全 文 ： 第 16卷 第 1期
1 9 9 6年 1月
生 态 学 报
ACTA EcOLOGICA S1N1CA
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Jan．， 1 996
菱群落生物量初步研究
表志诚
f西j!大学物生系
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摘要 本文研究了假苇子拂子茅群落的生物量 制定了地上和地下生物量及其季节和空间变地 研究结
果表明，假苇拂子茅群落生物量季节动志较为明显 ．9月中旬地上生物量达峰值 (142 54 g，m：)I地下生
物量主要集中在 0—10 季节变 化亦很明显 5月最低(170 32 g／m ，9月选峰值 (410 2s g／m2)，最
CALAMAGROSTIS PSEUDOPHRAGMITES CoMMUNITY
Zhu Zhieheng lia Donglin
(Departmoa ofBiodogy~NorthWestUnive~dry，Xi’An，China 710069)
Abstract This paper studied seasonal and spatial changes of biomass above ground and under
parts in the Calamagrostis pseud6phragmites community The results showed Obviously~％eason
al dynamics in biomass at the Calamagrostis pseudophragmites community． Aboveground
biomass achieved maximum value(142．54 g／m )in mid—September Underground biomass
was mainly concentrated on O— lO em of the soil layer．seasonal changes was significant too．
and lowest value(170．3Z g／m )appeared in May，the maximum appeared in September
There existed a close correlation between the maximum—minimum value and the vegetative ger
ruination of spring The F／c ratio of Calamagrostis ps~udophragmites community was as
low as 0．388 in the period of high peak．
Key words： Calamagrostis pseudo ragmites community， biomass， seasonal and spa~
．
ial
change
生物量的研究在草地生态系统中占有非常重要地位，是生态系统最基本的数量特征之
一
， 通过对它的研究，可以了解生物量的积累动态，为整个系统的物质循环和能量流动提
供基本资料，并为制定适宜载畜量和草地合理利用提供重要依据 ，在理论和实践上都具有
重要意义 -
* 国家 自然科学基盘资助项 日部分内容
岳明．崔建参加部分野外工 作
收稿 日期 ；1993 12 09．修改稿收到 日期 ：1994 04 09。
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1期 朱志诚等：假苇拂子茅群落生物量初步研究
假苇拂子茅(Calar*zagro,~tls pseudophragmires)在内蒙古、宁夏、新疆、陕西等地分布半各
大河流的河漫滩和阶地 ．也见于沙漠中湖盆的周围 一．另外在秦岭及黄土高原森林区平缓
地带的次生裸地上 ，形成大面积次生草甸 “ 。秦岭低山和黄土高原森林地带 由于几类反
复频繁垦殖 ．出现大面积次生裸地 ，这类次生裸地上常被种源丰富、迁移方便的蒿类植物
侵^并形成优势．蒿类群落存留不久就被根茎和丛生型禾草群落代替 秦岭及其以北
黄土区森林地带水条件较好的缓坡、低平地段和阴坡的蒿类群落就常被假苇拂子茅群落代
替 假苇拂子茅系统优良牧草．牲畜均喜食．既可作放牧场．也可做割草场．在畜牧业 具
重 要意 义
1 测定地区环境条件和研究方法
该珥研究是在陕北黄土高原森林地带进行(图 1) ，
这里系黄土丘陵沟壑地 貌．由南而北逐渐升高，海 拔
1000-一1 600 m．一般在 1300 m 以下 ，相对高差不超过
200 rft。年平均气温 8 10C．最 高 34—38℃，最低 一
2o一一24 c 年降雨量 ~50-606 mm．水热均 自南而北
逐渐降低。土壤为黄土母质上发育起来的褐色土为主
除河谷两旁和湖盆周围的低湿地带外．假苇拂子茅群落
在黄土 医，一般不出现在森林界限以外的地区。
测定样地设在黄龙县北部的蔡家川(图 1)．为黄土
丘陵山地 ，水热条件相对比较接近于秦岭低山地带 ，对
研究秦岭及其以北森林区的假苇拂子茅群落具代表性
选择地形和假苇拂子茅群落结构 比较典型地段·安排测 围l陕 黄土高原森林和草原的范围
定样地 ．每块样地面积为 1 m×2 m 样地土壤是在深厚 F l Th demareatlo h。 f ⋯ d
黄土母质上发育起来的，30 cm 上为淡黄褐色 ；l5 ClTI stepp ne on the s p】ate f n0rth
以上疏松有结构 ，1 5 cm 下结构性极差或无结构，根 Shanx-P ovlnce I草原区S~eppe region
据分析，假苇拂子茅群落土壤水及营养状况见表 l。从 ‘ 干草原 m 森枯苣原
表 1可以看出．假苇拂子茅群落与广泛分布于这里的其 bF orest s
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它多年生禾草群落·处于较相近的土壤条件 ．表明 N h— Dar⋯i ⋯ L2)理
它的生态幅度较宽 ，并非仅限于湿生条件 温带南部So㈨th partin t
表 1 很苇拂子茅群落土壤水和营养状况
Tabl~1 Soil w~ter and nntrlen~∞ndition of d # b psecdophragmif~~community
为了研究假苇拂子茅群落地上生物量和生产结构 ．采用刈割法 ，5 9月定期每月中旬
按种由地面每 10 cm分层刈割．分出立枯部分及茎、叶、花果实，分别称取鲜重后风干 由
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生 态 学 报 1 6卷
于假苇拂子茅为根茎型禾草．模走的根茎密集 30 cm 以上的表土层中．固而每次挖取 20
cm×20 cm×30 cm土柱 为了说 明地下生物量的配置特点 ．每隔 10 cm分层采取 ，用 2
mm L径土筛流水中冲洗收集 ，称重后风干 对地上和地下风干后的植物材料，在烘箱中
烘干至恒重 ，再称重 ，生物量均以烘干重计，单位为 g／m!。由于天雨关系．7月地上分层刈
割和地下生物量测定未能进行
2 假苇拂子茅群落地上生物量特征
依照上述方案，经测定分析，假苇拂子茅群落地上生物量及其有关特征见表 2和 3。
表 2中重量 比率是单种每平方米重量，与每平方米全部重量之比率。表中重要值是按
式 Ⅳ一tD 一W 一H’+E )÷4计算 一，式中 D 为相对密度，即该种植物之密度与整个
群落 中最大密度值之此， 为相对鲜重 ， 为相对高度，F 为相对频率．求 法与 D 相
同。
对假苇拂于茅群落生物量有一定影响的植物如表 2所示，约 5o种左右，分属于 1 6科 ，
39属 其中最多者为菊科，占 9属 】]种 ；其次为禾本科 ，占 7属 8种}再是豆科，占 6属 7
种。表 2中不同月份的种类成分都不完全一致，出现这种现象的原因，是 由于所取生物量
测定佯地面积，小于拂子茅群落种类组成的表现面积。
重要值 不但可以表示种在群落中的特点和地位，而且也可以标志该种的生物量状况
一 般情况 F．同种植物重要值越大 ，生物量也越多．这种趋势不仅表现在个别次的测值，
亦表现在平均重要值(重要值之和以测定次数除之)和平均生物量(生物量之和以测定次数
除之)之间的关系上 。这些是总的趋势，但在很少情况下也有例外，如菊科一种植物 5月重
要值是 9．7，生物量为 0．15，但 6月重要值是 4．6，而生物量为 0．46。类似现象出现在本区
其它一些植物群落 和 内蒙古羊草草原 。
植物群落中对生物量影响较大的一些植物种类 ，称为主要植物 ．根据表 2中之重量 比
率可以看出．这些种类是假苇拂子茅、毛连菜、香茅草、异叶败酱、野菊，它们的平均重值最
少者也在 20以上
假苇拂子群落地上生物量季节动态变化非常明显，其生物量的增长速度和高峰的出
现，与水热条件变 化呈正相关性(表 3)。在此过程中水热条件的综合效应起主导作用 ，其
次决定于群落中主要植物生长发育节律 。研究植物群落生物量的动态变化对群落改造利用
具重要意义，是其遵循的依据。由于群落中主要植物生物量在生长季 内逐渐增大，高峰期
出现在生长季末期(表 2，3)，因此整个群落生物量亦依此而变(表 3)。陕北黄土高原许多植
物群落(包括假苇拂子茅群落)生物量峰值均比青藏高原嵩草草甸和内蒙羊草草原群落峰值
出现的晚，前者大多在 9月中旬 ]，而后者均出现在8月一 ” ，这显然与陕北黄土高原
生长季偏长有关。另外，从表 3可 看出，假苇拂子茅群落生物量低于本区白羊草(Bothri
octdoa ischaemum)群落(314．66 g／m )、大油芒群落(243 1 g／m )、铁杆蒿群落(226 g／m )、
黄 背草(Themeda t~andra var．japonica)群落 (202 1 g／m ) 和青藏高原蒿草 (Kobresia
humilis)草甸群落(296 66 g／m ) 高于内蒙羊草(Aneurdepidium chinense)草原群落(126．
88 g／m )。 ’ 。
根据牧草学家的方法 ，把有饲用价值的种类草分为优等、良等、中等、低等，并分出
非饲用植物，不同等级生物量见表 4。从表 4可看出，假苇拂子茅群落中各月份优等牧草
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朱 占城等 ：假苇拂子茅群落生物量 垮研究
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学 16卷
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1期 朱志诚等 ：假苇拂子茅群落生物量初步研究 45
的 生 物 量均 很 高 一5一g月分 别 占 54． 表 3 假苇拂子茅群落地上生物量
I3 、8O．49 、82．77 、70．83 、4S． 与水热条件季节动志关系(g／m )
35 ；低 等 牧 草 生 物 量 极 低．占 0． 。 0 he 咕hip。“ he憎 y~mic 0f
o5~-3．13 。非饲用植物生物量占 4． M哪且s betw神 删印w出 岫 憎
93 一l2．69 。作者还从畜牧利用角 ～ communny water-lemt andI
度出发，把组成假苇拂子茅群落的种草．—— 竺h_—— ! ! ! !
分为禾草类、苔草类、豆科牧草和杂类草 降雨量 。 。_ 。 。 。 _ _。 。。_。
4类 (表 5)。群落中的禾草主要 为优等 气温 mpe ‘ 。 。· 。
牧草 ，少量为 良级牧 草，其中 以高杆 鲜重 weight 34．23 238．34。。 _ 。
(40 cm以上)为主，极个别为中杆(2o一 三皇 ：：竺 ! ：竺 !：：! !!：竺 兰!!竺：翌
-40 cm)禾草 ，放牧、割草干制和青贮 皆
可。苔草类虽花枝可达 l5—2o cm，但叶丛主要在 15 cm 以下，宜于放牧采食，但由于生物
量很少，畜饲作用亦小。杂类草除很少种类为优良牧草外 ，大多数为中或低级牧草以及非
饲 用植物 。
表 各类等级牧草地上生物量(g／m )
Table 4 The aboveground b~ llRs of each grades of he rbese
注：非饲用植物 5、6、7、8、9月份生物量分别为 2．67，3 18．4．25，5．65，7 03(g,lm~，干)
表 5 各类牧草地上生物量(g／m +据表 2)
Table 5 The aboveground blomass of∞ch kinds of herbage
根据表 4和表 5反映的事实，如果对草场质量过行评价，则假苇拂子茅群落属优良级
牧场。干鲜重 比率标志了生物量和植物体含水量方面的问题 ，从表 2和表 6看出，这里假苇
拂子茅群落干鲜重比率与本区其它禾草群落 相 比，其总趋势有相似之处，但也有不同
处一不同者是其它禾草群落在生长发育初期干鲜重比率都显著偏低，后期都不同程度的增
高；而假苇拂子茅群落生长发育初期显著偏高，这种特异现象有待进行步研究；相同者在
于少数旱生植物及具有一定耐旱能力的植物偏高 ，中生植物偏低。如果把假苇拂子茅群落
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46 生 态 学 报 1 6卷
与本区其它禾草群落和内蒙大针茅草原群落 8月的干鲜重比率作 比较(表 7) 。。 。 ，则可
以看出，假苇拂子茅群落干鲜重比率总的趋势是略低于其它禾草群落 ，这是因为假苇拂子
茅群落多为典型中生植物；其它禾草群落与内蒙大针茅群落相近或略高(表 7)，这是由于
其它禾草群落中植物体少水的偏旱生性种类较多的原因所致。虽说这些群落所在地降雨量
(600 mm左右)明显高于大针茅群落分布地的降水量(350 mm)，但它们是形成于次生裸
地，出现在多年生禾草阶段的初期，土壤贫瘠 ，含水量少 ’
地上部分进行分层刈割．可以反映
同化器官与非同化器官的空间配置 ，了
解群落光能作用，有助于分析生物量的
形成过程。根据 5—9月的测定数据 (表
8)，不同季节假苇拂子茅群落地上生物
量变化非常明显，5月中旬同化器官不
超出 30 cm 高度，6月中旬同化器官主
要集中在 50 cm以内，占同化器官总量
表 6 各类牧草植物干鲜重比率(据表 5)
Table 6 The dry and fresh proportion of
each kinds of herbage
类别 Ctassfieadon May Jun Ju1． Aug． Sep．
秉 蕈 Gfass 59．92 34．85 43 21 34．14 37 39
苔草 Sedge —一 30．47 —— 39 28 ——
豆科草 Legume 48 46 37 3l 28 l1 31 66 37．53
杂类草 Forbes 68 93 27．67 19 17 55．37 30．69
的 95 。由于假苇拂子茅和其它高杆植物的继续伸展，9月同化器官位置升高到了 130
cm，但同化器官生物量 9o 以上仍集中在 50 cm以内。
假苇拂子茅群落非同化器官生物量垂直空间结构也非常明显，5月不超出 20 cm；6月
可达 70 cm，主要集中在 50 cm以内．约占 96．4 左右(包括茎、花、果和立枯 )。8月虽茎、
果器官达 130 cm，但 5O cm以上仅占 16．77 。9月中旬非同化器官生物量最高分布至 150
era(茎和果)，90 cm以上约占36．6 ，仅为假苇拂子茅叶序以上的果枝、穗轴和宿存的果
实；90 cm以上果实的生物量突然增至 4—10倍以上 ，这是因为假苇拂子茅的果穗大部分
都集中在此高度及其稍上空间。8月下旬至 9月中旬虽已接近生长季末期，假苇拂子茅群
落处成果期 ，而茎不但正常存在，而且还可以缓慢生长 ，增加了 1 6．17 g／m 。假苇拂子茅
群落生物量的峰值期(9月中旬)同化器官与非同化器官生物量的分配如表 9。
植物群落同化器官生物量(F)与非同化器官生物量(c)的比例关系，是群落光合生产
的重要特征，净生产量(△P ) 总生产量( )之值可作为衡量光合物质生产效率的指标之
一 l1。
。 △P ／△尸 之值越高，生产效率越高。因为净生产量是扣除了呼吸消耗(△尺)的余差．
即 △尸 一△ 一△尺，而 △尺又与 C的生物量成正相关性 ，所以 F／C值愈大 ．表示 △R较小，
则相对地使 △ ／△ 提高 。。”。 根据表 9计算 ， 假苇拂子茅群落 9月(峰值期)F／C值为
0 388，而同一地区大油芒群落、黄背草群落和白羊草群落峰值期(9月)的 F／C值分别 为
0．533、0．867和 0 444。“ ，处于森林地带这些禾草群落所表现的生产效率特点，与典型
草原趋于相反 ，内蒙羊草草原和大针茅草原 F／C值分别为 1．22和 1．19 ，比假苇拂子茅
和白羊草群落高约 3倍，比大油芒和黄背草群落分别高约 2和 1．5倍。与草原群落相 比，
F／C值显著偏低的现象 ，是森林地带各类型群落的特点，现存量的绝对值虽高，但生产效
率却较低。测定地医禾草群落的生产力方面这种事实表明，该地区属典型森林地带，再次
证明我们把陕北黄土高原延安以南地区划为落叶阔叶林区是非常正确的 。
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1期 朱志诚等：假苇拂子茅群落 物 初步研究
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48 生 态 学 报 1 6卷
3 假苇拂子茅群落地下生物量特点
主要是从假苇拂子茅群落第一 性生
产、群落与土壤条件的关系以及畜牧业
的利用和改良诸方面出发 研究了地下
生物量的时间和空间变化。为了达此 目
的．对地下生物量研究的方法是每隔 10
CFI1分层采样。捌定结果表明，假苇拂子
茅群落地下生物量季节动态和垂直变化
非常明显．5、6、8、9月地下生物量分别
为 l 70．32、321．0、345．35和 410．26 g／
表 9 假苇拂子茅群落9月地上生物量结构
Table 9 The structure of abo~eground biomass of
Cadamagrosfs ps ““ p g community in sept
器 官
Or~ ns
司化器官 非 同 化 器 官
AssinuIating 茎 花 果 立 枯
organs Ste~k Flower Fruit W jtne d
1"I1 ，峰值在 9月，5月中旬处最低值 ．至 6月中增加近 1倍 ．7月和 8月增加很少 ，j一9月
地下部分生长量为 239．94 g／m 。呈现这种现象的原因是：最低值出现的原因是由于地 下
器官经过较长冬季的呼吸消耗。更多的是用于春季营养体萌发；7月和 8月中甸除营养体
继续生长外。更重要的是假苇拂子茅建造繁殖器官，形成花和果 ．地下贮集甚少；生活周
期的后期，繁殖器官基本完成，地上营养体生长缓慢的情况下，才迅速在地下积累物质。
供来年营养体萌发。由于这种原因．假苇拂子茅群落地下净生产量的季节动态变化，5月
中旬至 6月中旬为 5．02 g／m d．6月中旬至 8月中旬是 0．41 g／m ·d，8月中旬至 9月
中旬 为 2．1 6 g／m d。 ’
假苇拂子茅系浅根茎型禾草，地下器官主要分布在 30 Cm 以内的空间，30 CFI1以下已
很少，未作测定 集中分布在 。一1O Cll，10～20 Cm深度急剧减少了 2—8．7倍以上(表
10)，可以看出，假苇拂子茅群落地下生物量不但季节变化明显，而且垂直空间变化亦很显
著 ‘
前已述及。假苇拂子茅群落 5、6、8、9
月地下生物量分别为 1 70．32、321．0、345．
35、410．26 g／m ．与大 油芒群落 、黄背草
群落和自羊草群落相 比则显著偏低，大油
芒群落 5、6 8、9月 地下生 物量 分别 为
609．06、609．09、590．59、859．89 g．／m ．
黄背草群落 6、8、9月分别是 670．78、820．
5、11 67．4 g／m ，白 羊草群落 5、6、8、9
表 1O 假苇拂子茅群落地下生物量结构(g／m )
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in Cdar,~groals p~udophragmites cmnmunRy
月分别为 323．37、721．15、533．49、1245．07 g,．／rI1 ，比假苇拂子茅群落高 2—3倍以上 形
成这种现象的原因与生态特征差异有关，假苇拂子茅系典型中生或偏湿中生性植物，因而
它们地下生物量表现的差异 ．是对生境的适应 ．
4 结语
4．1 假苇拂子茅群落是 中国北方河谷、湖盆、其它低湿地带以及落叶阔叶林区水分较充足
的移(生裸地具代表性的群落类型，其生物量的研究，可反映这种生境条件下第一性生产力
状况 。
4．2 假苇拂子茅群落地上生物量季节变化明显．最高峰值在 9月，为 142．54 g／~tl。、这是
由于假苇拂子茅 5—9月的重量 比率变动在 39．92 ～77．57 ，而且大多在 70 上，构
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1期 朱 志诚等 ：假苇拂子茅群落生物量初步研究 49
成群落生物量主体，影响整个群落生物量动态趋势。
4．3 假苇拂子茅群落地下生物量亦具明显季节和空间变化 ，峰值在 9月，最低值是 5月，
最高值与最低值的出现 ，均与拂子茅春季营养体萌发有关 生物量主要集中在 0 1o cI1，
多者达 83 以上。
4．4 由于假苇拂子茅的生态特点与生境中常具较充足水分 ，因此拂子茅群落地下生物量
是低于一般耐旱中生禾草群落 ，有的相差 3倍以上。
4．5 假苇拂子群落峰值期 F／C值仅 0．38，典型草原则大于 1，F／C值偏小往往是草甸和
木本群落的特点
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