影响的减弱而逐步下降的总体趋势。
然而，不同的数量数据测度方法之问 测度的结果仍然缺乏相似 的变化趋势 ．比较图3和圈4，可以发
现，Bray—Curtis指数(c )和 Morisita—Horn指数 (c删)之问存在着显著的差异，甚至是截然相反的变化趋
势
2．4 不同属性数据的 卢多样性测度结果比较
多样性指数仅是一个相对的值，固此 ．直接比较由不同属性数据所测度的结果没有什么意 义，重要的
是通过对 多样性随环境梯度变化而变化的速率和趋势进行比较，才能得到能够符台客观规律的结论 对
比圉1与图2和圉3与圉4．可 发现 由于二元属性数据仅对物种的存在与否进行铡度，显然其测度结果对
反映群落的变化，尤其是人类活动干扰所引起的变化是不敏感 的，困此，其结果与海拔梯度的变化比较一
致 而数量属性数据不仅对物种的存在 与否 而且还对物种水平的有关数量特征进行测度，所以对环境 特
别是由于人类活动所弓f起的群落变化相当敏感，测度的结果与二元属性数据测度的结果比较 T 说明．两
种属性数据所测度的 卢多样性变化趋势的差异．是对生境破碎化的 一种反映。结合表]来分析，凡是两种属
性数据测度的 卢多样性指数变化动态不一致的地方，都是旅游、放牧等人娄活动频繁的地带。
3 结论
3．1 调查取样应按某一连续变化的环境梯度进行，取样应尽量具有代表性 ，除设主样方、辅助样方外，还
应设数个记名拌方，尽可能地记录到这一梯度分柯的所有物种， 提高 卢多样性测度结果的可信度和真实
性 。
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l期 高贤明等：北京东曼山地区植物群落多样性的妍究 Xl
～ 3 l～ 5 l～ 7 1～ 9 l～ 儿 I～ 】
海撞 Ahi*ude f1505~鞠 00m
臣3 第1号样地 与其它各样地iOl 多样性的数量指标 圈4 相邻榉地问 多样性的数量数据测度及其与海拔
测度结果及其与海拨梯度的关系 高度的关系
Fig．3 The relationship between the first quadrat’s口 Fig 4 The relationship between芦diversity。ndex of
dive*sity index vs．that of each of the other each tw0 adjacent qeadtats measured with
quadrats’measured with the numerica]figures numberical figures aad the gradient of alfitude
and gradient of a]titude
3 2 对比 ，个样地(即第1号样地)对应其它各样地的卢多样性与相邻两样地问的 多样佳这两类曲线一
可以发现 Wilson—Schmida指数和根据群落相似系数的补数而得到的两种指数 、 ，这3条曲线不仅具
有 致性的变化趋势，而且两粪曲线也有很大的相似惟，其变化趋势与梯度变化趋势一致，说明这3种 多
样 }：洌度方法生态学意义明显，有较高的实用l价值．但如果从实际操作方便、计算简捷等方面号虑 ，应当首
选 声 指数进行群落 多样性的测度。
3 3 多样性测度的指标可分为两类，在数量数据中，同 多样性测度一样 ，以物种的个体数作为侧度指
标将导致较大的误差，而以相对盖度、重要值作为}显I度指标时则得到较台理的结果
3 4 测度结果显示，群落组成成分在十体数、盖度 、重要值等方面特征的变化鞍物种是否在群落中消失这
一 特征的变化更敏感
参 考 文 献
l Wilsor*M V，Schmida A Measuring beta diversity with presence—absence data』 E,-u1．1 g双 一72：1055～ 1064
．
J 川 ㈣ ‰呲
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生 态 学 撤 1 8卷
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