全 文 ：第19卷第1期
1999年1月 ACTA EC0LoGICA S1 ICA
Vol 19．No 1
jan ，1999
1
／ 白暨豚能量需求模型 王克雄一 - ／‘
，— — — — — _ — — 一
<中国科学院水生生物酽究所 武设 430072)
I ／
摘要 分析了I击雄性白暨豚江ip。r盯~xill r]15a的饲养记录 ，建立了该豚 日能需求模型，即 DER(C)一
9 8601n【^4)+10．433
(A)+8．126( 一0 9834)；DER(M)一 ．083]n(A)+12 586( =0 9932) 雄性豢养个体早 期的日能需求
与野生千体相近．但随着豢养时间的延长 ．荤养个体的 日能需求呈下降趋势，午下降率约为0．40I2Mj／d
关键调 墨重 璧孥，垦 ，璧墨 r立c
ENERGY REQUIREMENT MODELS OF THE BAIJI，
Lipotes vexilifer
W ANG Ke Xiong
(1mtitu4e of HydroMology，the Chinese d " of Sclencf5．Wuhan，430072，China
Abstract The past 1 5-year feeding records of one male Baiji was analyzed and a daily en
ergy requirement moldel for the Baiii’S early rearing years was set to be：DER(C)一
9．8601n(A)十 10．433(R ： 0．9472)．The energy density of carcass，basal metabolic rate，
cost of locomotion，and cost of thermoreguIation of the Baiji were estimated based on the
energeties of other marine mamals．The two models for the Baiji’S daily energy require
ment in wild were developed．One was for the female：DER(F)一 10．848In(A) 8．126(R
= 0．9834)and the other one was for the male：DER (M )一 7．0831n(A)+ 12 586(R 一
0．9932)．The daily energy requirement of the male haiji in the early rearing years was simi—
lar to that of the male in wild．W ith the extension of the rearing years．the daily energy re—
quirement of the male Baiji in captivity was tO be a dropping tendency with a yearly-drop—
ping rate of 0．4012 MJ／d．
Key words energy requirement．Lipores vexiltifer．energy metabolism—energy budget．
鲸类适应水中生活，其能量平衡对策和能量优化对 策也具特殊适 应性 如：鲸脂的季节性消长能 平衡
* 车研究获国家 自然科学基金资助。
本所白暨豚研究室提供 白暨豚饲养记录 (1980~1994)；车研究承蒙王 丁研究员 、刘仁惶研究员和李钟 杰副研
究员大力协助 ，谨此致谢
收稿 日期：1996 10。18， 改穑收到 日期：1997 07 03 c
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1期 上 范雄 ：白蟹豚能量需求模型 135
能量输入和输 出，利于保持体温恒定：流线型的身体和特定的游谜r叮减小游泳阻力，优化运动耗能。定量研
究鲸类动物的能量需求，主要使用同位素示踪扰 和需氧量测定法 。此外 ，也可 以通过分析动物的食物 、
胃容物和粪便皿 以及脂肪和体蘑的变化。 来研究动物的能量需求 对 于难于人工饲养和训练的鲸类动
物，多采用计 算机仿真 法研究它们的能量需求 研究鲸娄动物能量需求的日的之一是建立研究对象的
能量需求模型 利用鲸娄的能量需求模型，一方面有助于更系统地研究海洋或河流生态系统 的生物能量分
布和能量流动过程．为动物资源保护和管理提供理论依据；另 方面可“为鲸娄的^工养殖提供实用的营
养学参考 资料 自暨豚在长江中以鱼 为食 ，其种群数量下降的原因之一是长江鱼娄资源量 下降 。 。因此 ，
研究白暨豚的能量需求模型于其物种保护 更具现实意义 一方 面能进 步探讨野生白援豚的食 物资源量
下降与其濒危状况的关系；另一方面为白暨豚的 』、工饲养和人工繁殖提供实用的营养学资料．提高豢养动
物的成活率。j#文所使用的白援豚生物学和营养学资料来源：①1头豢养1 5a的雄性 白暨豚“淇淇 的喂食记
录 (1 g8O～1994~ @近年有关 白暨 豚摄食 、生长和行 为的研究结 ；@其他种鲸类和鳍脚类动物 的能量学
资料；①1 g74～1988午的白暨豚解剖记录。白援豚能量需求模型使用 Microsoft删 Excel~5—0构建 。
1 鲸娄能量学原理
鲸娄摄八的粗能(， )与经粪排出的粪能 (FE)之差为动物可消化能(n )，DE=IR一，E DE 经尿
排 出的屎能 (u )之差为可代谢能( E)，ME= ￡一UE．ME 部分用于维持机体的生命活动，如基础代
谢、体温调节、消化和吸收 以及随意活动等 ，这 部分能鳝全部以体热 (HE)的形式出现 ；另一部分 ME用于
动物的生长和生殖等 ，属恢复能 ( ￡)。因此 ，鲸娄动物的基本能量收支模型_口J表示为 ：
IE — FE 十 ( ￡ + H ￡ 十 f1)
2 参数选择
2．1 生长模型
白暨豚雌、雄 个悼体长(cm)与年龄的关系 ：
L 一 g1．5EXP：O．300／0．3(=|3[1一 EXP(一 u．303A)]) (2)
t— A，(0．00453A + 0．0047l 5)± 14．8498 (3)
作者根据1 974～l 988年的 白暨豚解剖 _庀录 ，拟合出自援豚雌、雄个体体重 ( )和体长的关 系式 ：
= 3．06 × 10 L (n一 12，R = 0．9937) (4)
W ．一 5 02× 10 L “ 一 15，R = g．7384) (5)
2．2 白暨豚身体能量密度(energy densily)
白暨 豚身体 脂 肪、肌 肉和 内脏 器官 分 别占 体重 23．68 ～ 35．O0 、27．5Z ～ 36 18 和 6．93 ～
l ．27 ]
。参考 I ockyer对夫颓鲸( Ⅱ m声 Ⅱborealis)骨骼 和由脏器官的组成 及重量的研究结果“ ，
并参考白暨豚解剖记录，假定1)白暨豚骨骼为其体重的1 5 ．并 且其中含20 的类脂物；2)白暨豚内脏器
官 含3．5 的娄脂物和17 8 的蛋白质。大预鲸 身体的脂肪和肌肉的能量密度分剐匀1 5—7～25．0KJ／g和
6．2～lO．8KJ／g，类脂物和蛋 白质能量密度分别 蔓J39 5KJ／g和23．6Kj／g 。参考 数据 ，^ 理论 上估算
出白暨豚身体能量密虞约为1 0．46MJ／kg。
2 3 基础代谢率 (BMR)
使用 Kleiber陆生哺乳动物基础代谢率公式 估计白援豚的 BMR(Kj／d)：
BM R 一 293．76W ’ (6)
2．4 体温调节
白暨脲体温 ～37 Cm ．长江汉 口托 段1月 均球温5．7(．8月平均水温27．2c’” 。按照家畜体温调节
理论 ：环境温度较之动物热 中性温度每下降1 C，动物 日耗能增 Dn4．2～8．4KJk／g。另根据 Worthy(1 990)
对 鼠海孵(Ph f phocoe 口)在水温】0～15 C时代谢率的研窀结 果。。 ，本文设定 白暨豚的热中性温度的
下限为15(，f：限 勾25C，3～ I1月其体温谢节耗能 计，1 2～2月(平均 承温8 C)其体温调节 日耗能增加
76KJikg
2．5 运动耗能
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136 生 态 学 报 L9卷
白暨 豚在 长江 中巡 游时 ．顺流 游逮 为2．1～ 2．7m／s，逆流 游速 为0．75～ 1．4m／s E 。根据 华元 渝等
(1994)的观察记录 估算，白暨豚每天的上行距离至少为21400m(约4-8h) 自暨豚在平静的池水中，一
般游速为1s，m【” 本文设定白暨豚每天避游 1Oh．游速为lm／s，其他时间白暨豚处于相对较安静的状态，其
运动耗能不计
白暨豚的运动耗能采用 Dav~s“at．估算成年点斑海豹(Phoca vautina)运动耗能公式 估算(运动耗
能 ：LOCO．J／s·kg．速度 ：V．mI S：
LOCO — 1．5+ 1．O4V ‘ (7)
2．6 粪能(FE)、尿能(uE)和体增热(HIF)
本文参考鞍纹海豹(Phoca groentandica)的 FE、UE与 ， 之 比倒 ，假定 白暨豚的 FE、UE之和与 肛：
之比为0．1 5。HIF是动物摄食后，代谢加强而引起的体热增加，或弥特殊动力作用 Worthy(1990)曾综述
了鞍致海豹等几种海洋哺乳类的 HIE与 JE之比。。．本文据此假 定白暨豚的 H1F与 ，E之比为0 1
2．7 自暨豚主要食物 的能量密度
表l列出了白暨豚主要食物的能量密度
表1 白暨豚主要食物的能量密度
TaMe 1 The energy density of species commoly fed to the~ ji(MJ／kg)
*肌 肉样本 Muscle sample
3 模型构建
3．1 野生白暨豚日能需求
对 野生白暨豚，本文只构建1～1j岁龄雌、雄个体 的 日能量需求模型，简记 为 DER(F)和 DER( ) 运
算从白暨豚出生后攻年1月份开始．并且设 定此时白暨豚已为l岁龄个体。具体运算步骤如下 ：1)输入年龄 ，
计算 体长、体重和体重增加量 ；2)计算体重增加耗能、基础代谢耗能、体温调节耗能和运动耗能 ；3)按照(1)
式求出 IE；4)计算 日能需求的年均值。运算结果见表2。
3．2 豢养自暨豚 日能摄入
表2同时列出了豢养白暨豚“淇淇”的平均日能摄入量，简记为 DER(c)．垒部数据是通过境计“淇淇
日食量获得
3．3 日能需求模型
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1期 王克雄：白暨豚能量需求模型 137
野 生雌性
Fer~ le{“
wild
5．D．
野生雄性
M alel兀
witd
． n
豢养雄性
M alem
captlvlty
D
1O．15 14．2O 18．22 21．92 25 13 27．81 29．97 31．58 ∞ OO 34．O2 弘 79 35．37 35 80 35．12 36．37
1．68 2．20 2 78 3．38 3．96 4．48 4．93 5．30 5．59 5．82 5．99 6．13 6．23 6．30 6．36
12．01 17．07 20．42 22 77 24．51 25．84 26．90 27．75 28．46 29．05 29 56 29．99 30．37 30．70 31 O0
2．27 2 55 3．10 3．57 3．93 4．2l 4．44 4．62 4 77 4．90 5 O0 5．09 5．17 5．24 5 30
11．30 15．89 21．76 22．12 28．55 27．84 26．51 27．60 24．55 24．72 24．41 26．83 25．68 23 46 24，06
3 22 2．14 2．87 2．74 2．44 2．95 3．08 2 15 3．40 3．81 3．02 2．44 2．79 4．63 1 87
野生白暨豚雌 、雄个体的 日能需求模型分别为
DER(F)一 10．8481n(A)+ 8．126
DER(M )一 7．0831n(A)+ 12．586
豢养雄性自暨豚1～6岁龄期阃 日能需求模型为：
DER(C)一 9．8601n(A)+ 10．433
图l直观地显示出了表2的结果 。
4 讨论
4．1 模型的可用性
使用 Kolrnogorov双{勋检验 ，比较了野 生雄性白暨
豚 日能需求模拟结果和豢养雄白暨豚 淇淇 的 日能摄
人统 计 结 果 ，发 现 它 们之 间差 异 显 著 (D一 4826>
D㈨5[】 Ⅲ])。一般来讲+白暨豚在长江中的运动耗能要
大于静水豚池。因此，野生和豢养个体日隧需求的差异
可能来源 于此。如果 在模拟运算 中把野生个体 的运动
耗能 减少 1O ，则它 们之 间差 异不 显著 (D一4289<
D⋯ m。，ts03)。这更说 明野生个体运 动耗 能高 于豢养个
体的运动耗能。使用相同的比较方法进一步研究，发现
乏
*
鞋
穗
叮
(R 一 0．9834)
(R0— 0．9932)
(R — 0．9472)
(8)
(9)
(1O)
年 醛 Age
图1 白暨豚 日能需求模型
Fig．1 The daily energy requirement models of the
ijl
l～6岁龄期间，它f仃差异不显著 (D一1018
D川_1c )，即使在模拟运算 中将野 生个体的运动耗能减少lo ，上述结果同样存在(D—l018<
D 。 t2]iD 一 4291~ Do
．⋯c 0=) 这说明豢养早期的雄性十体与野生雄性个体的日能需求无显著差异，即
1～6岁龄期间的 DER(C)模型与 DER(M)模型相近 。但是 ．豢养后期 ，一方面由于运动耗能的差 异，另一方
面可能是豢养动物 的身体状况与野 生个体有一定程度的不同 ，因此 ，7～15岁龄期间的 DER(M)模型与豢
养十体的日能需求统计结果差异显著 。本文研究的这头豢养雄性 白暨豚在7～8岁龄后 ，每年3～7月份都会
出现一次持续时间或短或长的日食量减少期 从 日能统计结果分析 ，5～15岁龄期间该豚年均日能摄入量
近似一条斜率为一0．4012的直线。回归式为 ：Y=29 85—0 4012 (n一11，R ；0，6965)。这表明该动物在豢
养后期，平均 日能摄人量有逐年下降的趋势，年下降率约为0．4O12MJ／d 野生白暨豚性成熟后，其丑能需求
保持稳定，并且随着年 龄的增加 +可能出现下降趋势。本文的 DER(M)模型没有考虑这一点，这也可能是7
～1 5岁龄期间的 DER(M)模型与豢养个体的日能需求统计结果差异 显著的原因之一
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138 生 态 学 报 1 9卷
关于 DER(F)模型的可用性 ，由于缺少供对照研究的数据，目前尚无法验证
4．2 白暨豚 日能需求的比较
野生雌、雄 白暨豚日能需求在1～6岁龄期差异不显著 (D一576"~D ¨)，但在7～1 5岁龄期 间差异
显著(上)一9396>D㈣．． ．．．j0)。这种结果可能是 由：F雌、雄十体性成熟年 龄不 一致。。 。造成 的。因为性成熟
后，同龄十体雌性 比雄性大。 。
按 照 DER )和 DER( )估算 自暨麟 单位体重 日能需求为0．236～0．423MJ／kgt略高 于宽 吻悔 豚
( “Ⅲ。 trumpet“ )(0 1 67～0．41 9M J／kg) ．与j头 豢养 亚河豚 (Ima geof)rensis)的平 均 值0 268MJ／
kg⋯ 相比 ，白暨豚的估算值 的均值也偏高 ．Ridgway曾分析 r一 头豢养12a雄性亚河豚饲养记录 ，该脬
豢养第1年和晟后3年平均 日能摄八分别为0．168M J／kg和0．117MJ／kg R dgway据此认为，豢养较长一段
时间后 ，由于动物达到性成熟 ，其能量需求会降到 一个较稳定的水平 ，并推测为0．105～0．167MJ／kg／d 。。
本文研究的豢养雄性 白暨豚1～5岁龄期间日能摄凡呈上升趋势 ，为O．192～0．286MJ／kg，6-1j岁龄期间 口
能摄人呈下降趋势，为g 258～0．1 93MJ／kg。该豚1～7岁龄期问的体重参考 Chen and L[u的记录 ，10-
1 5岁龄期 间的体重按125kg估计 ：和亚河豚相比，白暨豚单位体重 日能需求确实要高些。
从模拟 的结果来看，白暨豚运动耗能占其摄入能的20．6 ～38．8 ，仪次于基础代谢耗能 。因此 ，在 自
然条件 F，自暨豚 田于找寻食物，逃避 敌害和寻求文配等的运动能量支出是 比较大的。随着长江航运业和
渔业 的发展，一方面白暨豚的栖息地遭到破坏，另 方面其能够利用的食物 资源也受到限制 因此 ，从种群
的水平上来看 ，长江中白暨豚种群的运动耗能会出现上升趋势 ，维持其种群 生物量的能量也会因此变得较
丈 ，种群的脆弱程度加剧。此时，一旦能量供应出现短缺 ，再加上其他 内外因子的影响 ，长江中自暨豚种群
的命运将会岌岌可危 。
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