全 文 ：z ，，一
第 1 6卷 第 3期
1 9 9 6年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
； )
V0L16，No．3
包容生态因子的广义 Logistic模型
于 强 傅抱璞 姚克敏
(南京太学太气科学景，南京 ．210008) (南京气象学院应用气象系 南京
， 210044) Qf |
摘要 以 Loglsdc模型为代表的种群( )生长模型，仅依赖于时间(1)
． X ，( )、它是表选某一环境 下生
物过程的数学模型，其增长率参数( )为常数 车文发展了一种包古生志园子的广义 Logi ic模型
、 一 ，
( ’ )、 表示生态因子，认为增长率是与生志因子有关的参数： 肌，(p)
， 该模型可 概括在不同环境
下种群增长的重复试验 使用作物丹期播种资料，建立了水稻干物质积累过程与生育阶段 (时间)
、 播种
期、太阳辐射 、温度之间的关系，结果表明 该模型可以解释干物重变异的 96
． 9
关蕾词
—! !里三，． ! !竺堡型 茗 蜷学
AN AUGM ENTED LOGISTIC M ODEL TAKING
ACCOUNT OF ECOLOGICAL FACTORS
Yu Qiang Fu Baopu
(Department。j A_Onospherlc sc ，Nanfiag Ur~ sity，Nan赫 ck∞
． 210093)
Yao Kemin
(De／,~ rmm oj Appt~edMae~roiogy，Nan如gInstitute ofMete~c4ogy，N 堍 c M
． 21 004 )
Abstract In the growth models，Logistic mod el is the mathematic model expressing bio—pro-
cess in certain environment with a constant intrinsic growth rate( )．The popularity(X)is a—
function of time 0)only，i．e．．Y一，( )．In this paper，an augmented Logistic model taking
account of ecological factors WaS developed，I．e．X=，( ，￡)．in which户reprents ecological
factors．It is considered that the growth rate is the parameter related to ecological factors．So
the augmented model may generalize experiments carried Out on crops grown under different
environments．The relations between the proces of dry matter aeeumuhtice of rice and deveb
opment stage(time)，sowing date，solar radiation and temperature were built using data from
experimental with varying sowing data
． The resuhs show that the augmented model m ay ac
count for 96．6 of deviation of dry m atter data，
Key words： Logistic model，ecological factors
· 现在地址 ：中国科学院上海植物生理研究所．上海、200032
收稿 日期 ：1093。1 24、修改稿收到 日期：1995 11 05。
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生 态 学 报 16卷
经典的生物种群增长模型，如 Logistic、Gompertz、Richards、Chanter模型等，仅以时间
为 自变量 。Logistic是一种典型的说理模型。
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一 -,E 1 I (1) zu‘
、 I
其 中： 为种群密度．．12 为环境所许可的种群密度极限， 为增长率 ，该模型基于假设种
群相对增长率与营养有效性之间存在线性关系。它首先用于描述微生物生长，其后在生态
学领域广泛应用 。
一 般情况下 ，营养限制只是在种群密度达到相当大时才发生，而且随着种群密度的进
一 步增加 ，限制影响可能急剧增加，而这种关系是非线性的 。
dx
一 (卜 一寺j ㈤
称为崔一Lowson模型．并指出增长率 是受气候因素影响的参数，它比容纳量 对气候因
素更敏感．‰，是决定相对增长率与营养有效性之间存在非线性关系的参数。
研究表明，种群增长模型及其扩充形式对种群增长过程的拟合有相 当高的精度。但它
们的一个弱点是只能描述一次过程 ，对于不同生态条件下的增长过程，其模型参数是变化
的。例如温度对细菌繁殖 的影响，在不同温度下，有不同的生长曲线。虽然都可以用种群
生长模型拟台，但不能统一与一个方程。原因在于温度影响了繁殖速度 ，如果将温度因子
引入方程，则可以建立一个既描述种群自身发展规律 ，又表达了环境因子制约作用的统一
模型。
本文的目的就是考虑非营养供应对种群增长的限制关系 ，将生态因子引入种群模型这
也可以看作是对生长模型在生态领域的扩展。
1 模型
不同环境下 ，种群变化的时间长短有异 统一模型磐须首先同一时间尺度 这里使用
0 l化方法．即以开始为0．结束为 l_设增长过程为 。(d)，某次观测距开始的天数为 ，则
种群增长的 0 l化时间尺度为
t— rl,117 (3)
王寿松(1990)综合前人研究．提出了广义 Logistic模型 ：
_ 』
tad．
一 二 — ( > 0，．12 > 0， ≥ 一 1． ≥ 0)
Z U 一 Ⅵ
当 口一 l时．为指数方程；当 口一0时．为经典 Logistic方程；当一1> >0时，为崔 lmw
son方程；当 >0时 ，为 Simth方程 。引入生态因子，令
一 zJ(P) (5)
P表示生态因子 ，，( )为生态因子影响函数。对于不同的研 究对象，应有不 同形式，它反
映了生态因子对种群增长率的制约．令
0≤ ，(户)≤ 1 (6)
当，( )一1时，生态因子适宜 ．当 ，(户)一0时，表示受生态因子制约种群停止生长。
例如作物受到的高温或低温抑制 。因此 为生态因子适宜时的种群增长率。
由于种群密度 x表示从开始(f—o)到某时刻的累积增长量 ，因此 表示该对段内的累
积效应，，(户)应该是生态因子参数对时间的积分 ．而不是时间平均值。又由(6)式的限制，
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3期 于 强等 ：包容生态因子的广义 Logistic模型 291
一 般情况下，用生长过程 中生态因子或其参数的比值较易满足这一条件 。基于此原则，下
面以水稻干物质积累为侧 ，探讨 ，(p)的形式。
使用全国杂交水稻气象条件研究课题的试验资料。地点为长沙。时间为 1 980年，品种
是汕优 6号，采用分期播种方法，统一种子来源，播种密度和肥水管理措施。
在本试验 中，肥水是充分的，影响干物质生产的环境 因素，主要是太阳辐射(Q)和温
度(丁)。其中太阳辐射又是主要限制因素。因此 ，
一 (Q，丁) (7)
为便于研究，采用分离变量法，写成阶乘形式：
一
,uof(Q)f(T) (8)
作物生长与光温有密切关系。在所研究的我国南方地区，在一定范围内，光照越强，
生长速度越快 设以日为基本单位，Q为太阳辐射Ft总量，T为日平均气温，定义日光温
指数为：
F(Q，丁)一 F(Q)·F(丁)
设
F(Q)一 Q (9)
作物生长存在 3基点温度。在生长的最高、最低温度，生长停止。在最适温度条件下，生长
速率最大。
F(T)一 EXP[- A(T T ) ／(T— T一)(T 一T)] (1o)
F(丁)为一钟形 曲线， 、7 、7 分别为生长最适、最低、最高温度。 为参数 ，不同
值 ，表示不同峰耸度。
0≤ F(丁)≤ 1
当 T— To 时，F(丁)一 1
当T— 或 T：Tm 时，F(丁)一 0 (11)
可见 ，F(丁)是作物光能利用的温度订正系数。
分两种情况讨论 ，(声)的形式：
1·某次种群生长过程的 为常数：适于整个生长过程中，生态因子为恒定或少变的情
况，如恒温下细菌的繁殖 。
以水稻为例，令第 次播种期(或重复试验)的全生育期累积光温指数
九
K( )一 I F(Q)F(T)dt
J 0
。(，)
一 F(Q )F( ) (12)
即为逐 日光温指数之和。其中的最大值为：
K 一 max{ (，)) (13)
令
／( )一 K(j)／K (14)
则第J次试验的增长率为
(，)一 ·K(j)／K~ (15)
此式满足(6)式的条件。
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生 态 学 报 l6卷
还可以考虑，( )的更复杂一些的函数形式，因为生长对光照满足Michaelis—Menten关
系，可设
，一 等 Ⅲ
其中 m，P为模型参数
由(6)式 ．当 K( )一K 时，，(p)一l，有
— l+ 口
一 Ⅲ
可以看出，当g一0时 ，此式为(14)式 ；当参数 口一。。时，，(p)一1， 一 ，也就是说 ．生态
因子未造成显著差异，多次生长过程可以统一与一个方程。
2．某次种群生长过程中， 为变数：适于生态因子变化较大的情况，如季节变化。在此
情况下，同一过程受光、温改变的影响， 是变化的。
作物生长量的观测一般规定在相同的生育期。与前面类似，以开始生长到某生长期的
累积光温指数的比值确定 ，(p)。
设第 次种群生长过程(或播种期、重复试验)的 m生育期，累积光温指数为
．．
一 ∑ F(Q )F(丁，) (18)
且有
冠 — max{K7} (1 9)
类似(15)式， ： ／ (20)
也可写成(17)式。因此(2o)式表明，某次 (j)种群生长过程 ，某生长阶段(m)的增长率
与其生长初始(i=：o)到该时刻( m)的生态因子有关。
生长方程的拟合有多种方法 ～ 。冯国灿等(1992)提出了广义 Logistic模型拟合方
法： 。本文采用此法 。
对于(4)式 ，从 z。～ ，to～f积分
由(4)
毒 d ：
焘 一 。f÷+岩
一 Elnx一 (1+ v)ln(x~一z)]
一 [1n。x 一 (1+ 口)In( —z)It
。
一 ln未一(1+ )h ．T- nm-．T 岛 —z0
3： X
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x厂X0 ”] L nI 一 ， J
则
ln『 f m_ l ]一 ( 一 ) L0＼z — z0f
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3期 于 强等：包容生态园子的广义 Logistic模型 293
(善 】 一 ct-to)]
令 一0，ce-v-I-1，n一1n[( 。)“ ”／x。]，贝4
(五 一 ) ／ — exp )
一 日+ ]nx ~ln(x 一 z)
将(5)式代入，
一 1 一
，(声)￡一 + 三1n 兰1n( )
0 0
此式可用多元回归方法，拟合 f(p)t与 ]nx和 ln(x 一z)的线性关系。给定 z 进行迭代，
以得最佳拟合效果。
2 结果与讨论
作物干物质积累过程可用 Logistic方程表达。但在生育后期，由于叶片衰老、脱落干物
质达到极限后下降 。为方便起见，本文研究水稻大 田生长期移栽至抽穗后 10 d内的干物
质积累模型。约每 10 d一次干重测定。这一阶段基本上反映了干物质积累的 s型曲线。
拟 台时，式(10)、(1 7)、(20)中参数 A⋯q T ⋯T 、 以及 均为待定参数。其中 3
基点温度还随生育期改变。一般 7 为 25~27℃⋯T 为 35~40C 。给出上述参数值 ，使
用逐步回归方程方法进行拟台，并对参数作适当调整，进行多次拟合试验 ，直至达到最佳
精度。以下给出(4)式的拟合结果和式(1o)、(17)、(20)中的参数值。
A一1．1，q一0， 一27 C，T～一11℃，分蘖前和 抽穗后 To, 。=36℃，其它 7 ⋯ 一
40
表 1 广义 Logistic模型的拟合参数
Table 1 Parameters of augmented Logistic models
⋯ 49 ⋯ 表示通 过信 厦 0．01的显著性 柱验
由表 1可知，v>0，生长方程为 Smith模型。从复相关系数看 ，方法 1设某次生长过程
增长率 为常数 ，拟合精度略差一些，但应用方便 ，不失为一种有效的方法。方法 2设某
生长过程中 是变化的，但只考虑了太阳辐射一个生态因子对 的影响。其精度也是较高
的，略逊于方法 3。方法 3考虑 了太阳辐射和温度两个因子，精度最高 ，使用也最复杂。方
法 3中，复相关系数 R 一0．969(表示回归平方和占总方差的 比率 )。说明该模型可以解释
干物重变异的 96．9 。
综上研究 ，作者认为：
1．作物干物质积累可视为单种群增长过程 ，干物质增长的 s型曲线与环境营养(如光
照、土壤养分 )竞争和衰老有关。开放性的生态系统 ，无不受到生态因子的影响。
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294 生 态 学 报 l6卷
2．崔启武和 Lowson 指出容纳量( )与增长率( )相 比，后者对生态固子更敏感 。作
者进行的有关统计认为，x 在一定范围内变化 ，对拟合精度没有太大影响。本文将生态固
子的引入，也是基于这种观点
3．本文 ，(户)一1的情况，仅代表生态因子较适宜的情况。实际上是在多次重复试验中
的最适宜情况。
4．进一步的研究，应是对 ，( )的简化 ，以及在其它种群增长过程中的应用。
参 考 文 献
1 崔启武 ，Lawson G 一个新的种群增长数学模型——对经典的 Logistic方程和指数方程扩充．生态学报 ，1982．2
(4) 403～ 406
8 王寿松．单种群生长的 Logistic模型．生物数学学报．1990．5(1)：21～25
3 Strfth E F Popu]ation dynamicsinDapb．niamagna．E~-elog)．1963．44(2)：651～ 663
4 万昌秀．逻辑斯谛曲线的一种拟台方法．生态学报 ，1 98 3，3(3)：288～296
8 王莽莽．用麦夸方法最优拟台逻辑斯谛曲线 生态学报，1988．6(2)：142～147
6 王振中．逻辑斯谛曲线 K值的四点平均值估计法．生志学报 ．1987，7(3)：193～197
7 冯国灿等．广义 Logistic模型的拟台．生态科学 -1992．f11：52～56
8 王信理．在怍物干物质积累的动卷模拟中如何台理运用Logistic方法，农业气象 ，1986，7(1)：l4～l 9
9 王信理．怍物生长与温度的关系及其蕾志变化 中国农业气象．1989．10(3)：11～18
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