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第 19卷第 6刺
i 999年 11月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．19．No．6
Nov．．i999
青藏高原主要植被类型生物生产量的比较研
究
L
罗天祥 ，李文华 ，罗 辑。，王启基。
，仁
仅 ，
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』、上仁、
(1 中国科学院 自然资源综合考察委员会 北京 100101；2．中国科学院成都 山地灾害与环境研究所 ，成都 810041}8．中
国科学院西北高原生物研究所 ，西宁 8i0001)
■要 ：以 i8种群落类型的实耐散据和 1Ol3堍森l林副树样地的估算教据为基础 ，首次系统地分析和 比较了青藏高原主要
植被类型生物生产量的构成规律及分布格局。亚高山暗针叶林的生物量一般在 300t／hm 上 ，最高可选约 1600t／hm ，
叶生物量 8～39t．／hrn ，根茎 比 0．i～0 2，生 产量 8～13t／hm。．a 高山灌丛类型生物量 ∞～40t／hm ，叶生物量 3～6t／
hm ，根茎比0 4～0 8，生产量 4～7t／hm ．a{高毒草甸生物量一般为 20～60t／hm ，褶择草旬高选 lOOt／hm 上．叶生物
量 2．5 5 8 仆m ，根茎比 8～20 生产量 4～9t／hm a{高原冬小麦和春小麦年生物产量高选 26～30t．／hm ，叶生物量 12
～ 16t／hm ，根茎比约 0 06。在垂直分异方面 ，随着海拔升高 生物量呈递增，在一定海拔高度选最大 海拔继续升高生物
量则迅速下降}而生产量 随海拔升高一般呈递减趋势 ，反映出热量条件随海拔升高而递减的限制作用。与全国相比，青藏
高原同一森林植被类型的生物量均高于全 国的平均水平，而其生产量基本持平
美t词：青藏高原 I植被类型；生物量l牛产量
— — — —
一 — — — — — ～
A comparative study on biological production of major vegetation
types on the Tibetan Plateau
LUO Tian—Xiang ．LI Wen—Hua ，LUO Ji ，W ANG Qi—Ji (1⋯Com~i r lmegrat Sur哪 of
Natural Resources Chinese Acad~ y of Sci~ces．Be~ing 1001O1·China；2-Chengdu Institute of Mountain Hazards and
Envlro~ nt Chinese Acaderay of Sciences，Chengdu 81004i，China；3 N~thwest Plateau Institute of Biology Chinese A
Eademy of Sconces，Xining 81000i-China)
Abstract Based on the field data of 18 plant communities and the estimated data from 10l3 forest invento—
ry plots，biomass and NPP(net primary productivity)of major vegetation types on the Tibetan Plateau
were analyzed．The results indicate as follows：(1)In alpine Picea—Ahies forest the total live—biomass is
more than 300 t／hm in general，with maximum up to 1600 t／hm ，The 1ear bioma ss is from 8 to 4O t／hm。；
the rate of the underground to aboveground 1ire—biomass is about 0．1～ 0．2，and the NPP is 8～ l3 t／hm。．
(2)In alpine scrub，the totaI】ire-biomass is mostly between 20 and 40 t／hm。．the 1ear biomass is from 3 to
6 t／hm。，the rate of the underground to aboveground 1ire bioma ss is 0．4～O，8，and NPP is 4～ 7 t／hm ．
(3)In alpine meadow．the total live bioma ss is generally 2O～ 60 t／hm ，but more than 1OOt／hm in the
swamp meadow．The leaf bioma ss is from 2．5 to 5．5 t／hm t the rate of the underground to aboveground
Iire biomass is up to 8～ 2O．and the NPP is 4～ 9 t／hm ．(4)The annua1 biomass accumulation of wheat on
the plateau csn be up to 26～30 t／hm ．The leaf biomass is l2～ 16 t／hm and the rate of the underground
to aboveground 1ire-biomass is only 0．06． (5)As for the altitudinal distribution patterns，biomass Jncrea8-
es from lower to higher ahitudes until the maximum reaches in an optimum elevation，and then biomass
declines as the altitude continues increasing． In contrast—NPP decreases progressively．It indicates that
the decrease in thermal indices limits the biological production．(6)In comparison with the other part of
基盎项 且：国家重 电基础研究专项经费资助和中国科学院青藏高原研究项日成果(KZ951 A1 204，KZ 95T 06)
收稿日期：1997 08 08；修订日期：1998-06 10
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824 生 志 学 报 1 9眷
China，there is a higher biomass on the plateau for the same forest types
ferences In their N PP．
Key words：Tibetan P]ateau；vegetation；biomass{net primary productivity
文章编号 ：10O0 0933<1999)06—0823—09 中圈舟类号 ：Q948 1 文献标识玛 ：A
青藏高原地域辽阔，南北跨 l3个纬度 ，东西越 31个经度 ，海拔从 loo～8846m，具有独特的植被地理和
气候带，且在不少地 区保持着原始状态，为研究各种植被类型的生物生产量格局及其与气候的相关规律提
供了理 想的场所。早在 50～60年代 ，尤其在 1973~l976年的青藏高原综合科学考察期间 ，对该地 区的各
种植被类型的分布、区系组成及其 生物生产量进行 以线路调查为主的地理学和 生态学的探索 ；近年来 ，结
合生态系统定位研究和国家“八五 攀登项 目课题 ，选典型的植被类型开展了不同深度一结构和功能研究，
积累 了丰富的第 一手材料，为进一步的练合分析研究提供了基础 ：车文牡I 科考期间所积累的样地资料及
“八五 定位研究取得的数据为基础 ，同时收集有关青藏高原地区的生物生产量研究报道资料t对青藏高原
不同气候环境下主要植被类型的生物生产量进行 比较研究 ，分析不同植被类型生物产量 的构成规律及分
布格局，为进一步研究高原植被类型的高产机制及寻找提高生产量途径提供科学基础和依据 。
1 资料的收集和整理
1．1 生物量实测数据
数据来 自于李文华等早期 (1973~1976年 )在西藏察隅和波密林区的测定样地t中国科学 院贡嘎山森
林生态站 、海北高寒草甸生态站和拉萨农业 生态站的最新测定数据以及其他文献报道数据“叫 (表 1)．其
测定方法为森林地 上部分以相对生长收获法，地下部分以土柱样方法(个别以样木全挖法)}灌草类及农作
物均以样方收获法 。未考虑凋落物量及动物啃食部分。
1．2 森林测树样地资料
分别来 自于 l 973～1976年中科院青藏高原科考队林业组的标准地材料(376块)、四』Il省林勘院森林
谓查固定样地资料(497块 )和云南省林勘院森林调查固定样地资料(140块)。采用的各主要森林树种(类
型)不 同器官生物 量的相对 生长 方程为：常绿阔 叶林、硬 叶常绿 阔叶林和常绿 落叶 阔 叶林 卜 {杨桦
林 ；华 山松林憎]；云南松林 棚；油松林 {柏木林 帅q ；落叶松 (含红杉 )林 。 {云杉、玲杉 ，高 山
轮(含乔橙)等的方程详见表 2。
1．3 森林树干解析木资料及其材积生长率模型
采用作者所建立 的 180个树种 1 616株树干解析木的数据库 资料 以及据此 所建立的材 积生长率模
型 。。
1．4 森林测树样地生物量和生产量的估算
根据不同树种／林分类型的相对生长方程以测树样地的林分平均树高和胸径计算乔术单株生物量(包
括茎 、枝 、叶、根)，乘上林分密度得各器官全林的乔术生物量。以材积生长率模型计算近期(5~lOa)的材积
生长率，乘上茎、枝、根的生物量得其年净生物产量。叶的年净产量以叶的宿存年龄除其生物 量而得 。各树
种 叶子的宿存年龄0，分别为：云玲杉 5a，落 叶松 la，橙类 2a，常绿阔叶树种平均 1．5a，落 叶阔 叶树种 la。
茎、枝、叶、根的生物量和生产量合计得乔木层的生物量和年净生产量。灌木层和草车层的生物量根据有关
文献 中的灌木层和草本层生物量 与乔术层生物量的平均 比例系数推算而得 t其年净生物产量以其平均年
龄除以其生物量 而得 。未考虑凋落物量及动物 啃食部分 。
1．5 林分叶面积指数的计算
以不同建群树种的比叶面积系数乘上叶的生物量而得。
2 结果与分析
① 罗天祥 ．1996中国主要森林类型生物生产力格局及其数学模型(中国科学院博士论 文)
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6期 罗天祥等 ：青藏高原主要植被类型生物生产量的比较研究 825
衰 1 生物量宴谢样地青料■况
Table 1 Description of the field plots of standing blomass and NPP oD the Tibetan plateau
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826
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6期 罗天祥等 ：青藏高原主要植被类型生物生产量 的比较研究 827
2．1 高原不同海拔垂直带下主要植被类型生物生产量的比较
青藏高原植被的垂直分布在不同的水平地带均具有其独特 的垂 直带类型 ，随之的生物生产量 的垂直
分异也复杂多祥。从表 3看出，在西藏察隅林区 ，海拔 2100m的青 冈一樟一楠山地常绿阔叶林(样地号 1)的生
物量和 生产量 为 271．48t，hm。和 17．66~／hm。·a{海拔 2200m 的蕨类云南橙林(样地号 2)的生物量和生
产量为 365．Olt／hm 和 l3．449t／hm ·a；海拔 3500m的杜鹃一苫藓玲杉林(样地号 3)的生物量和生产量为
511．62t／hm 和 8．402t／hm ·a 海 拔 4200m 的高 山龙 蜀杜 鹃 灌丛 (样地号 9)的生 物量 和 生产量 为
38．97t／hm 和 3．86dt／hm a 据成都 山地研究所对贡嘎 山林 区不同海拔地带各森林类型的生物生产量
测定 ]，位于海拔 2200m 的常绿落叶阔叶林(槲栎、香桦 、槭)的生物量和生产量 为 220．08t／hm 和 9．96t／
hm ·a；海拔 2570~2780m 的针阿混交林 (麦吊杉、撼、拌)为 367~568t／hm 和 9～lOt／hm · ；峨眉冷杉
林在海拔 2900~3200m 处为 352~544t／hm 和 11～13t／hm。·a，而海拔近 3600m 以上地带为 280~283t／
hm 和 1~St／hm。·a。由此可见，对于未受人为干扰的以常绿阔叶林为基带的亚高山天然植被 ，随着海拔
升高，生物量呈递增，在一定海拔高度达最大，簿拔继续升高生物量则迅速下降·而生产量随簿拔升高一般
呈递减趋势 ，反映出热量条件随海拔升高而递减的限制作用。生物量的大小与林分年龄 、密度、树冠形态、
树种组成等密切相关。一般地 t在亚高山地区，与阔叶树相 比，暗针叶树的冠形较窄小而整齐 ，针叶寿命长 ，
林相四季常青 ，树干通 直而材积 比倒大 ，且更能适应较寒冷 的气候环境，生长量虽较低但持续时间长，因
此 ，以针叶树为建群种的森林类型常具有较高的生物量 ·海拔更高 ，即在林线附近或林线以上，森林将变得
稀疏低矮或群落以灌草丛为主，因而生物量明显减少。
寰 3 青囊^雁主要擅麓 娄型生物生产量的比较
Table 3 Coml~ tsom of standing bloma~s mad NPP of嗍 d蚰 ty咿 ol the Tibetan t曲 u
草率植物的叶生物量指茎叶生物量．Green leaf mass of grasslands and croplands equals their shoot biomass．
** 样地编号同表 1，各样地的地理位置、植被类型及资料来源详觅表 1．Site 1 is evergrc,en broad-leaved~orest，
site Z m0 nIaⅡe 口]ne forest，site 3～ 7 a]piae spruce fir forests、site 8 deciduous broad-teared forest．site 9～ 13 a]pine
shrubs，site 【4～ 16 a[pinemeadows，and site17～19 croplands ofwheat．The detailedinformation of Location．dominant
species aad re~reltce can be seen in table 1．
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828 生 态 学 报 19卷
2．2 高原不同植被类型生物生产量的比较
从有限的实测样地 数据 可知，亚高 山暗针 叶林 的生物 量一般 在 300t／hm。以上，最高可达 约 160Or／
hm。}其生产 量一般为 8～13t／hm ．a(样 地号 1～8)。高 山灌丛类 型生 物量一 般为 20～40t／hm ，平均
35．1 66t／hm I生产量为 4～7t／hm。．a，平均 5．559=1．165t／hm a(样地号 9～13)。高寒草甸生物量一般为
20～60t／hm ，沼泽草甸高达 lOOt／hm。以上 ，生产量为 4～9t／hm ．a(样地号 l4～16)=高原冬小麦和春小
麦年生物产量高达 26~30t／hm。(样地号 17～19)。显然 ，森林的生物量和生产量高于灌木(丛)、草甸类型。
高原冬小麦和春小麦在水肥条件充分满足情况下具有]眭高的生物生产量 (表 3)。
另外，从表 3还看出，森林叶的生物量一般在 8t／hm 以上 ，]眭高可达 39t／hm ；其地 下／地上生物量比
例一般为 0．1～0．2。高山灌丛叶的生物量一般为 3～6t／hm ，其地下／地上生物量 比倒为 0．4～0．8 高寒草
甸叶的生物量为 2．5～5．5t／hm ，地下／地上生物量比例约为8～20。高产冬小麦和春小麦田叶生物量 12～
16t／hm ，与森林叶的生物量相当}其地下／地上生物量比例 0．06。显然 ，这种差异在很大程度上与大气 降
水、土壤水分的多少和温度的高低密切相关 从表 3还知道 ，按年均温度和年降水量大小排序为森林(34
13℃和 550~900mm)> 灌丛(O．4～2℃和 57O～800ram)>草甸(一1．7℃和 600mm)。高产小麦由于得到充
足的土壤水分和养分供 应．尽管根系生物量比倒小 ，但仍能保持很高的叶量，从而能截获更多的光能 ，这也
是其高产的主要原因。另外，根系在土层中的分布特点也会造成叶生物量及地下／地上生物量 比倒的差异。
表 4表明，森林的根系在土层中的分布探度一般 在 70~80cm 以内，O～lOem土层的根系仅占 12 ～27 。
而高山灌丛和高寒草甸的根系则分布在 30~40cm 以内，其中 83 的根系分布在 O～]Ocm 的土层内；
寰 4 青囊■焉主要檀棱类型报囊生物■在土最 中的分布(t／hm )
Table 4 IMstrlbatlon 0f root live-bl0m懈 i1州 0us~yers of JoU for major~egetatlon pes on the Tibetan Plat~a
地点
Locat∞n
30～40
Depth
(cm )
40～ 60
Depth
(c『II
60~ 80
Depth
(cm)
西藏林芝
红卫林场[ ]
西藏寨隅
竹瓦根[1]
西藏寨隅
吉公 1]
西藏察隅
竹瓦根 J
青海海北
生态站。。
云杉韩
尸icea f0rest
狰杉林
Ables foTest
云南橙林
尸inus vunnanensis
杜鹃灌丛
m odod~ dron scrub
3000 6．05 12 87 1 67 1．88 0．80 0．20
矮蒿草草旬 3200 16 50 1—56 1．13
Kobresia Dm dOw
表 5是综合大量生物量实测样地和森林测树样地对 1 6o个林区数据点按不同森林类型的平均。按不
同森林类型的生产量比较 ，其大小捧序为(t／hm ．a)：常绿阔叶林(15～l6)> 暖性针 叶林(云南松 、柏木，l2
～ 15)>落叶阔叶林(山地杨桦林，13～14)>常绿落叶阔叶林(12～13)>硬叶常绿阔叶林 (11～12)>温性
针叶林(高山松、华山抡、油松 ，lO～l6)>寒温性针叶林(云冷杉、落叶松 ，8～9)。
叶面积指教是评价植被生产量水平的重要指标之一。从表 5中看出，温性／寒温性针叶林的叶面积指
教一般比阔叶林的叶面积指教要高，例如 ，高山松林为 11．10~2．86，华山襁林为 l1．26±2—68，云冷杉林为
9．52=3．58，而常绿 阔 叶林为 6．9{3：2．28，常绿 落叶阔叶林为 8．27=1．78，硬 叶常绿 阔叶林为 6．40士
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6期 罗天祥等 ：青藏高原主要植被类型生物生产量的比较研究 829
l 54，山地杨桦林为 8．80~3．24
亵 5 青麓高原不同森林类型生物t和生产量的统计平均
Table S Averaged stlmdlng biemass and NPP for dlIterent retest types 0D the Tibetan Plateau
2．3 青藏高原主要植被类型生物生产量与全国同类型的比较
表 6表明，青藏高原东、东南部的云冷杉林生物量 明显高于东北长白山的云拎杉林 ，而其生产量相 当
在西藏察隅和 四JI}贡嘎山林 区，林分年龄 130~200a，年均气温 3～j℃，年降水量 8oo～lg00mm，其生物量
和生产量 为 458．462士86．91 3t／hm 和 12．958=2．0]4t／hm ·a}在长白山林区，林分年龄约 200a戽 均气
温 1．8℃．年降水量 940mm，其生物量和生产量为 285．240t／hm 和 13．450t／hm ·a。贡嘎山的麦吊杉针
阔混交林生物量也高于长白山的红松针阔混交林．即在贡嘎山为 367～568t／hm ，在长白山为 329t／hm ；
但是其生产量低于长白山林区，这可能主要与林分年龄(或寿命)和密度有关 (表 6)。
青藏高原主要森林类型的平均生物生产量 (表 5)与全国同类型的平均水平∞相比，对典型的地带性森
林植被类型而言 ，青藏高原同一森林植被类型的生物量均高于全 国的平均水平 ，而其生产量基本持平，例
① 罗天祥，1996，博士论丈
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830 生 态 学 报 19卷
如 ，常绿阔叶林为 ：青藏高原 238．60t／hm ·a和 1 5．39t／hm ·a，全 国 179．41t／hm 和 1j-59t／hm I¨ a；常
绿落叶阔叶林为：青藏高原 296．95t／hm 和 12．81t／hm。·a，全国 1 77·63t／hm 和 15-59t／hm“‘a；山地杨
桦林为 ；青藏高原 1 51．27t／hm 和 13．41t／hm ·a，全国 ]25．03t／hm。和 13．27t／hm ·a{云冷杉林为：青藏
高原 281．22t!hm~和 8．15t／hm ·a，全国 220．33 t／hm。和 s．40t／hm ·a。应该指出，青藏高原的森林受人
为干扰步 ，林龄大，这在很大程度上也决定了该地区的生物量较高。但是 ，从 上的察隅和贡嘎 山林区与长
自lU原始林区的 比较 中也看出．青藏高原森林的生物量高在很失程度上也归因于其气候条件的优越性。
衰 6 青簟高原亚高山#区与东北长 白山# 区主要森#类型生物生产量的比较
Table 6 Compmrisol~of$Ia~ling blom~ and NPP for major forest types 0Ⅱthe Tibetan Plateau and ch卸ghi Moun
t_in of NI盯t_*as“ n China
1)李文毕等，1981．长自山主要生态系统生物量生产量的研究 中国辞学院长白山森林生志定位站编《森林生态采统
研究 试刊(2)：34～50．
3 结 论
3．1 本文 18种植被类型的实测数据和 ]013块森林测树样地 资料为基础，首次系统地分析和 比较 青
藏高原主要植被类型生物生产量 的构成规律及分 布格局。亚高 山暗针叶林的生物量一般在 300t／hm
上，最高可达约 160~t．／hm ，叶生物量 8~39t／hm ，根茎比 0．1～0 2．生产量 8～1 3t／hm ·a；高山灌丛类型
生物量 20～40t／hm。，叶生物量 3～6t／hm ，根茎 比0．4～o．8，生产量 4～7t／hm ·a；高寒草甸生物量一般
为 20~60t／hm。，沼泽草甸高达 100t／hm 以上 ，叶生物量 2．54 5．5t／hm ，根茎比 8～20，生产量 4～9t／hm
·8；高原冬小麦和春小麦年生物产量高达 26～30t．／hm ，叶生物量 12～16t／hm ，根茎比约 0．06。显然，这
种差异在很大程度上与大气降水、土壤水分的多步和温度的高低密切相关
3．2 在垂直分异方面 ，随着海拔升高 ，生物量递增 ，在一定拇拔高度达最大 ，海拔继续升高生物量则迅速
下降 ；而生产量随海拔升高一般呈递减趋势，反映出热量条件随海拔升高而递减的限制作用。
3．3 与全国相 比，对典型的地带性森林植被类型而言，青藏高原同一森林植被类型的生物量均高于全国
的平均水平 ，而其生产量基本持平。
参考文献
[1] 李文华，周 民，主编．青藏高原生态系统及优化利用模式．Y-#F：r东科技 出版杜，1998-183~268
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