全 文 ： 尹7
17墙第1期
1 9 97年 1月
生 态 学 报
ACTA BcoLoGICA s1NIcA
{
v0I．17。No 1
Jan．． 1997
陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征
贺金生 陈伟烈
(中国科学院植街研究所，北京，100093)
9 ．
擒要 研究陆蝗植均群落钧种多样性随环境因子爰群蘑谊替梯度的变化特征是揭示生物多样性与生志因
子相互关系的重要方面．根据近期国内井的文献，综述了这方面的研究进展。随纬度的痒．匠．遗常物种多
样性瞳之增加I随着术分梯度的变化，蛔种多样性的变化有6种趋势}缱海拔高度的变化，钧种多样性有
5种模式 麓土壤养分梯度的变花，表现出不同的规律，演替过程中暂种多样性的变化趋势相似．关于檀
暂群落物种多样性梯度格局的机制有多种假说，但仍需诗一步研究．
纬度梯度 ，水分梯度，海拔梯度，养分梯度，演普梯度
0F GRADIENT CHANGES IN SPECIES
DIVERSITY 0F LAND PLANT C0M M UNIⅡ ES
He Jinsheng Chen Weilie
( 啦 B 4n m ，Beijlng，100093，C ) 、
Abstract The study of changes in species diversity of[and plant communhles along environ—
mental and successional gradients is important tO uud er~an d the relationship between biodiver—
sity and ecological factors．This paper reviewed current studies 01 this field．In general，
species diversity of plant community decreases with chan ging from lower latitude tO higher hti—
rude．Along a water gradients(precipitation Or moisture)，there are 6 patterns in different
areas and different eombinations of environmental factors．In tem s of elevation gradient．
changes in species diversity of plant eommunities have 5 models．As for soil nutrient gradients，
changes appear diferent in different area． Along the successional proces (succession
gradient)，though the relationship is not monotonic for different environment，the changing
trend of plant species diversity is the same．There are numbers of hypotheses about the mecha-
nisms of species diversity pattern，hut it has not been very wel studied．
Key words： species diversity，latitudinal gradient，water gradient，elevation gradient，
nutrient gradient，succession gradient．
· 中国科学院。八五 重大项目课题 I【J 85—05一o2—03人类活动对生物多样性的影响 部分资助。韧蔷承陈灵芝研究员
审阅并提出宝贵意见，路睛先生计算机辖人，特此致谢。
收稿日期：1995—04—05，修改稿收到 日期：1996—02-23．
维普资讯 http://www.cqvip.com
92 生 态 学 报 17卷
生物多样性是指一个区域内所有的植物、动物、微生物、以及各个物种所拥有的基因和由各种生物
与环境相互作用形成的生态系统，包括 3个层次．即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性 l’ 。物
种多拌性在地球表面的丰富程度园地而异，这是由于地球表面的物理因子的变化影响的结果，由于这些
物理因子的作用，限制了有机体的分布，从而制约着物种的多样性 ]。
植物群落物种多样性的梯度特征是指在群落组织水平上物种多样性的大小随着某一生态因子梯度的
有规律性的变化。对于=．个地区(区域尺度)．影响物种多样性梯度变化的生态因子主要可分为I类：(1)
可作为资源的生态因子．如土壤养分，水分条件及光照等I(2)对植物有直接生理作用的生态因子．但不
能作为资霭【饺消费，如温度、胁迫(毒性，土壤pH值等)‘(3)干扰及异质性 ’Il}(4)生物因子，如竞争、
演替状态、捕食等。对于一个大的地理尺度，地质历史时期一些事件的影响也应该考虑在内‘5 。尽管如
此．在研究物种多样性的梯度特征时．很难把这些因子之间的作用区分开来，往往是几个因子的综合作
用。如沿着海拔梯度．不仅温度条件发生变化，同时也经常伴随着水分、光照条件的改变口。。。。本文所综
述的生物多样性的梯度特征刚主要集中在易于观察研究的生态因子梯度．在这方面研究也鞍多，主要有
纬度梯度、水分梯度、海拔梯度、土壤养分梯度和演替梯度。
1 肺地擅袖群落翱种多样性的梯度变化
1．1 纬度梯度 。
尽管生态学家May认为，即使近似地估计地球上物种的数目都是不可能的 ]，但热带地区比寒玲地
区拥有更多的物种数Il却是有目共睹的，这种物种丰富度和多样性随纬度梯度的变化特征基本上是公认
的事实_I l 5_。对很多动物类群物种丰富度和多洋性的研究结果表明，它们也存在着非常明显的纬度梯
度，尽管有些山区动物物种较丰富而一些岛屿动物种类却较贫乏0 ”]。
系统地研究植物群落物种多样性随纬度梯度的变化规律存在着很多困难，原因之一是植物群落物种
多样性及丰富度的计算嵌赖于洋方的太小，而对这方面的系统研究依赖于一定的可比较的惮方积累．但
也有一些成功的例子。Cuttle及Paquin系统研究了北美树木物种多样性随纬度梯度的分布特征【【 ，采用
的方法是把北美大陆分成 336十小方格，纬度 50。N以南．每个小方格2．5 ×2．5。(经度)；纬度 50。N以
北，每个小方格2．5。×5。(经度)．然后绘出北美的等物种丰富度线图。结果表明，在北美东部．存在着明
显的纬度梯度．在西部由于地形等因素的影响，这种梯度特征表现不太明显，结果还表明，物种丰富度与
年蒸散(Annual realized evapotranspiCation)关系极密切，与地形和匝海洋的远近也相关，通过这 3个参数
可以很好地预测北美的树木种类的丰富度，大不列颠和爱尔兰的树木多样性也可用同拌关系进行很好地
预测。
Gentry利用积累的全球范围的 74十 1000 m 的样方(海拔 1000 m以下)．研究了植物群落物种多样
性随纬度梯度的变化规律0 。图 1是根据Gentry的数据绘的图。由图可以看出，除了从高纬度到低纬度
表现出的植物群落物种多样性和丰富度明显增加外，还可以看出不同的热带森林之间的物种多样性之问
的差异要远比温带森林和多样性较低的热带森林之同差异要大。如温带森林一般样方中有 15～25十种，
而热带干性森林(dry f0rest)一般在50~60个种，而湿性森林一般在150个种左右．有时可达250个以上。
Gentry的研究还表明，在南北半球，从低纬度向高纬度生物多样性的减少逮率是不对称的，和热带森林
群落物种多洋性之间存在着极大差异相比．温带森林之间物种多样性差异较小；南半球的温带森林和北
半球相比。多样性较低一即便是物种贫乏的热带森林也比物种丰富的温带森林多样性要高得多。
Malyshev等也用 Currie及 Paquin的方法口。 研究了大不列颠、西薷及东欧 20 ～30。E范围内植物韧
种丰富度的纬度梯度变化特征 ，对于不列颠群岛(The BritishIsles)，可以得到 CⅢ一2469．6-38．515
L甜(r=0．972， 一20，C 。。为】00 km 内物种数目．I 为纬度)，并且物种丰富度与生长季节的积温(>
10c)存在着线性关系：C 。 一215．54-0．26439T> o( 一35．r一0．948，T>。0为大于 10C的积温，c 为
1000 km 内物种数 目)
在我国，谢晋 、陈灵芝对南、中、北部温带森林植物群落的枷种多样性研究的结果表明，随着从北
到南纬度的不断降低，落叶阔叶林的物种多样性指数不断增加，其中乔木层 灌木层的物种多样性指数
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 贺金生等：陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征 93
遵循上述规律．草本层的物种多样性先增加后又降低E21 3。黄建辉、陈灵芝对温带和亚热带森林群落物种
多样性研究的结果也符合上述的纬度梯度特征[ ]。
综上所述 ，对于全球范围 ]、北美E 欧
洲㈨ 及我国 ‘剐植物群落物种多样性的研
究结果都表现出明显的纬度梯度，井且对于
北美、欧洲植物物种丰富度 可以用数学公式
进行很好的预测。
1．2 水分梯度
地球表面．从大的尺度来讲．水热条件及
其组合是决 定植物群落分布的主要因素．这
是公认的事实。然而探讨植物群落物种多样
性与水分梯度的关系，却是非常困难的，这不
仅是因为水分因子经常和其他生态因子 一起
发生作用，还因为对大多数研究者来讲缺乏
公认的有效 的水分因子指示指标，如有的用
牟 度降雨量“ 跏，有的用湿度 ]．同时在地
球表面还有隐域的湿地等 。
根据已有的文献，本文把植物物种多样
性与水分梯度的关系归结为下述 6种情况：
(1)植物物种多样性与年降雨量显著正
相关，研究实例如新热带，森林类型“ ；
(z)植物物种多样性与年降雨量不存在
相关关 系，研究实例 如热带亚 洲．森林类
型 删 ；
(3)滑湿度梯度中间位置物种多样性高，
研究实倒如低地 lowland，<1000 mE ·” 沿山
地垂直带 盐j召、沙生植被 森林群落 For-
est types[2s3}
(4)湿度大物种多样性高，但不存在明显
相关关系．研究实例如掏谷地带 ⋯ ；
(5)最干燥坡向．物种多样性高，研究实
例如疏林类型[”叫 ；
北纬 B
南纬 纬度
North tatltude
图1 植物群落物种多样性随纬度的变化
(A)物种多样性随纬度的变化． 为 Sharmon—
Wiener指教；(B)物种丰富度随纬度的变化。
所有样方面积均为1000 m2，
海拔~1000 m(根据 Gentry的数据绘图)。
F ．1 Changes in community species diversity
along latLtude(A)Species diversity (ShBnnO“
W ieIler IndH ，H )． (B)Species r；chnem．
1000 m mimples，ekwatkm under 10043 m2．
(6)不受周期性干旱、不受周期性水淹的中间地带，物种多样性高 ，研究实倒如森棒 ]。
由上可以看出，不同的地区、不同的地形条件表现出的关系是不一致的。Glenn—Lewin通过用贯穿北
美大陆的100多个森林样方所做的相关分析发现，多样性与环境之闻在一个海拔地带或地区可能存在着 ，
一 定的关 系，而在另外一些地方·这些关系可能发生变化甚至变得相反．利用的样方范匿越大，越减弱而
不是加强在特定地区存在的关系啊]。植物群落物种多样性与水分梯度的关系在不同地区是不一囊的，这
种规律性和 Glenn—Lewin的结论E343是一致的。
附生植物物种多样性与水分梯度的关系．尽管附生植物可以在高的大气湿度低的降水量生境下生长
良好 ，如 Sleege及 Cornels*en啡 对 Guyana雨林内附生植被的研究表明，附生植被与土壤所决定的湿度条
件和所附生的植物种类(附主)有相关关系。但 Gentry 8L nod~Dn的数据却得出仅降雨量就是非常好的预
测附生植物多样性的指标Eas3。苔藓植物的物种多样性与水分条件也关系密切 ”]。
e 。 。 。
一 ‰
％o。 一
专 一 o 。。已。一 ．一．一 邬
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 l7卷
1．3 海拔梯度
山地植被植物群落物种多样性随海拔高度的变化规律一直是生态学家感 趣的问题。这方面的资料
也很多，但研究结皋是不一致的。关于山地植被植物群藩物种多样性随海拔高度的变化摸式，本文初步
划分为 5种。
1．3．1 植物群落物种多样性与海拔高度负相关，即随海拔高度的升高，植物群落物种多样性降低。这是
通常情况，很多山脉郭有这样的变化规律 叫 ，有时与纬度有相似之处。比较经典的倒子是 Yoda
对尼泊尔喜马拉雅山脉维管植物物种多样性的研究，随着海拔升高，物种多样性呈直线下降 。
1．3 2 植物群落物 种多样性在中等海拔 高度最大，也有学者称之为“中间高度嘭胀 (mid—altltude
buI ) ·n以 ” -a“ ]，如图 2。在西南俄勒岗Siskiyou山脉，在湿润海洋性气候条件下，所有海拔高
度，都被森林覆盖。本本植物的多样性随海拔增高而减少；草本植物多样性在中度海拔的地方最高，在海
拔较低处，在较部闭的硬叶林下，草本层多样性最低。这两种趋势组合的结皋，最大多样性出现在中海拔
中生条件的森林中，多样性第 2个高峰出现在海拔最低处口 。
1．3．3 植物群落物种多样性在中等海拔高度较低，如图 3。落基山脉国家公园 Fiont Range山晾的东
坡0 。为干旱、大陆性气候，森林郁团度较低，多样性在中等海拔及山坡中部的森林中较低-在沟谷中的
森林，向高山草甸过渡地带。地形干旱较开阔的地方，多样性较高呻]。
l Silkiyou mount~ns
l Fot~t patorn and plm~t divcP~ity oil diori~
E Elev
．
m ^．
G000
5060
800
一 {OG60 42 308口
600 2000
400 · ／ ～’ ＼0 10C
， M
呐 。 ssw
w c．t NNE N SE SW Xeric
图2 措i卑拔梯度中间地带物种多样性高
(Siskiy~u山脉)[蜘(圈中数字为 1000 rfl 样方内糟种数)
Fig,2 Hi出 r species diver ty at rmd elevadon grdiem(
(1~ta are numbers。f vascular山 at species in 1000 m0
q1IBdmb)
1．3．4 植物群落物种多样性与海拔高度正相
关，即随海拔高度的升高，植物群落物种多样
性增加。这种情况比较少，研究地区气候比较
湿润，海拔增高，引起枋种多样性增加。有些
是比较极端情况，如在新西兰的 Red MoI1il—
rain，在片麻岩基质上 ，由于海拔增高引起的
风、积雪及土壤的不同，引起异质性增加，导
致物种多样性增高∞’⋯ “。
1．3．s 植物群落物种多样性与海拔高度无
关。仅有一倒，在新西兰 Dunedin地区，由于
是海洋性气候，在所研究的山体上，植物群落
物种多样性随海拔升高，无规律性变化m]。
植物群落不同的结构群(structural group)
物种多样性随海拔高度的变化规律性是不同
的。如 Daubenmire R＆Daubenmire J B研 究
的结果，随海拔升高乔本层物种多样性增加，
而草本和蔼本物种多样性则表现出中『可高度
膨胀的现象[| 。这种差异有些学者认为是海
拔梯度水分梯度相交错的结果[1 “’ “‘‘_。
Wilsc~l的研究表明 了不同的土壤基质 (片麻
岩，蛇纹岩)上植物群落物种多样性随拇拔高
度的变化也是不同的[“]。不同的水分条件，
群落物种多样性随海拔高度的变化规律也差
异报大[3 ”]。
不仅植物群落物种多样性随海拔高度的
变化趋势不同。在群落外貌、结构等方面随海
拔的变化也非常大。即是存在不同海拔高虞
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 贺垒生等：陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征
物种多样性相似，但在组成方面也会差异甚大，如Gentry的研究就表明，在海拔1800 m附近，群落中的
半附生植物就显著增加，而攀援荣本则显著减少，有时这种增加和减少可能会相当，虽然多样性指数变
化不大 ，但群落结构方面已发生根大变化 。
1．4 土壤养分梯度
土壤养分水平与植物群落物种多样性之间的关系，也是生态学家感兴趣的内容m]。与鸟类、兽类不
同．对于一个给定的植物群落来说，它们都利用几乎同样的土壤养分，因此植物群落物种多样性与土壤
养分的关系就变得非常重要。
Ashton[1 及Gardan等呻 的研究显示土壤中 P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在
着显著的相关关系，Ganlan等 也发现，土壤中可溶性 K与物种多样性显著相关，但 (~ntry的结果n’]
却显示，在新热带，决定植物群落物种多样性
的首先是生物地理园子或年降雨量，其状才
是土壤养分。Stark等(cited by Gentry_l )对
31个新热带地区样地的多元分析得到如下公
式 ；
物种丰富度；84．48+0．25(年平均降雨
量)-0．100(土壤中可溶性 K)
( ；O．76，Ⅳ ；31)
有研究显示，植物群落高的物种多样性
出现在土壤养分梯度的中间位置[1 ，但 Gen-
try研究的结果，随着土壤肥沃程度的增加，
并没表现出生物多样性降低，相反，物种多样
性最高的植物群落却是在土壤最肥沃的地方．
从这些研究可看，土壤养分水平与植物
群落物种多样性的关系是复杂的，并且得到
的规律性不一致。即使土壤养分水平对植物
群落生物多样性水平作用不大，但它们毫无
疑同对 植物群 落 多样性水平起很重要作
用 ’ ]。最近也有研究涉及人为增加系统中
的养分对生物多样性的影响 ]．
1．5 演替梯度
有关植物群落演替 的概念和理论，一直
是生态学理论的中心同题“ ．然而大部分研
究都集中在对不同演替阶段群落的物种组成，
物种组成与环境因子的关系以及演替摸型方
面，对演替过程中物种多样性变化的研究．资
料非常有限，但的确是非常有趣的问题。
Odum在南卡(south Carolina)研究了演替
过程中物种多样性的变化 ，结果表明在演
替的前 7 a．随着演替的时间进程，建群种数
l 一 ． ：
mlev- Ekv-
m n．
11 D0I
3200
1000( l∞ D
28伽
9000
26OO
240C 8O00
Z200
7000
20口c
6000
．800
R-咖 曲 sb卸 时 。p廿I。岫 3Rs．1dw~
W S t
．
M 自 NNE H N sE SW
圈 3 柑海拔梯度中间地带生物多样性低
(藩基山匿隶公日 Front R日rlge)m
(圈中散宇为1000 m0{葶方内韵种救)
Fj 3 Lower§pecj diversity It mid elevation 8radient
(Cololado Front Range in Rocky Mountdn National
rk)Ca
(Data 8re “umbe砖 o{vascular plant species in 1000 m
qttac[zats)
量增加。Auclair 8L Golf的研究表明．在比较干燥的生境条件下，随着演替的进程物种多样性稳定增加-
在中生条件下，物种多样性先上升到一十峰值，然后慢慢下降。中间类型的生境，在演替的后期．物种多
样性趋向一十稳定值({fif近线) 。Loucks对戚斯康辛南部的森林群落的演替研究结果表明，在 100 a的
演替过程中，物种多样性首先增加，然后下降．并且峰值出现在演替过程中阳性树种和阴性树种同时出
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 摄 1 7卷
现在群落中的阶段，物种多样性的降低是由于群落中阴性树种优势度的增加和由此弓l起的阳性树种的逐
步被淘汰 ⋯。Bfl2．~tz对 Ilinois南部落叶阀叶林区弃耕地演替过程中物种多样性的研究表明，I碹着演替进
程，物种多样性通常增加，当群落结构多样性最大(草本层、灌木层、乔术层同时存在)，并且阳性树种和
阴性树种在群落中同时出现，群落物种多样性达到最大值 。对于演替过程中的群落，当垂直和水平的异
质性最大时，群落物种多样性可达到最大。对于演替后期的群落．当存在有根强的优势种，或优势种存在
化学他感作用时群落物种多样性可能会很低。在演替过程中．群落的物种多度分布曲线由演替早期的几何
级数分布逐渐变为对数正态型【5 。
这些研究，结合 Margalef[ 、0dum㈨ 、Reiners et [5日]、Trainer 、Westman 、朱守谦㈨ 、Peer＆
Christensen[~ 等的研究，有关植物群落演替过程中物种多样性的变化可以得到如下结论； 、
(1】在群落演替的早期，随着演替进程，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的
优 势种时，多样性 会降低。群落 中物种多样性最大值出现在耐阴物种(shade—tolerant)和不耐阴物种
(shade—intolerant)同时在群落中出现的阶段。
(2)演替过程中的群落，在垂直和水平傲环境异质性较大时．可出现较高的物种多样性。结构复杂性
越大，意味着有更多种方式利用环境资源。
(3)演替过程中．由于优势种的他感作用．在某些阶段，可能会出现物种多样性的降低 。
(4)演替系列群落的优势度一多样性曲线在早期是几何级数分布，随着物种的增加曲线变得越来越
缓 ，到演替的后期，变成对效正态分布。
2 结论
上面讨论了陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征。事实上，影响植物群落物种多样性的还有土
壤的盐分梯度、岛屿一内陆的梯度等 。 ]。
关于植物群落物种多样性的纬度梯度特征，一般的研究结论都是比较一致的，即随着纬度的降低，
群落物种多样性逐渐增加，对于不同的区域 ，可能有些差异，但整体都符合上述规律 植物群落物种多样
性的水分梯度特征．不同地区、不同的环境因子组合结果可能不一致，本文归结为6种情况。群落物种多
样性随海拔梯度的变化本文划分为 5种模式。群落物种多样性随土壤养分梯度的变化规律，目前研究不
多，结果也不一致。对于演替过程中群落物种多样性的变化规律，结果基本上是一致的，具体到不同的水
分条件，可能有些差异．但趋势是一样的。
对于植物群落物种多样性的梯度格局的机制，有很多假说 叫 。最近Rohde对有关物种多样性的纬
度梯度格局的机制的假说详细地进行了评论，最后认为这些假说都不能根完美地解释这些现象“ 。因此
对物种多样性梯度格局的机制，还有特进一步研究。
参 考 文 献
1 马克平 试论生物多样性的概念．生物多样性，1993，“1) 20~22
2 陈曼芝．生物多样性保护现状盈其对策．钱迎情，马克平主编．生物多样性研究的原理与方法．北京；中国科学技
术出版社，1994、13～35
8 Corme1]J H．Diversity in tropieM mia f0r∞ts and coral reefs．Science，1978，l9’}1302~ 1310
4 v衄 derM~re[E．Some remarks OR disturbance arm its reMtMnstO diversity*act stability．J．Veg．5 ，1993·3I 733
～ 736
5 Ricklefs R E．Commurdty diversity：relative rdes 0{local and regional proeese~ Scltr,o,，1987，2,38=167~ 171
6 G1B8盱 P H． Raised bo ia t~stern North A]a~ Jo2．regional oomrol for species rIchness and florlstic assemblages·J·
Ecc1．．1992．帅 I 525～ 584
7 Johnson M P，M,son L G 8L Raven P H．Ecol cal parameters and plant species diversity．Araer．Nazurot·，1986’
l口2：297～ 306
I
I
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 贺金生等：陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征 g7
8 Johnson M P＆Raven P H Natural regulation of plant sDe divem[ty．E ．B／a／．，1970，4：l27～162
9 MayR M．How many species?Philc~ Trans．R．Soc．Lond．，1990，330：293～304
10 MacArthur,Geographicsl ec0logy：patterns in the distribution of species．Harper＆ Row，New York，1972
11 W hittaker R H．Evo Lution of species diversity in land communities，Evoha．B／a／．，1977，10：1～67
12 Grubb P J．Glohsl trends in species—nchness in terrestrial vegetationI a view from n0rchern heraisphere In{Gee J M R
＆ Gitier P S(eds)．Organization oYCommunities|Post and m 目 ．Blaekwelt，oxford，1987．994118
18 Rohde K．Latitudinal gradients in species diversity|the search for the primary~use,Oik~s，1992，‘5：514～537
14 Latham R E and Rieklefs R E Global pa tterns of tr sDec|es richness in moist：~orests=energy-divers[ty theory does not
~ceount for variation in spe~es ricaneas．OJTaos，1993，67l 325～ 333
18 Rey Bewcyas J M ＆,~．~henier S M．Diversity patterns of wet meadows along geographical gradkmts in Spaim Journ~
Vegetation Science，1993，4：1034 108
16 Piaaka E R．Conveidty，desert lizards，and spatial heterogeneity．Ecology，1996，47：10554 1059
17 Steven G C．The latitudinal gradients in geograp[fical range：how so many species coe xist in the tropics．Am．Nat．，
1989，133：340～256
18 Curtie D J＆Paqtin V．Large—scale blog~graphicsl patterns of species richness 0{tr~s．Nature．1987，329：336~327
19 Gentry A H．Ch肌 s in plant commudity diversity an d l]oristie compcditlon on environmenta[and g~ographical gradi—
ent$．Ann．Misauri Bot,Gard．，1988．75 r l～ 34
30 Ma[yshe v L，Nimis P L and Bolognini G．Essays on the modeling of spat~ floristic dlveIaity in Europe：British Isles，
West Germanyt and East Europe． ，1994，189l 79～88
21 谢晋阳，陈灵芝 暖温带落叶阔叶韩的物种多样性特征 生态学报，1994，14(4)：337~344
22 黄建辉，陈灵芝 北京东灵山地区森林植被的生态多样性分析．植物学报，1994，216(增刊)：178~186
33 Whitaker R H＆Niering W Vegetation of the Santa Catalina Mountains，Arizona：V．Btomass．production，and di
vexs[ty along the ebevation gradient．Ecology，1975，5‘I 77l～ 790
24 Brunig E F．Spi es richness an d stand diversity in relation to site and succesion cf forests in Sarawak and Brunel(Bore-
aeo)-Amazon,：,，1973·4：3934 330
25 Gentry A H Neotropical florietic diversity|phytogeographieal connections between cent~]and sorth America，Pleis~
t~ene clinxatic fluctuations，or an aocident of the Andean orogeny?Ann．M is~ i m ．G ，1983，69|557～ 593
26 M C D．Tr鼬 species dive rsity in the eastern deciduous|ore~t with particular refe哪 to north os~tr&1 Florida．Am．
． ， 1967，101：l73～ 187
27 Auchir A N and Gof F G．Di versity relations of upland forests in the Western Great lakes a Am．Nat．．1971，lOS：
499～ 528
28 Wh ittaker R H．Vegetation of the Great Smoky Mountains，Eco／．M~ogr
．
． ， 1956，26：1～80
29 Thalen D C P．Variation in s0IT sakm~-rsh an d dune vegetations in the Netherlands with s~ isl reference to gradient sit—
Lint ns．Acta Bot．Neer1．1971．20：321～342
80 Wh ittakerR H．Vegetation cfthe SiskiyouMountains，Oregonan d Cahfornia．J ∞f．Manogr．．1960，30：279～ 338
31 Wh itaker R H& Nieridg W A．Vegetation of the Santa Catalina Mcunt~ns，Arizona=a gradient~natysie of the South
slope．Ecology，1965，46t 429～ 452
32 peet R K，Forest vegetation of the tan slop of the northern Colorado Front Range．Ph．D．thesis，Corne1]Univ．．Ithe-
ca．N Y 1975．661
33 Zobel D & Mckee A ，Hawk G M ，and Dyrneas C T． Relationships of environment to composition．structure，and
divermty of forest communities of the Central W estern Cascades of Oregon．＆ ．M~ng r．，1976，46，l35～ 156
84 Gtenn-Lewin D C．Species diversity in North Ame riCan teml~rate|ccest．Vegetatlo，1977，33，153~162
85 ter Steego H＆ Comelisen J H C．Dlatrihutton and Ecotogy of vascular epiphytesinlowland rainforest ofGuyana．
Bietmpica，1989，21(4)r 331~ 339 ‘
86 Gentry A H＆ l~xIson．D~versity and phytogengraphy of newtropicaI vascular epiphytes．Ann．Mis~ i m ． 柑．，
1 987．74：205～ 238
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 17卷
37 Cox J E＆Larson D W．Environmental relations of the bryophyte and vascular components of a tslus slope plant commu—
nity．1，岫～ f ofVegetationSc~nce，1993，4l 853～660 、
38 Yoda K A Preliminary survey of the forest vegetation of~=tsterN Nepa1．J．Coil．Arts 5 C 加^ Univ．，Nat．Sci．
， 1967，5：99～ 140
39 Peer R K Forest vegetation ofthe Colorado，Front Range ,Pattern of species diversity．Veg~atio，1978，37：65~ 78
40 HamLlton A C＆ Perott R A A study altitudina【zonatioN in the TDONtaP-e forest belt of Mt．Elgon·Kenya／Uganda，
Vegetat~·1981，45：107～ 128
41 Wihon J B，Lee W G 8 Mark A F．Species diversity in relation to ultramMic substraie and to sltitude in som：hwestern
New Zeidand．Veg~atio，1990．86t 16～ 20
42 Itow S．Sp~es turnover and diverfity paterns along an eievation broad—leaved forest coenoeline．Journal of Vegetatmn
Science，1991，2I 477~ 484
，
，
43 D帅benmir~R＆ Daubeamlre J B．Forest vegetation of e~tste-Ffl WasMngton and northern Idaho．Washington g ．tLr
J
． Sta T~ch BuR．，1968，60：1～ 104
44 Baruch Z．Ordination and cla~ifleation of vegetation ulong an altitudinal gradient in the Venezuelan paramo~ Veg~atlo，
1984，55，115～ 126
46 Wilson J B＆S~des M T．Some test8[or niche Umitation by examination of species diversity in the Dunodin m New
Zealand．N ．Z．J． ．1988，26：237~244
46 Mi~ hin P R．Monta~e vegetation of the Mt．Field masif，Tasmania：a test of：some hypotheses about properties of com-
muinty patterYA；． ·1989·83I 97～ 110
47 Moral R de1．Diversity paRerns in foist vegetation of the Wehetch~ Mountairts，WashiElgton 且 Torrey Bot；Clubt
1972，99：57～ 64
48 Huston M ．Soil nmr~nts and tree species richness in Costa Rican forests．J 且 吗 ．t 1 980，7：147～ l57
49 Ganhn J S，Newhe ryD M ．ThomasK W ，etⅡf Theinfluence oftopography and soil phosphorous 0fthe vegetation of
Korup Forest Rmewe．Cameroua Vegaationt 1986t 66：131～ 148
50 Lee T D＆La Rol G 14．Bryophyte and understory vascular ant beta diversity in nhtion to moisture and elevation sea—
dients．Vegetatlo，1979·帅 ：29~ 38
51 Gentry A H．Endemism in tropieat vs． temperate山 nt communities．in So uie M (edJtor)．Ch" Biology．Sinauer
P e替．SOod erhmd，Massachusetts，1986．153～ 181
82 Goklbeeg D E＆ Miler T E．Effects of diferent e additions。n species diversity in an annual p]ant comxauinty-
Eco／ogy一1990t 7l，2l3～ 225
53 0d,itm E Or ganic production and tut3over in old field succesion．Ecology，1960，4I：34~ 49
84 Louhe 0 L．Evolution of diversity，efficieru：y，and community stabi~ty．Am．ZooL ，1970，10,17～ 25
85 Ba =zaz F A．Plam species diversity in oM—field sucession*【ecc*yatems in southern 11di~fis．1~cdogy，1975，5‘：485～
488
56 Maegalef＆ On certain unifying principles in ecology．Am．Nat．·1963·93I 357～ 374 ‘
57 Odum E P．The m j of ecosystem development．Sc／ence·1969t 1641 262～ 270
68 Reiners W A，Work I A and Lawrence D B．FL~nt diversity in a ehronosequence at Glaci~ Bay，Ahska．Ecology，
1971，521 65～69
89 Traraer E J．The reguhdon of plato species ON an e~rly suceessior~ grad ientsin salinelakes．Ecology，1 975，74=1246
~1263
60 WestmanW E．Diversity relations a|ld sucoe~ionin Qdifc*nian~tmsta[sagy ~rub．Fxo／ogy·1981·62：170~184
61 朱守谦．贵州部分森林群落橱种多样性柯步研究．植物生态学与地植橱学学报·1987·11(4)：286~295
62 Peet RK＆Christer~enNL Changesin speciesdiversity during secondaD,~orest su ess ㈣ theNorthCarolinaPied-
mont．IN：DuringH J．Werser M J＆ Wiliems JH．。(ads)Divers#y and／x~urnin m ⋯ ．SPBAczdemic
Publishing，The Hague，1988，233～245
63 |tow S’Species diversity of mainland—and island~orests in the Pacifc m a．Vegetatlo，1988，" ：193~ 200
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 贺金生等：陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征
64 Curfie D J．Energy and large—scale paterns animal and plant—species fichne~．Am．Nat t 1991 t 1 ：27~49
65 Stevea G C．The elevationa]gradient in itudinal range￡an extenslo~0f Rapoport s ladtnd ina]role to a[titude．Am
Nat．，1992t 140：839～ 991
66 黄建辉．物种多样性的空间格局厦形成机制韧探．生物多样性．1994．2(2)：lo3～107
67 Beab E W．Vegetation change along altitudinal gradients．Stil et 1 969，168：981～ 98,5
蚰 Richerson P】8L Lum K．pater~s of plant species diversity_n Califoraia：relations to weather and mpngap ． 卅^
Ⅳ ·，1980，116：904~ 536
J
69 Watklm A J&Wilson JⅡ plant Str1．~ure．and its relation tO the vertical c~mplaxity of communities：dominaace／diver
sty and spatial rank㈣ e【lc Oikost l994·70(1)：91～ 98 ，
全国首届植物分子生态学学术研讨会会议纪要
由中国植物学会青年工作委员会与与东北林业大学森林植精生态学(国亲教委)开放研究实验共同举
办的“垒国首届植物分子生态学学术研究讨”干 1996年 l0月 21日至 23日在黑龙江省噜尔滨市东北林业
大学召开。来自北京、上海、云南、山东、辽宁、吉林等 l 7十单位t从事分子生态学及其相关领斌研究的
50余位专家、学者及有关人虽参加了会议。
会议分为 3十部分：(1)学术报告‘(2)现场实验技术麦流‘(3)学术论坛。大会的学术报告 中国
植精分子生态学的研究现状与进展为主题。中科院院士洪德元教授做了题为 关于植精分子生态学苦干阔
题”的发言。中国科学院植精研究所胡志昂研究员做了题为“分子生态学的两种前途”I东北林业大学祖元
剐教授做了题为 分子生态学的形成与发展”·中国科学院植物研究所马克平研究员做了题为“生精安垒与
分子生态学 的专题报告，}l起与会者的艘厚兴趣。末北师范大学黄百渠教授、中国科学院植物研究所王
洪新研究员等9位专家在大会上做了学术报告。会议期匍 结旮车j 林业大学森林植物生态学开放研究实
验室棱酸实验室的仪器进行丁现塌实验技术交流和操作演示
车次会议就植榜分子生态学的概念、原理、技术与方注吡及分子生态学的应用和发展 景等方面进
行了讨论。学者们对分子生态学的不同侧面，结台 自己的具体工作和对分子生态学的理解t展开了广迂
而深入的探讨，主要包括 下 4方面内客；
1．分子生态学的形成与发展‘2．分子生态学的概 、内涵及研究内客；3．分子生志学的研究方法；
4．中国分子生态学的现状与发展战略。
车次会议在热烈的学术气氰中圆满结束。
东北林业大学森林植物生态学(国家教委)开放研究实验室
(阎秀峰 高亦珂 供稿)
维普资讯 http://www.cqvip.com