全 文 ： 午一；7
第1 7卷第4期
1 9 0 7年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
18够伊 )
VoI-17．NO．4
JuI_． 1997
水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木维持
膨压和渗透调节能力的影响’
于冬梅
’，—————一 _———— 一 ’
(河北农业大学林学院，保定，071000)
、 ／／7／
％?72-
抽， 在不同土壤干旱胁迫条件下，应用 PV技术测定丁6十毛白拓取杂交连生无性幕多项水分参敦( 。 、
*
． RWC 、ROWC~、 等)的变化，并对各无性系渗透调节和维持膨压能力进行丁综合评定．结果表明．随
着土壤干旱赫迫的发晨．各无性幕均有一定的提高渗透调节和维持膨压能力·但不同无性系存在显著差异．
13432和 B430在各水分胁迫程度均表瑰较好，B4Z9、B433和B414表理一般．亲车毛白拓表现最差
关 ‘ 兰旦堡 耄竺墨兰墨’兰竺竺堕二；瞄 ’ ! ! 羔
INFLUENCE oF W ATER STRESS oN THE ABILITIES To
MAINTAIN TURGoR AND ADJUST oSMOSIS IN SEEDLINGS
OF HYBRID CLONES OF Populus tomentosa
Yang M insheng Pei Baohua Yu Dongmei
(Forestry College of Hebei Agricutural，Baoding．07tO00，China)
Abstract The water I，：amLters(gt。。、 、RWC 、ROWC。、E etc．)in the hybrid clone
seedlings of Pop,dus f∞ P r m were studied under the conditions of soil water strees using
Pressure Volume technique．The abilities to maintain turgor and adjust osmosis in the
clones were comprehensivelv evaluated．The results showed that alI clones examed had the
abilities to increase turgor maintaining and osmotic adjustment during the water stress，but
the distinction among the clones was considerable．B432 and B430 showed a better perfor—
mance in T L ugor Maintaining and osmotic adjustment，B429，B433 and B414 performed
normally and parentaI P．tomentosa performed worst．
Key words： Populus tomentosa，hybrid clones，water stress，Turgor Maintaining，OS—
motic adjustment．
渗透谓节和维持膨压能力是植物在低承势状态抗干旱的一种重要方式。水分胁迫下．植物细臆中溶质
河北省自然科学基金(395∞7)资助项目-参加车工作的还有丛盘山，王春荣
收穑 日期，1995一10—1i，修改稿收到日期：1996—06—24
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4期 杨敏生等 ：水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木维持膨压和渗透调节能力的影响 365
主动积累 ．渗透势降低+并从外界水势降低的介质中继续吸水+保持一定膨压，维持较正常的代谢活动称为
渗透调节。目前已知，许多植物都有渗透谓节能力+但不同植物品种其渗透调节能力的大小不同．渗透调节
能力与抗旱性相关。压力一容积曲线(P—V曲线)是研究植物渗透调节能力的重要方法之一。通过Pv技术可
获得多项水分参数。对这些水分参数进行综合分析，可较好地反映出植物渗透调节和维持膨压的能力 。
毛白杨是探受群众欢迎的用材树种．毛白杨抗旱品选育对于扩大毛白杨适应性+提高生产力具有重要
作用。采用具有较强抗旱性树种与毛白杨进行双杂交，是创造遗传变异、提供抗旱性育种资源的重要方式。
对这些杂种抗旱能力的早期鉴定+对毛白杨抗旱品种选育具有重要意义 。本文在不同土壤干旱阱迫条件
下t研究了 6个毛白杨双杂交杂种无性系水分参数的变化+并对各无性系渗透调节和维持膨压能力进行了
比较，为毛白杨抗旱品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
选用 5个毛白杨双杂交无性系为材料+无性系杂交组合为(毛白杨×新疆杨)×(银白杨×欧洲山杨)。
以毛白杨为对照。参试无性系由北京林业大学提供．
采集各无性系嫩枝+4月下旬扦插于塑料盆中．每盐插 2株 ，塑斟盐高 25cm+内径 23cm。培养土为 2份
苗圃熟土和 1份沙混合而成，田同持水量为 160g／kg。7月上旬苗木生根+苗高达到40～60cm时+试验开
始。
试验开媳前 ．苗木充足灌水 5d+以后不再供应水分．使其 自然干燥．每隔 2～3d测定土壤含水量并进行
指标测定 。应用压力室测定各无性系小枝 P—V曲线，计算各项水分参数。测定方法是选取健壮苗木，截取
15cm左右长的枝端，立即用电子天平称其鲜重 ．然后将小枝插入盛有清水的烧杯中，置于密闭阴暗高湿条
件下t饱和吸水 24h。当小技达到饱和状态时取出，迅速称饱和鲜重井立即装入压力室中．用逐渐升压法测
定并绘制 P—V曲线。借助 P—V曲线可以计算出每个供试小棱充分膨胀时的渗透势(g-p。)、膨压为0时的渗
透势( 。。)、膨压为 0时的相对含水量(RWC。)和相对渗透古水量(ROWC。)、组织细胞最大弹性模量(e一)
及膨压与水势的线性方程等指标。在测定 P—V曲线的同时+于当日清晨 5：00～6：O0测定同一盆中另一苗
木的小技水势。全部计算在计算机上完成，计算程序由北京林业大学提供。
2 结果分析
2．1 水分胁迫对渗透势的影响
充分膨胀时的渗透势( 。)和膨压为0时的渗透势( )是反映植物渗透调节能力的重要指标。
的大小说 明了树术保持最大膨压的能力，而 。。的大小则说明树木维持最低膨压的极限渗透势。 。 值越
低表明树木维持膨压的能力越强 。只有当渗透势在 和 。 变化范围内，树木才具有渗透调节功能，超
出这一变化范围，树木渗透调节功能便消失。由图 1可以看出．各无性系 。和 。 值随着水分胁迫的发
展而下降，但二者下降的幅度不同t 的变化幅度明显小于 。 的变化。因此，随着 7清晨叶水势的降
低+ 和 。 的差值逐渐增大+这表明各无性系随着水分胁迫的发展 +叶片渗透调节和维持膨压能力得
到提高。但是．各无性系在水分胁迫下的变化模式不同．除 B414外+各无性系 。与清晨叶水势同均呈显
著的直线相关关系，而B41 4在叶水势达到一2．5MPa以后， 变化的幅度减小，呈S型变化 。各无性系中
B430和 B433的 ： 下降幅度最大，直线斜率分别为 0．276和0．231+另外 4个无性系则变幅较小。 。 的
变化在无性系间差异较大tB430和 B432的 。 值与清晨叶水势呈显著直线相关．且 B430变幅较大，直线
斜率达到 0．544~B429、B433、和毛白杨的 值呈显著指数变化，在清晨叶水势为一1．5～一2．OMPa之
前， 。 值下降缓慢，如毛 白杨在一2．OMPa之前仅下降了0．69MPa．叶水势低于这一界限后． 。 值则迅
速下降 B414 。 值变化与 值变化一致，均呈S型变化趋势。从 与 。 差值来看，B430和B432最
大 ，而其它无性系只在一1．5— 2 0MPa以后才逐渐增大 ，以毛白杨差值最小。根据 。 值的大小及其随
清晨叶水势下降幅度、 与 差值可对无性系渗透调节能力做出判斯，即B430和B414的渗透谓节能
力最强 ，其它 4个无性系则表现一般。
2．2 水分胁迫对叶片含水量的影响
叶片组织细胞初始质壁分离时的相对含水量(RWC。)和相对渗透含水量(ROWC~)是判断植物耐旱性
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生 态 学 报 l7卷
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图 1 各无性系清晨叶求势与 午口 的关系 (●～ 。r
Figl ReLationship between predawn leaf water potential and 。r oF 。in the clones
的重要指标。一般认为，RWC。和 ROWC。值越低，表明植物组织细胞在很低的含水量下才发生质壁分离，因
此，可 在一定程度上反映植物组织细胞忍耐脱水的能力。由图2可见，谴着水分亏缺的发展，各无性系
RWC。和 ROWC。均呈下降趋势，但 ROWC吓 降幅度更大，表明随着土壤干旱阱迫的发展，无性系忍耐脱水
的能力得到提高。各无性系中B432、B430和B414的RWC~I与清晨叶水势呈直线相关关系，且这 3十无
性系下降幅度较大，直线斜率6值分别为一6．445、一2．462和一2—824，而B429、B433和毛白杨的 RWC。变
化与叶水势直线相关不明显，谴着水分胁迫的发展 RWC"降幅很小，特别是毛白杨，在不同水分阱迫条件
下，RWC。值基奉不变，保持在 86 左右。无性系闻ROWC啪 变化差异也很大，B430、B432和B414ROWC。
值与清晨叶水势均呈显著直线相关，以B430和 B414斜率最大，分别为 6-686和 6—776，B432和B433斜率
相对较小．但 B432在各干旱程度 ROWC。值均较小。B429和毛白杨变化模式一致，即在清晨叶水势为一
1．5— 2．0MPa 前，ROWC。值下降幅度很小，但低于这一值后则迅速下降。根据各干旱程度 RWC。和
ROWC。值的大小，可对无性系忍耐脱水能力做出判断，6十无性系中， B432、B430和 B414表现较好，毛
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4期 杨敏生等t水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木维持膨压和渗透调节能力的髟响 367
白扬表现最差。
2．3 水分胁迫对叶水势与嘭压关系的髟响
通过P—V曲线可计算出膨压和叶水势关系．在不同土壤干旱胁迫程度下，各无性系嘭压与叶水势均呈
极盟著直线相关关系( =4+6 )，即随着叶水势下降嘭压降低．各直线方程相关系数均在0 99以上。
在叶水势下降时，组织细臆维持一定的嘭压对维持其生存、生长及正常生理功艟具有非常重要的作用。在
直线方程中4值表示辩木充分嘭胀时叶片细胞所能达到的最大嘭压，而6值表示髓叶水势下降．嘭压下降
的速度，6值越小，表示嘭压下降速度越慢，因此，可用其反映檀韵渗透调节能力的大小．翻3表示随着土壤
干旱胁迫的发晨．嘭压与叶水势直线关系的变化。由翻3可看出，随着水分胁迫的加剧．4值遥渐挺高，表明
各无性系都有挺高一定幅度嘭压的能力．这里4与 。所代表的意义相同．所以二者的变化趋势基本一
致．随着水分胁迫的发展，各无性系6值遥渐降低．B430、B414、B432和B433的6值与不同干旱强度清晨
匕
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毫
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{鼻■叶水势(一Mh，
图 2 各无性系清晨叶水势与 R 局舯 的关系 (o-RWC @-ROWC)
B’2 R~]ati~ h巾 between predawn leaf water potentis]and RWC~or ROWCin the clones
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368 生 态 学 报 17卷
清晨叶水舜t—MPa)
图 3 各无性系清晨叶水势与 和 值的关系 (0一 值 ●～6值)
FiB 3 Re Lationship between predawn lea[ er potem La[andⅡof 6 in the dones
叶水势呈直线相关关系，其中，B430和 B414下降幅度较大 B429和毛白扬6值变化趋势基率一致，在叶水
势高于一1．5～一2．qMPa时，下降幅度很小，低于这一值后，则迅速下降，这一现象可能是由于这两个无性
系对水分阱追的敏感性较低，在轻度水分胁迫下，水分胁迫对维持嘭压和渗透调节影响较小所造成的，这
还有待于进一步研究 值变化和 与 。 差值变化具有～致性，这一点可从直线方程 一一 +6 中
得到解释。若令 一0则b一一 ／ ，此时n表示树木充分膨B长时的最大蟛压即 ，而 则代表膨压为0
时的渗透势，即 。 ，6值越小。表明 与 。 差值越大。因此，6值可用来解释树木渗透调节能力的大小。
但仅 6值表示树木渗透调节能力有一定局限性，因为它不能反政出 。 和 的绝对值变化，应将这 3
个指标综合考虑。
2．4 水分胁迫对组织细胞最大弹性模量的影响
细胞弹性模量(e)反映了细胞蟛压随体积而变化的速率。由于e不是一个常数，目此一般在分析中 最
大体积弹性模量 来表示细胞壁的物理性质 ．E【n 值越高表示细胞壁越坚硬，弹性越小，当组织含水量和
叶水势下降时，其维持嘭压能力减小。由图 4可看出，各无性系受到土壤干旱胁迫时，Em 均有不同程度的
提高，￡⋯与清晨叶水势的关系可较好地用指数方程拟台。无性系间 的变化有较大差异，B430、B429和
I
I
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4期 扬敏生等：水分噼追对毛白杨杂种无性系苗木维持膨压和渗透调节能力的影响 369
B433在水分噼迫较轻时，￡叫 提高较慢，当干旱进一步加剧时，即叶水势达到一1．5 2 0MPa时，￡叫 迅
速提高，表明这 3个无性系在干旱噼追较轻时，细貔壁弹性受影响较小+具有较强的维持膨压能力。另外 3
个无性系随着水分噼迫的发展+E一持续提高，几乎呈直线增长+但 B432和 B414在各噼迫强度 ￡叫 值均相
对较低。根据 大小及其变化趋势综合来看，B430、B432 B414和 B433值在各干旱强度较小，表明这 4个
无性系细胞壁弹性较大+具有较强的维持膨压能力。
2．5 无性系渗透调节和维持膨压能力综合评竹
根据以上对各水分参数分析可以看出+当受到土壤干旱胁迫时+各无性系都有提高一定幅度渗透调节
和维持膨压能力，从而使树术在一定叶水势下降范围内维持膨压基本稳定+但无性系间存在较大差异。需
要说明的是，由于植物的渗透调节能力都有一定限度+上述各水分参数的变化趋势，仅是在试验范围内的
结论+当水分噼追超过一定限度时+其变化趋势可能会发生改变。为了对无性系渗透调节和维持膨压能力
进行准确比较+选用 。。、州 、RH 、ROWCo 及膨压与叶水势直线方程中的 6值作为参评指标，将这6
个指标分别在不同水分噼迫强度范围内进行比较+即在一0．S、一1．0、一1 5 2．OMPa等 4个等级进行综
合评定 评定方法采用模糊数学反隶属度公式进行定量转换，计算公式为：
u =1一x ／x 一
L／
l———
— — — — — — — 一
清晨叶术
l B 432
DL： “ 。
斗
l： ” 。
十 ／／
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L———}_———}—
~,(-MPa
图 4 各无性系清晨叶水势与 “的关系
Fig．4 Relationship between predawn leaf water polentml arld E— in the clones
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370 生 态 学 报 l7卷
式中，u。 为第i无性系在第 个水分胁迫强度对于第 硬^指标的隶属度}五 为第i个无性系第 个水分胁
迫强度第量个指标测定值{x．曲 、 。为垒都无性系第^项指标的最大值和最小值。表1为各无性系在不
同干旱胁迫强度 6个水分参散隶属度平均值。
随着水分胁迫强度的增加，苗术渗透调节和维持膨压能力加强(表1)．清晨叶水势由一0．5MPa降刊
一 2．0MPa，无性系隶属度总平均值由0．278提高到0．550。方差分析表明．无性系间存在显著差异，B432
和B430在各水分胁迫强度隶属度平均值均较高，总平均值分荆为0．597和0．474，表明这2个无性系渗透
调节和维持膨压髓力最强，B429、B433、B414在各胁迫强度均表现一般，总平均值在 0．372~0．379之1可，
亲本毛白杨表现最差，总平均值仅为 0．239。不同水分胁迫强度无性系的表现与无性系总的综合评定结果
基本一致．以各水分胁迫强度隶属度平均值与总平均值做相关分析，相关系数均达到授显著水平。
衰 1 各无性系6个水分参数在不同水分胁迫蓝度隶一度平均位
Table 1 Averqe voloes of jmlsdlctlen of six water pmramelers at different啪 ter sterss st_霉笛
注：字母相同者无显著差异。
参 考 文 献
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