全 文 ：3 8 l 9卷
‘ 般说米 个体平均柑 强 ，分市均 匀，口中问占 强 ．则格 嗣强度低(芙联维 数和计盅维数较高 ．信 皂
维数较低，如杜鹃一兴安落口l怪林和 娄 蟹落叶瞪林 ；个体空l1日】平均 柑戈弱．分布 均 匀， 问占据程
度高，则格局强度高 ／关联维数低和计盒维数高，信 包维数较高 ，如越 怙一兴安落叶钕林)；个体空阳】平均 卡【】
关低。分布卟均 耋J，空 占据程度慨．则恪局强度亦较高(关联雏数和计盘维数低．信息维数高，如杜香 *
安落叶橙林) 可 见3个分形维数 相辅相啦， 相影响 ． 有综 运用 、整体分析 才能全面揭示种群措局特
征 。
3．2 各森林类型兴安落叶橙种群格局分形特征比较 2
采用单一分形维数解释种群格局的各项特征毕竟 { 8} ，
l
．
衽 为 完整解释不同森林植被类型中兴安落叶橙砷 簦l L ＼ ‘r
群的空间整体待征，根据表2绘制 分形维数谱(围3，。 璧 l ＼、r／ ：i
l埔类 无然林中兴安落 叶橙种群格局的分形维数 潜的曲 ： 0 B— V
折度相似t但 兴安落叶镪林的绝对数值均高 r兴安落 ⋯ 。 彤堆 。 既
叶橙泊 桦林 ．而 人工林的分形维 数谱 曲折度较 高．型 Fractal dimension
加证 实了前述分 析结 果。 l司娄型兴安落 叶桧种群培
局具 相不同形式的分 形维数谱 ．揭 示出不 刚森林娄 型 匿3 各森林娄型中 安蒂叶橙种群格局分形维数的比
中种群个体空间分 布形式 的差 异 通过 比较可 对 吾 轻
类型中兴安落叶松种群格局的舒形特征有一个完整 从 F·g-3 Comparison 0f{ractal dlmeaslon 厶 ix popu
：口 ]atloru~in different forest types
4 结论
1)种群格局关联维数能够揭示个体空间关联的尺度变化程度；
2)各类兴安落叶松林中， 安落 叶松种群格局具有较高的关联维数 (接近2)，个体空间关联程度较高，
是群落的建群种和优势种 。其次序为杜鹃一兴安落叶抡林(1．746)>草类一兴安落叶松林 (1．740)>越桔一兴
安落 叶桧(1．5 O)>杜香一兴安落叶松林(1．468)。
3)兴安落叶松_白桦林中兴安落叶橙种群格局的关联维数较 小(<1．512，远离2)，个体间竞争较弱 ，呈
星散分布 总体上兴安落叶松种群于此类型中处于劣势伴生地位。
4)通过将各天然森林类型与*安落叶橙人工林的比较显示，个体空间相关程度 由高至低的次序为兴
安落叶松人工林(1．762)>兴安落叶松天然林(1．626)>兴安落叶橙泊 桦林(1．434)，揭示出兴安落叶松种
群在不同森林类型中的地位和作用的差异。
5)分形维数谱将不同森林类型中兴安落叶松种群的空间结构特征明确区分开来：
参 考 文 献
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3s-f ；
第l9卷第3期
1 999年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA SINICA
Vo【 19 N O 3
M av．19g9
不同生境中辽东栎的构型差异
茎 5 77工， ·2 、— —’ ～ ———，—一 ／，．、
冲 国科学院植物研究所 北 直 1C0093)
摘要 辽东栎具有很强的萌生能力 在求灵IU地墨 存在于多种林舟中。对 活在落叶阔叶混交林和谈生落。
叶阔叶薄丛中辽东栎 植株(忖高6～8m)的柑型进行了比较统计分析 结果表明不同生境 中的辽东栎构型具
有较赶莘异 具体表现在：(1)混交林中的辽东}}个体多生活在林隙中 同灌^中的十璋相比 树冠窄小．枝倾
角较太，第 一挂缎枝条(上层 较忙，但丹桂率较小 叶面租指数较低 (2)挂、叶的古位角，叶倾角(E层)在 不
同生境中束发{丰显著变化 固此 ．叶的空间 置主要由棱长 桂领角等参数决定 另外 不陌生境中的辽东栎
个体扣分柱率 、枝长利硅 有等性妆都熊生 显 吾变化 表明性 问存任着生志相关 。
关键词
． 竺 竺 ! 兰 ，曰屯
THE ARCHITECTURAL VARIAT ION OF Quercus
liaotungensis IN DIFFERENT HABITATS
SUN Shu—Cun CHEN Ling—Zhi
fa~litlte。f Bota~O,，the Chines~ Acad,¨ ?_ }St Be iing 、00093，CMna1
Abstract Quercus liaotullgensis has high potency tO resprout．and can live in several kinds
of forests in Dongling M ountain regions．Comparative analyses was made on the architec
lure of Q．tiaotungensis in mixed deciduous broad teared forest and secondary deciduous
broad—leaved shrubs．The result indicates tha there iS a great architectural variation be—
tween the individuals of the two habitats+1t iS shown concretely as follows．M OSt of the in
divlduals in the mixed forest live in small forest gaps．They have thinner and more narrow
crowns with longer branch of order l in upper layer，wider branch angle tO horizon—lower
bifurcation ratio and lear area index(工AI)，in comparison with those in scrubs．The az—
imuthes of branch and leaf and leaf angle to horizon are not different significantly，and it
indicates that the leaf position is determined mainly by
,
the branch length and angle．In the
tWO different habitats，bifurcation ratio，branch length and branch angle to horizon all vary
significantly．It suggests that there is an ecological correlation among them,
Key words Quercus fiaotungenMstarchitectural variationtecological correlation．
Halle等人引^构件(法文 article转译成英文为 module)一词 米表述植物体的不同组分 。在此 基础
上．Harper等 人将其进一步发展为种群构件理论 ，认为植物体是一个构件集台体。因此 ，构型分析的实质
* 中国科学院重点项目(KZ 951 SI 21)资助
收稿 日期：1997们 06，修改稿收到 日期 ：1 997 05 29。
2
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360 生 态 学 报 1 9卷
是研 究植物体不同构件在空间的排列方式。后来 ，Hatle等人通过对热带植物分枝格局(branching pattern)
的系统研究0-，提 出了动态性质的23种构 型模型 (architectural mode1)，可 反映不同植物在不同发育时期
的构件排列方式 的变化规律 。自此，构型研究进入了一个全新 阶段 ，它不仅是生态学研究的重要内容，更是
植物形态学、分类学的基础 。
植物体构件的空间位置基本上是由生长过程中的3个形态学性状决定的 ，即枝长、分枝角度和分枝率。
一 般所指的分枝格局也就是 由这3个参数描述 ]。但仅以分枝格局来说 明构型是不够的 ，已有』、将 叶方位
角、倾角、叶面积作为辅助参数 ] 对分枝格局和构 型模型 稳定性的争论一直是过去掏型研究的主要内容
构型可能与生境相联 系，如 Tom[inson模型、Leeuwenberg模型的植物很少出现在荫蔽生境中，而 Attire模
型的植物则多 出现在红树林 中 。构 型还 与演替地位 相适应 ]，分 枝格局也 具有种 内和个体 内的稳定
性 ’”]。同一生境中有具不同构型模型的植物 ，而同一物种在不同的滇替阶段或不同立地条件下，其构型也
不同 。植物体不同的发育 阶段也可能具有不同的分 枝格局 。甚至一个植株 内部的不同部分也存在着
不同的分枝格局 ]。对栎属植物的研究结果也有截然相反的两种 ⋯ ，至今仍没有～个统一的结论
辽东栎(0~ercu$liaotungensis)是我国暖温带落叶阀叶林的主要优势种之一，在北京东灵山地 区，辽东
栎不仅能形成纯林(幼林和成熟林 )和以辽东栎 为忧势种的落叶阔叶混交林 ，还大量存在于人工恢复的油
松 (Pinustabulaeformis)林，华北落 叶松(Larix prirw is—rupprechtii)林中，以及 自然恢复的灌丛 中。本文以
次生落叶阔叶灌丛和落叶阔叶混交林中的辽东栎植株为研 究对象，试 图通过对不间生境 中的辽东栎掏型
特征和个体内部的分枝格局的 比较分析，进一步探讨构型与生境关系。
1 样地概况
奉研究在中国辩学院北京森林生态系统定位研究站完成 。该站位于 北京市门头沟区小龙门林场，其地
理坐标为11 5o56 E，39。58 N，处于小五台山支脉东灵山范围内。东灵山地 区为温带半湿 润季风气候 ．年平均
气温2～7℃，>OC年积温2300~3600"C，年 日照2600h{年降水500ram左右 ，多集中在 6～8月，约为全年降
水的75 ，无霜期160d以下
研 究样地分别设在落叶阔叶混交林(下稚混交林)和 处于次生演替 中的落 叶阔叶灌丛(下称灌丛) 落
叶阔叶混交林所在山坡坡向 N50。E，坡度28。，海拔 1200m；土壤为山地棕壤 ；群落组成 ，乔木层平均盖度达
85％，主要有辽东栎，其相对密度约65 ，五角枫(Afarmona)、棘皮桦(Betuladahurica)，大 叶自腊(Fra~i．
删 phychophslla)等 ．平均高度达lOm 左右l灌木层主要有六道木(Abelia biflora)，大花溲疏(Deuzia gran—
ora)等，平均盖度约35 }草本层有苔草 (Carex spp )及其它一些 中生草本植物。灌丛处于人工砍伐后
的恢 复阶段，主要种类有荆条(Vitex negundo var heteroph2dla)，山音(Prunus Qrme~liQca vat d删 )，北京丁
香 (Syring pekingensis)，大叶白腊和辽东栎等，其中辽东栎 的相对密度仅15 左右。灌丛平均高度在3m以
下．其 中辽东栎生长较快 ，多在3m 以上。草本层以蒿类(Artemisia spp．)，大油芒(spodiopogon sibiricus)，早
熟禾(Poa spp．)等为主 所在山坡坡向 $38。W，坡度28。，海拔1060m。
2 材料与方法
2．1 构型参数观测 为更好地区分辽乐栎在不间生境中的构型变化 ．特从两样地 中分别选取生长发育正
常，高度一致(6～8m)的个体8～10抹，于全叶期，测定每个植株的高度、胸径、技长、技间距等参数，用自制
的圆规结舍半圆仪测定疆部枝条 的叶倾角、小技倾角等．用 罗盘测定顶部技条的叶 、小技的方位角、随机枝
取样法 (randomized branch sampling method)分别测定间一植抹内部上、下层 (从 上至下依次 为O～1、3m
以下)枝条的分枝数、枝长、枝间距等 一
2．2 叶面积指数 收获法规定将植株叶片全部摘下．迅速稚重 ，用十字分割法取出500tlO00g叶，准确称
重 ，井用称重法测定其叶面积 ，再根据叶面积多少确定总叶面积 ，豫以冠幅投影面积 ．则为叶面积指数。
2．3 枝序 的确定与分 枝率计算 枝 序的确定方法 有多种 ．鉴于 信息量和应用 广度．本文选 取 Strahler
法“ 。即由外及内，外屡的第一小枝为第一级 ，两个第一级相遇即为第二级 ．两个第二级相遇 即为第三级 ．
依此类推，如有不同枝级相遇 ，剥汇舍后仍取较高者作为枝缓 分枝率采用 Whitney(1976)提出井经 stein．
graeber和 Walter(1986l修改的总体分枝率(风)；
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3期 孙 书存等 ：不同生境中辽东栎的构型差异 361
心 一 【 一 ～5)／(N — N )
其中 Nr为所有枝级 中枝条的总数 ，Ⅳs为最高技级的枝条数．Ⅳ 为第一级的枝条总数。
某一级枝条数与下一个高技级的枝条数之比即为逐步分 枝率 (R．．一．)：
R — l— N ．：Nl+
其中 Ⅳ 为第 i级 的枝条总数 ，Ⅳ⋯ 为第 i+l级的枝条总数
3 结果与分析
6～8m高 的辽 东栎个体 ，其胸径约5～9cm，尚处于劫纣阶段，生活在混交林和灌丛中的这些个体 ，除所
处的群落大环境差异外，本身的街生境也很不相同，灌丛中树木乎均高不足3m，辽东栎多度低 ，随机分 布分
散其中，基本不存在林冠层的荫蔽．接受阳光 充足；混交林 中的6～8m高 的辽东栎植株，往往生活在林隙之
中，尚未达到乔冠顶层，周围受到大植株的压迫 ，因此，生活在灌丛和成熟林中的辽东栎植株，既可 看成
处在不同立地条件下，也可看成处于次生演替 的不同演替阶段 ，即灌丛为演替的早期 。混交林为演替后期
辽东栎是落叶乔木 ．性喜光，在东灵 山地 区多分布 于海拔8oo～1700m的阳坡或干燥 的阴坡和半阴坡。
4月下旬爆 芽展叶 ，花期4～5月 ，果期9～ 10月。每年形成具有芽鳞的冬芽，在第二年 的春 天才进入活动状
态，因此 ，从形态上看属迟滞型的(proleptic)合轴分枝 这种分枝方式使树冠顶部呈开展状 态．即提高了
支持和承受能力．又使枝 叶繁茂 。通风透光 ，有效地扩大 了光合作用面积
3．】 分枝率 最早是借用地理学上研究河流分支的名词㈨，在掏型描述 中表示枝条产生分枝的能力，在
温带落叶植物 中，因为叶全部着生于新技 ，逐步分枝率 ，特别是 R 实际上是带叶枝与支持枝的数目比．能
直接反映植物体的生存活力。灌丛 中的辽 东栎处 于林冠上层 ，接受 阳光充分 。生长活力 旺盛。而混交林中6
～ 8m 的辽东栎植株，往拄生活在林 隙中，纣冠窄小，周围受到大 纣的荫蔽 ，且又超过 了幼纣的耐荫阶段。因
此植株四周和下部枝条的活力明显下降，甚至出现死 亡．致使总体分枝率和逐步分枝率 RⅢ，R 都有显著
下降(表1)一只是逐步分枝率随枝级的增加 ，至 R 时．因为反映的可能是前期生长状况 ，差别 已不显著 。
同 一植株不 同层 次的枝 条，总体分枝率 和逐步分枝率各不相同(表1)。灌丛中 的个体 ，上层或 下层枝
条，总体分枝率和逐步分技率都显著高于混交林 ，说明其生长活力的强大。下部枝条 ，受到上部枝条的荫蔽
和顶端优势的影响，使不同生境的个体 ，总体分枝率和逐步分枝率，从上至下．随层次降低 ，呈下降趋势。
表1 不同生境 中辽东栎植株分枝率的比较
Table】 Bjfurcation ratios of individuals in two different habitats
显著球平 Sigrdficartlevel；**·P
枝率都明显低于灌丛，特别是下部枝条 ，因为受压迫最为严重 ．分枝率最低 ，差异也最为显著。
3．2 其它掏型参数 枝长，特别是当年 生枝条的长度可以间接表示年生长量 ，同样可以反映 生长活力的
强弱 。枝长和分枝角度基本上就决定了叶的空间位置
灌丛 中的辽东栎个体多处于林冠上 层，枝条向四周辐射 生长 ．冠幅较大 ，顶端优势减弱 ；而混交林中，
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362 生 态 学 报 19卷
一 方面由于林隙中枝条伸展 的向光性，另 方面．『打十分枝率的降低 ，致使两年甚 垂多年生长的枝条都成
为同一枝级的枝条 因此混变林 中的植株I再部枝条的枝长远 大于灌 (表2)．说明植株在投资选择上，高生
长处优先地位．旨在迅速 脱离受协迫环境
表2 不同生境 中辽东栎植株顶部分枝角度、枝长的比较
Table 2 Branch angles and length in upper layer of individuals in two different habitats
显著水平 SignitlcanT level：**，P<0 05} t 0 1O< <1 05}⋯ ．-不显著 NoT signifcant
比较当年生枝条的长度，仍与上述情况类似 ．说明 ￡层技长的巨大差异主要 由向光性生长引起。
辽东栎的主 干一般不明显，所以本研 究仅测定 了枝、叶倾 角，方位 角(表2 =可以看到 ，枝、叶的方位角
都是各向随机分布，叶的倾角都在55～6j。之间，无明显差异。但技倾角，混交林 中植抹因蹙光线影响 ，大部
分枝条向上生长，平均角度 为71 7，几近于垂直，从而使所附着的叶能更好地接受阳光 ；而灌丛中个体的枝条
多向四周辐射生长 ，平均角度较小，显著低 于混交林 =
对分枝幸 、枝 长和枝倾角的 比较表明．由于生境的差异 ，辽 栎个体分枝格 产生 r巨丈差异。混文林
中个体顶部枝条技 }亡没有橡分杖率 一样降低．而是 显著高 J 丛。灌丛 中帕个体分枝率高．扩大其冠幅．以
获得较火的叶面积 ；混叟林中的个体高生长显著，以尽早达到林过 l甚。
叶面积指数是一个综合参数 ，是植物体本 身属性 同外部 ，小热 条件相互作用后的表征 一般而言，在
野外 自然条件下，叶面积指数越尢，光台潜力就越大。灌丛 中的辽东栎植抹，接受光线充足，分枝稠密，叶面
积指数显著高于混交林 ．这也从 岜体上说明 r灌丛是j』求栎幼树较 为优越的生境。
4 讨论
4．1 分技硌局的稳定性 在 自然界 中．没有阿个碴株的 蓉，解剖学特征完全相同．一方面 ，可能是 为
遗传基础 不同，另一方面可能是 由个体发育 中 L差异和环境差异 引起 的．表 型可塑性 (phenotypic
plasaicity)专指 由环境差异引起的变 异 。Halte将构型变异分成和性别相关的种 内差异．生态差异．突变
三类，辽东栎雌 雄同株．而且本研究是对 不同赢地植株的统计 比较 ，排除 r随机差异的干扰 ，田此 ，本研究
所描 述的倚型变 异主要属第二娄。同一植株内韶不同层次枝条分技格局的差异也直接 证明这 一点。
植物体 仪是一个构件集合体．还是一个生理整合单位 (IPU)的集合体 植物在生长过程中．这些
亚单位的生 ≮易受环境的影响，不同植株生长条件 不同，亚单位的数量动态不可能完全一致，最终可能会
引起构型的变异。因此构型变异是经常的 ，也是可以预料的。
分枝 恪局一直是构型研究的重点，有 』、认为 ，分枝格 局具有种内．个体 内，枝 由3个层攻 的稳定性 ，因
此 ，一个枝条能够 代表整个植株 。但大部分研究结 果与之相反 ‘。 ，本研究的l辽 东栎，无论是在不同生
境中，还是在同一个体的不同层次 ．分枝率、枝I乏干u枝倾角等分 棱格局的基车参数都发生了显著变化 。再次
证明了分枝格局的变异性 。一些辅助说 明构型 的参数 ，如 叶倾 角，叶面积指数也有不同程旺的变化。
如果因构型变异的普遍性而否认构型研究的意 义也是错误 的。事鬟上 ，每 一种植物都有 1、独特的构
型形成机制 ，构型的变异 只能建立在此基础上 。因此分类学家往往根据树冠的形状就能判定树种 植物的
分枝方式一般是不变的．被认 为是物种生物学 、分娄学的一个重要特征 动态构 型模型的改变 也不常见，
Hatle等所描述的23种构型中， 个物种一般也 只适台其中的一个 ，而且一定的构型模型还 同特 定的生境，
演替地位相吻合 ；Halle还认为构型是一个较 为稳定的性状．并致力于遗传学途径的研 究。有的研究还 表明
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3期 孙 书存等 ：不同生境中辽东栎的构型差异 363
整体分枝率和枝径比率在同物种 内变化很小，即使在不间生境中亦是如此 。
总体上看 ．描述构型的不同参数 ．稳定性是不 同的 。愈能反映物种属性 的就禽稳定 如分枝方式和构型
模型要较分技格局稳定。
4 2 构型变异的含 义 构型也是植物体同环境相互作 用的结果。同一植物体在不同的生境 中可能会出现
不同的构型特征 ，构型的这种表型可塑性 已被大量研究所证明 ，它在进化上的意义受到 r广泛重视 。因为
植物体是相对静 止的 而周瞄资源 的丰度 ，质量却是 异质的 ，在时间 ，空问上的分布也是不均匀的 植物体
只能通过形态 上的可塑性来完成对这种资源异质性 的反应：近年 来，有人把植物的表型可塑性同动物的 觅
食行 为相比较，用植物行为(plant behavior)作为表型可塑性的替换词
一 般认为在特定生境 中，植物体可 通过性状的可塑性表达 ．形成与环境 相适应 的有利特征 。可 假
设，不同生境中的分杖格局最终应使所有的叶处于最有利的位置 ，以保证最高的光合效率 ．因为并不是所
有的表型可塑性都是有利的．因而这种假设易陷入循环解释 ，遭到 了批评 但 不同生境 中的构型 比较是有
意 殳的 ，一定程度上可以反映植物体不同适应对策一 Horn认为生活在强光下的个体活力 旺盛 ，具有长的
杖条高的分枝率和较小的枝倾角，叶呈 多屡排 列，叶面积指数较高 ，主要的生存对策是 以最 小的机械支持
代价获得最大的叶面积指数。生活在荫蔽生境中的个体则相反 ，主要对策是尽可能减少叶的相互重叠，因
而叶里单层捧刊 ，叶面积指数较小 而 计算机模拟则显示 ，大的{对冠具有较多的枝条较大的叶面积 ，小的树
冠具有较高的支持效率和叶面积指数[] 本研兜中，混交林中的辽东栎个体生活在林隙中，周围受大树的
荫蔽，具有窄小的树冠 ，分枝率减小．枝倾角增大．这 同 Pichet和 Kempf研究结果一致 。但顶部枝长却较灌
丛为长，叶面积指数叉小于灌丛 这 同上述的两种预测都有矛盾。可能的原因是 Horn所指的是处 于全荫蔽
生境 中十体 ，而 Borchet和 Tomlinson等模拟时能考虑到窄小树冠中下层所受到的荫蔽条件。
需特别指出的是构 型的可塑性表达 中性状 问的生态相关性 (ecological correlation)_=’ ] 在不 同生境
中，辽东栎十体的分枝率、枝长、枝倾角和方位角、叶倾角和方位角、叶面积指数等都发生了不同程度的改
变，但 显著改变的只有分枝率、枝长 、枝倾 角和叶面积指数等 说明了这几 个性状对 环境有着协 同的反应 ，
性状 间存在着一定的相关性 植物体是作为一十整体对外界环境 产生反应的．一十性状的改变可能会引起
其它性状的变化 辽东栎的枝长和分枝率问可能存在着一定的交换(tradeoff)，生活在混交林林隙中的个
体，以牺牲分 技率为代价 ，将 投资用于高生长 ，使其 能迅速达到林冠上层 ，以摆脱受协追的环境 。种群的年
龄结构分析也表明．混交林中6～8m高的十体 (25年生左右)死亡 率较高，个体存活数下降迅速 该阶段是
种群生活史 中的关键时期之一 川
5 结论
在束灵山地区 ，辽东栎 由于具有较强的萌生能力 ．存在于 多种林分中 =生活在不同生境 中的个体 ，受到
环境因子的影响不同，往往形成不同的树冠形态和构型特征。本文对落叶阔叶混交林和扶生落叶阔叶灌丛
中越 东栎植株(树高6～8m)的构型参数进行了 比较统计分析 ，结 果表明：①两种不 同生境中的个体分枝格
局不同，混交 林中的辽东栎十体 多生活在林隙 中．同灌丛中的十体相 比，树冠窄小 ，枝倾角较大，第一枝级
枝条(上层)较长，但分枝率较小．叶面积指数较低 ②枝，叶的方位角，叶倾角(上层)在不同生境中来发生
显著变化 因此，叶的空间位置主要由枝长 枝倾角等参数决定 ③不同生境 中的辽东栎个体，其分 技率 ，枝
长，技倾角等性状都有显著差异，表明性状间存在着生态相关性。
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