全 文 ：] 7一j
第19卷第3期
I 999年5月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA SINICA
VoI．I9．No 3
May．I 999
格氏栲群落生态学研究
格氏栲林主要种群生态位的研究
割垒乱 造—筻
(福建林学院资源与环境乐 南平 353001)
7 70 ，7 ’z
擒要 采用定量分析方{击-对格氏枵(CastanopMs ka~vakami Hayata)自然保护区格氏拷林群落中11十主要
种群进行了生志位研究 以群落组成类塑 ：①格氏拷 +马尾桧+木荷 +黄瑞木(Casta i kazoakamii+Pi-
~It5 raasmniana+Schima superbaq-Adinandra mitleti ‘②格氏栲+虎皮楠+术荷 (Castanop is ka~ kamii+
Daphniphyllum oldhami+Schima superba)；⑨马尾橙 +木荷 +格氏栲 +石栎 (Pinus massoniana+Schim日
superba q-Castanopsis ka~ kamii+Lithocarpus glaber)；④格 氏栲+术荷 十青 冈(Castanopsis ka~ kami+
Schlma superba q-Cydobata~pslsglauca)f⑤格 氏枵+马尾橙 +木荷(Castanopsis ka~ kami+Pinus
nianaq-Schima suptrba)}@甜储+格氏栲 +木荷+米槠 +乌饭(Castanopsis eyreiq-Castan~pjis karx~kamii+
Schirna superba+CastanopMs carlesi+Vac~ini~ bracteatum -及海拔梯度(180～340m 综合为一维资源位，
调查6十资蔼位，定量测定格氏棒林群 落主要种群生寿也宽度 生态位相似比饲，生奄位重叠．并分析各种群
生态位的生态学意义。研究结果为进一步研究格氏枵林群落稳定性 ．谊替、空间分布格局提供理论基础。
关麓锕 苎 ，兰至堡蔓 ， 位塑型 -竺查 里墨
A STUDY oN THE CoM M UNlTY ECOLOGY OF Castanopsis
七口I，口七口m — — sTuDY ON THE NICHE OF THE MAIN TREE
POPULATION IN Castanopsis kawakamii COM M UNITY
LIU Jin—Fu HONG Wei
Resources& l~ ironment Department Fujian Cotlege of Forestry．Nanping．353001．Chi~ )
Abstract The niche characteristics of 11 m ain tree populations in C．ka~oakamii forests，
are analysed by a quantitative method at the naturaI reserve of C．kawakamii．The niche
breadth，niche proportional similarity and niche overlap of main tree populations in C．
kawakami forests were measured by taking community composition types(① C．
kawakami+P．massoniana+S．superba+A．milleti，②C．kawakami+D．oldhamli+S．
superba，⑧P．massoniana+S．superba+c．kawakamii+L．glaber，④C．kawakami+S．Sit-
perba+c．glauca，⑤C．kawakami+P．masoniana十s．superba，⑧C．eyrei+c．kawakami
+S．superba+C．carlesH+ ．bractea?um)and distribution types in different elevation(180
～ 340m )as one—dimension resource states with investigated 6 plots．The ecological sugges—
tions of results were analyzed．The result could provide theoretical basis for studying the
* 福建省自然科学基金资助项 目。
收稿 日期；1997-07-14．修改稿收到 日期 ：1998—07 01
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stability，succession and spatial pattern of C．kawakamil community—and practical guidance
for its management．
Key words Castanopsls kawakamii．niche breadth，niche proportional similarity，niche
overlap．
自Gnnni e[1(1917)将“生态位”(niche)定义为物种在环境中的最后分布单位 来，生态位的研究成为国
内外学者们关注的热点 ，我国学者 自8O年代陆续开展有关生态位的理论探索 ，其中对南亚热常绿阔叶
林优势种群生态位的研究，已做 了大量较为成功的尝试 。
措氏拷(Casta opsis kaz~akamieHayato)属国家二级 保护植物 ，为亚热带珍贵稀有树种之一 ，也是南方
林区的营造 阉叶混交林的树种之 一嘲。其 自然分布范围较为狭窄 ，仅在三明小湖地 区成 片生长 ，实属罕见 ，
是我国亚热带阔叶林稀有 的群落类型。研究格氏栲种 群生态位结构 问题显得十分必要，将有助于 &{fit解
格氏栲群落各种群的地位与作用 ，了解其它种群对栲 氏拷的相互关系 ，为格氏拷天然林的经营管理 、开发
利用、中亚热带人工混交林的营造、珍稀植物的保护等方面提供科学的理论依据 。
1 调查区自然概况
格 氏拷 自然保护区位于三明市西南方 ，面积近700hm ，该区处于 (^Ⅳ)26。07 ～26。l0 、 (E)117。24’～
117 27 ，属福建武夷 山东伸支咏地带．其东南方为戴云山脉 该地 区海拔高度为180~604m·当地年均温度
为19．5c}年平均降雨量为1500mm，3～8月的降雨量约为垒 年的75 ；年平均相对湿度79 ‘年平均 风速
1．6m／s。四季分明．冬短夏长，光照充足，无霜期长，春夏季温热多雨，秋冬稍干旱，表现出温热湿澜的亚热
带气候的特色，有利于植物生长、对岩石风化 、土壤淋溶作用和 富铝化作用也较 为有利 ；土壤类型主要为暗
红壤，其次为紫色土，土层比较厚，土层腐殖质丰富，水肥条件均较好 在亚热带气候条件影响下，植物种类
丰富 ，群落类型多样 ，林冠层呈波浪状 ，郁闭度高达0．8左右，林木村干通直，树皮有一定的剥裂，林相整齐 ，
呈黄绿色 ，整个群落浓郁苍翠 ，彤成 中亚热带常绿厢叶林所特有的外貌特征 由于保护 区海拔低 ，无明显垂
直分布带，格氏栲多数分布在海拔450m 下 、。【]
2 研究方法
2．1 材料收集与整理
在三明小湖崭氏栲 自然保护区内，选取6种不同海拔高度以及 不同群落组成娄型作为资源{立，在不同
的资源位上分别调查面积为20mX 30m 的样地 ，测定每块样地海拔 、坡向、坡位、坡度、土壤条件和群落类型
等因子 ，采用相邻格子法(样方面积5mX 5m)、每术检尺 、记录样地 内所有个体 的种名、村高 、胸径、冠幅、枝
下高(起测径阶≥}cm)和各村种的密度 、盖度t 及胸径4cm 下的幼苗、幼村的株数 该群落组成类型分：
①格 氏栲+马尾松 +木荷+黄瑞木(c．kazoakamii+P．massoniana+S．superba~-A．milletti)；②格 氏拷+
虎皮楠+木荷(c．kazoakami+D．oldhamii+s．superba)；@马尾松+木荷+格氏栲+石栎 (P．埘Ⅱ 曲Ⅱ
+s．superba+c．ka~akamii+L．gtaber)；@ 格氏拷+木荷+青闫(c．ka~akamii+S．superba+C．glauca)}
⑤格 氏栲 +马尾捡+木荷(c．ka~akamii+P．massoniana+S．superba)；@甜槠 +格氏栲 +木荷 +米槠+乌
饭(c．eyrei+c．kawatnmi+s． uperba+c．carl蛐 一 ．bracteatum)，海拔分布在180～340m之间。将调查
的每块样地的每种村种 的密度、盖度及出现顿度换算成相对值 ，并 计算每拊种 的重要值 。表1为整理后的6
个资源位的主要树种重要值及其生态因子 。
2．2 研究方法
群落组成类型与海拔梯度资源轴上取样地段为一维 资源状态 ，按照 ColweH和 Futuyma的设计 r将
群落类型依格氏栲林不同组成类 型划分，海拔分布大致每隔30m 为海拔段 ，嵌次选 出如表l的6个资源位 ，
在各资源位上谓查各种群的重要值 ，运用 生态位公式 进行定量计算与分析 。
2．2．1 生态位宽度 生态位宽度采用 Shannon—Wiener多样性指标的计测公式 ：
B．期w一一 1／logs× ：P_J×[ogPlJ (1)
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3期 刘金福等 ：格氏拷群落生态学研究 格氏栲林主要种群生态位的研究 349
式中⋯B 为物种i的生态位宽度；P． 是物种i利用第J资源占它利用全部资源位的比例； 为种群数 r为
资源位数 其中 ：
Pu— ， ／Y,y．一2 (2)
式 中 为物种 i在第 J资源位的重要值， ．为物种 i所在利用全部资源位的重要值之和 ，生态位宽度 B 刖
具有域值[0，1]，即物种利用一个资源位 ⋯B ，．为0 利用全部资源位，其值为1。
表1 格氏栲林主要群落组成类型的主要树种重要值及生态因子
Table 1 The important value and ecological factors of main species of main community composition type s
in Castanopsis kawakamii forests
1)样地号 Plot NoI2)恬氏拷 Castanopsis kaumkami：3)丰荷 Scfiima superba；4)马尾松 尸 蚶 删 ⋯i 。；5)虎皮楠
Daphn ^ 拼otdhami；6)乌饭Vaccinium bracteatum；7)石砾 I~tkocarpus glaber~8)黄瑞术 Adinandra 讪e ；9)青冈
C3alobala~psisglauca lO)刨花捕 Machilus pouholI11)米储 Castanopsis carlesii；12)甜槠 CastnH 0 13)海拔 Ele-
ration；14)群落组成类型 Community commpositioatypes；1 5)重要值 Important value{l6)生态因子 Ecologicalfa tot
2．2．2 生态位相似 比例 生态位相似 比例是指两个物种利用资源的相似程度．其计算公式为 ：
C． 一1—1／2∑IP．一P¨J一∑min(PlJP ) (3)
式中 c 表示物种 i与 h的相似程度 且有c c (3)式具有域值[0 1]； ，声 分别为物种 i和物种 ^在
资源位 上的重要值百分率。
2．2．3 生 态位重叠 生态位重叠是 指一定资源序列上 ，两个 物种利用同等级资源而相互重叠的情 况 其
计测公式
工 一 B(¨
．
P．× P l^ (4)
一 】
工 = B Pu × P“ (5)
，； 1
B ㈨
． 一1／( ∑ ) (6)
式中·工 为物种 i重叠物种 h的生态位重叠指数 }工 ．为物种 重叠物种 i的生态位重叠指数 ；B 为 LeviⅡs
(1968)的生态位宽度指数}B 肌和 B 枷具有域值[】 ，1]；L ，工 具有域值[o L]。
3 结果与分析
以重要值作为各主要种群的数量特征，根据(1)～(6)式计算各资源位主要种群生态位结构特征，结果
如表2、表3所示 。
3．1 生态位宽度分析
从表2中可知 ，格氏栲群落主要种群 生态位宽度采用 (1)、(6)式计算 ．结果基本相似。B 、吼 值大 小顺
序均为：术荷、格氏栲、乌饭、青冈、马尾抡、石栎、刨花楠、黄瑞木、米槠、虎皮捕、甜槠，除格氏栲与乌饭的生
态度宽度近似相等外}在所有主要乔术种群中木荷 、格氏栲生态位宽度较宽，每个资源位都有出现 ，表明格
氏栲 、木荷在林 内分布较广、数量 较多、利用资源转为充分 ；虽木荷重要值 不及格氏拷 ．但 在格氏拷林 内生
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350 生 态 学 报 l9卷
惫位宽度值 大 ．即具有较大的生态适应范围．同时与恪氏栲同在 主林层 ．有可能形成共优种 ．术荷、格氏
栲均为阳性常绿乔水．在耐荫条件下，术荷幼苗适应性能力较强；格 氏栲日前大多数是上 百年的大树 t已开
始稀疏 ，幼苗生长在耐荫状态有一定限制 ．给混生的木荷在某些资源位提供 更充分的资源，显示木荷有较
大适应环境的能力 ，易与格氏栲形成混交林。格 氏栲生态位宽度略低木荷。分布幅度受到一定影响t但群落
中格氏栲大树 多、重要值大 ．仍为主导种群 ．同格 氏拷 相比．青 冈生态位宽度略小些 ，乌饭则近似相等．由于
它们居于格 氏栲林灌 木层 ，在恪 氏栲高大冠幅遮荫下．资源位利用有一定优势。其它树种如石栎 、刨花楠、
米储、虎皮请 、甜储生态位宽度值较小，表明受格 氏栲影响 ．这些种群的生态位宽度较狭窄。与格氏拷、禾荷
同在主林层的马尾橙种群生态位宽度是木荷种群 生态位宽度的一半．许多资源位不出现 ．这与马尾杜密度
小、个体火 、耐 荫性捉差有关 ，在恪 栲林同难 拽到马尾松幼 茼、幼树．即 为群落中的衰败树种。
表2 格氏栲群落主要种群的生态位宽度值
Table 2 The niche breadth of main tree populations in Castanopsis kawakamii comm unity
P⋯物种 i利用第 J资源占它利用垒部资源位的比倒 perceatages o J"importance va]ues 0f speciesiin Tesou~ce state
J{ 【⋯ B㈣ ；物种的生卷位宽度 nlche breadth of species．
不同群落组 成类 型中只有格 氏栲、木荷为广生态位 型的主要树种 ，其它树种均 为狭生态位 型。前人研
究 认为该 片恪氏栲林在30Oa前 由于 毛竹林荒芜后，经过近几百年演替历程形成的森林群落 。因此 ，恪氏
栲上百年的大树多 ，树冠很多 ，遮荫程度高 ，有利于其它耐荫树种的侵 入，与格氏栲共享资源，此外样地内
仍存在马尾松 、枫香 、木荷等 。生态位宽度只占据一个生态资源位的种 群不少 ，占所有种群数 的11 ．可 见，
当前整个格 氏栲群落具有多样性 、复杂性 、明显的优势种群 ，各个种群的生态位宽度值表明 r它 们在群落
中的地位与作用
3．2 生态位相似性 比例分析
从表3中列出格氏栲群落 主要种群生态位相似性的部分组对 ，其中有lX~生态位相似 比例大于0．9，2对
生态位相似 比例 大于0．8，22对生态位相似比倒大 于0．3．反映格氏栲林物种利用资源相似 程度大，与亚热
带常绿阔叶林生态位相似性 比例较高相符台。对格 氏栲而言，与其它树种的生态位相似 比例在0．J2～0．73
之间，即与生志位宽的树种相似程度太 ，与生态位窄的树种相似程度小，反映格 氏栲种群与生态位宽的树
种易形成混交林 恪 氏栲群落的主要种群相似性 比倒恪局列于表4．发现主要种群的大部分种对 C． 值在0
～ 0．4之间．与福建万木林中亚热带常绿阔叶林主要种群的大多数种对 C 值 相 比略大些．表 明格氏栲林
有明 显优势种群，且 与格氏栲生态位宽度较宽有关．舄外，表3中 C． 值反映 丁与中亚热 带森林群落主要种
群生态位研究的观点 相一致 ，即生态位宽度较高 的两个树种，种对相似 比例值一般较高 ．如格 氏栲、术
荷两个树种生志位宽度值较大 ，其相似性 比例等 于0．724，比较高 ；格氏栲与乌饭 、冬 青 C 都大 f0．6以上
生态位宽度较小的甜储、米储的相似性比例值为0．9187，比所有种对的 C“都来的太，产生这种现象主要 与
种对利用资源位的相似程度有关 ，且与种群生物生态学特性有关。
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3朝 划盘福等 皓氏棒群落生态学研究 一格氏拷林 主要 种群生怂位的研究 351
表3 格氏栲群藩主要种群生态位 c k殛 L 值特征表
Table 3 The characteristic table of the niche 、 and of main tree populations in the Castanopsi$
kawakamii comm unity
* 丧中种群序号与表2相同 S~ecies No intable 3 are same asintable 2；c ：物种 i与 h的相似程度 Niche propor
tim bal similarity o speciesi and specie~^ {L 橱种 i重叠物种h的生志位重叠指数Niche overlapindex 0f species，Over
lapping species^ ； -：物种 h重叠橱种 i的生态位重叠指数 che overlap index of species h overlapping spede~
表4 生态位相似性比倒分配
Talkie 4 The distribution of niche pr0p0njqnaI sim ilarity
3．3 生巷位重叠分析
格氏栲林下群落主要种群之问的生态位重叠分布格局列于表5。
表5 格氏栲群落生态位重叠分配格局
Table 5 The distribution pa~tern 0f niche overlap in the Castanopsis kawakamii community
目 0 。。o
～ 。∞ C．OZ~O．O J．。G{ 0。6 u 06～。o8 0 o8～n10。l0 0 l2n1 2 。14 0 1{~0,1 6 0 M 1 8 o 1a 0 2。。2o、。21
Ha
厶 比^倒 ：proportion of L^ ； 比例 {proportion。 厶
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352 生 志 学 报 I9卷
由表5可见，群落主要种群生态位重叠值中集中在0～0．22(L ．)之间和0～0．I 6(厶．)之间，大干0 D6所
占的比例 为63．63 和40 ，表明各种群对资源的共享趋势较 为明显 ，显示恪 氏拷群落相对稳定。从表3可
知优势种群格 氏拷与其它树种组成种对的生态位重叠值于(多在O．078~0 1j和0．021～0．I46。格多栲重叠
较宽的种群的 L 值相对较 大，反之 L 值有可能更大．如与木荷的 种对 生态位重叠 值为0 I28．反过 来为
0．I 46}对乌饭的生态位重叠为0 126，反过来也 一样{与青哪种对生态位 重叠值为0．I 50．反之为0．117 恪
氏栲与生态位宽度较低的种群 可能有较高的重叠值，反之呲低 ，如 生态位宽度较窄的虎皮楠的重叠值为
0．130，反过来 为0．029。综 上分析 ，恪氏拷与丰荷形成种对重叠值较高 ，_叔疗存在利用性竞争 ，即重叠带 的
可利用资源达 不到不能满足程度。形成共忧状态 ；对 生态位宽度较牵的马尾松产生不太的重叠值 ，反映出
种间明显的异质性 。难以产生共忧状 态，马尾 桧在荫蔽状 志 F难以 自然更新，是逐步被替代 的树种；与 比恪
氏拷生态位宽度略低 的乌饭、青冈产 生较大的重叠值 ，处 于灌木层的优势种乌饭、青冈与 格氏拷在水平 空
间上的生态位重叠不是竞争 ，而是一种互利。起正 他感作用。生态位宽度最 大的木荷对其它树种的重叠 值
都偏大 ，表 明术荷 易于与其它树种混交，竞争相对激别
4 几点讨论
(I)本研究探讨格氏拷林主要种群 生态位的生态位宽度 、相似性 比例及重叠等方面 的同题，其研究结
果对于格 氏拷种群数量变化、天然林资源保护 营造混交林、开发 利用及演替的研究有重要意义。
(2)格氏栲群落 主要种群生态位宽度值大小顺序 为：术荷 、格氏挎、乌饭 、青 冈、马 尾松、石栎、刨花楠 、
黄瑞木、米槠、虎皮楠、甜槠}每个资源位都出现格氏栲、术荷。
(3)格氏拷林群落主要种群相似性 比例 比热带森林种群高 。种群间相互关 系复杂 ，对环境资源表现出
一 定程度 的共享 。
(4)格 氏拷群落 主要种群 生态位重叠基车 上符台以下规律 ：种群的生态位宽度越宽 ，与其它种群的生
态位重叠机会就越大 ；生态位宽的种群对生态 垃窄的种群可能有较大的重叠值 ，反之则低；对重叠较大的
种对 ，存在两种可能 ：一是树种 间其享资源的 同时存在竞争关 系，二是树种间资源利用相似 的同时彼此促
进关系。
(5)本文 只采用了综合群落组成类型与海拔梯度 为一维资源位 ，并未对多维资源位进行分析 ，有待于
进一步研讨
参 考 文 献
1 钟章成主编 常绿阔叶林生态系统研究．重庆 ：西南师范大学出版社，1992．833~364
2 尚玉昌 现代生态学中的生态位理论．生态学进展-1988，5(21 77~84
3 王 刚 植物群落学中生态位重叠的计测．植物生态学与地植物学丛刊 r1984 9<4)一389~335
4 王 刚．关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究．生态学报，1984，4(4)：l19～127
5 彭少牌．鼎潮山森林群落植物优势种群生态位宽度的研究．中山大学学报．1989，(31：16~24
6 彭少薜．鼎潮山森林群落植物优势种群生态位重叠的研究．热带亚热带森林生态系统研究．1990，(6)：19~27
7 余世孝．鼎湖山厚壳桂群落植物优势种生志位宽度与重叠之研究．热带亚热带森林生态系统研 究．1985，(6)：32~41
8 吴承捕、洪伟等，兰 斌 ．等．万木林群落生态学研究 I万木林中亚热带常绿阔叶林主要种群生态位研究．江西农业
大学学报 ，1996，18(3) 892～898
9 刘叠福 ，洪 伟，李家和，等 格氏栲种群生志学研究 I格 氏栲种群优势度增长动态规律研究．应用生态学报，1998，
9(5)·453～ 457
10 章洁白．福建森林．北京 中国林业出版社 r1998．107~i16
11 樊后保．福建三明格 氏拷群落的结构特征．福建林学院学报，1998，16(1)：14～19
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