全 文 ：7／。一]‘
第 19卷第 5期
1999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG1CA SIN1CA
Vo1．19。No．5
Sept．，1999
相岭山系大、小熊猫主食竹类峨热竹的生长发
育与环境因子间的相互关系
， 缝 ，王祖望，刘家熙 < f、 P 2
——————一 一 、 ， 1 、 J
f中国科 学院 动物研 咒所 ，北京 100080) ， ，
y』、尸 j扩
摘要 1994~1996年 ，在相蛉山系冕宁县治勒 自然保护 区设点 ．对大熊猫和小熊猫主食竹类峨热竹与其它环境生志因子
阃的相互关系进行丁长选 3a的研究 研究结果表明，峨热竹的生长发育与环境生态因子如海拔、部闭度、坡度和坡 向之
间有极其显著的相关关 系，环境因子对其株高．基径、密度 、发笋率、老笋比侧和成竹死亡率等有较大的影响。随海拔高度
的增加，竹子变矮变细 ，老笋比恻下降；上层乔丰郁闭度增加．竹子变稀 ．发笋率、老笋比侧和成竹死亡率均降低 坡度增
大 ，竹子变稀并且细而矮 阳坡的竹子率发笋高于阴坡
关t词 ，峨热竹 (Bashania sponostazhya)}熊猫 ；生态因子 }相关分析
Association between environmental factors and growth of bamboo
species Bashania spanostachya，the food of giant and red pandas
W E1 Fu—W en，FENG Zuo—Jian，W ANG Zu—W ang．LIU Jia—Xi (Institute ofZoology．ChineseArade-
my of Sciences．B嘶 ing 100080，Ch／nd)
Abstract：A study on the association between the tal factors and bamboo Bashania spanostachya
growth(culm height，culm basal diameter，density·shoot generation，proportion of old shoots and death rate
of adult culms)．WaS COnducted from 1994 to l996 in Yele Natural Reserve，Sichuan Province．The results
showed that the environmental factors such as canopy cover．slope，aspect，altitude significantly influenced
the bamboo growth．As the altitude increased，bamboo culms became shorter and slender．and proportion of
old shoots decreased．Culm density，shoot generation rate and death rate of adult culms decreased with the
canopy increasing．Furthermore．the bamboo culms became sparser，shorter and slender as the slope in—
creased．
Key words：Bashania spanostach~a；pandas；ecological factors,correlation analysis
文章缱号 ，1000—0933(1999)08—0710 05 中囝分类号 ：Q1 48，Q958．12 文献标识码 ：A
森林上部和下部的相互作用，对植物群落的结构和变动起着重要的作用。森林部闭度影响光和雨量的
分布，从而影响森林下部植物群落的组成 在智利中南部地区．生长于常绿厢叶林下的竹子Chusguea tenui
flora，较生长于落叶林 中的同种竹子高而密0。]。在常绿阔叶林中，由于积雪时间短而且光照充足 ，C．tenui-
舢 生长季节长。同样 ，在卧龙 自然保护区，生长于不同海拔植被类型 中的冲箭竹 (Bashania fangiana)，
由于受到上层林木部闭度的影响，其高度 、基径和密度等均有所不同 ] 反之 ，竹子的生长发育叉会影响上
层乔木种子的萌发，降低其萌发率 。如在卧龙 自然保护区，冷箭竹 的生长影响到上层乔木种子的萌发，
特别是针叶树种岷山玲杉(Abies Jconiana)l{ ]。1994~1996年作者在相岭山系冕宁县治勒 自然保 护区设
点研究大熊猫和小熊猫的同时，对其主食竹类峨热竹(Bashania spanostachya)与其生态因子的相互关系进
行了研究 ，现将结果报道如下。
基童项目，Ber Lin Zoo和国家 自然辩学基金资助项 目(398701021
* 首都师范大学生物系
收罄 日期 t1997—10 17；修订 日期 ：1998—04—08
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5期 魏辅文等 ：相岭 山系大、小熊猫主食竹类峨热竹的生长发育与环境因子 间的相互关系 711
1 研究区域概况
治勒 自然保护区是相岭 山系大熊猫和小熊猫 的唯一集中分布区，地处小相岭西侧大雪 山东 南端 、四川
省凉 山彝族 自治州冕宁县治勒乡境 内。地理位置在东经 101。58 ～l02。l5 ，北纬 28。 0 ～29。02 之间，总面
积 242km：。按照四JIl植被区划，保护区处于川西南河各地区，大渡河高山峡谷植被小区与木里山原植被小
区的接壤地带。由于地貌及其所制约的生物气候的垂直差异+由低海拔至高海拔分别出现植被带 。
研究区域内有峨热竹 (Bashani~spa~ostachya)、清甜箭竹(Farges~dulcicula)和露舌箭竹 (F．expos a)
3种竹子分布．其 中峨热竹是大、小熊猫的主要食物资源，其余 2种 由于分布面积很 小，分布海拔低和』、为
干扰大 ，两种熊猫则很 少同津 因此 ，仅对峨热竹进行 了重 点的研究。
2 研究方法
2 1 样方设置及参数测定
在研究区域内不同海拔、坡度、坡向和上层郁 闭度的峨热竹竹林 中，每隔 20m随机设定 1×lm 竹子拌
方 1船 个 ，分别统计样方内竹子生长发育因子和环境因子等各种参数 ：①竹子密度 即记述每平方米 内所
有活竹的数量。②株高 分别测量样方内每抹竹子的高度 ， 所有竹子平均高度作为样方 内竹子内度。@
基径 用卡尺测量每株竹子接近地面的直径 ，以所有竹子的平均基径 作为样方内竹子的基径 。④老笋 比例
即每平方米内老笋所占 比例 。@郁 闭度 测定样方上层乔木的郁闭度 ，共分为 5级 ，即：<20 、20％～
40 ．40 ～60 、6O ～80 ．>80 @坡度 即样方所处地坡度大小，共分为4级，即：<10。、10~20。、
2O～30 、>3O 。⑦坡向 用罗盘i曼l定样方所处地的坡 向，共分 3级 ，阳坡 (135～225 )、阴坡 (31 5～45。)和半
阴半阳坡(45～135。、225～315。)
2．2 各变量之间相关系数的统计方法
采用统计软件包 SPSS FOR WINDOWS(6．0)+首先对各变量之间的相互关系进行 Kendall秩相关系
数(kendal rank correlation coefficients，r)的简单相关分析 ，然后对有显著相关关系的参数再进行 Kendall
偏秩相关系数分析 卜”：． 期确定各变量 间的真正相关关系。因为简单相关系数往往不能反映两变量 间
真正的相关关系，偏 相关关系是在保证其它变量保持常数不变 的情况下 的相关 系数，能反映两变量之间的
真正相关关系[1o-lt3。
3 研究结果
竹子与环境因子(郁闭度、坡度、坡向和海拔)间Kendall秩相关系数分析和 Kendall偏秩相关系数分
析结果列于表 1和表 2。
衰 1 峨热竹与环境变量问 Kend~l秩相*系数 l、
Table 1 Kend~l eorrela~on coefflclenls(1au)between bamboo and environmental variables
①Cu]m density{② Basa]diameter F~．Old shoot ；@Density F⑥Shoot germ~rtationt@Adult mortality~⑦Canopy
∞～ ；(e)Slope~@Asp~t；@~titude．【1) p维普资讯 http://www.cqvip.com
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衰 2 竹子与环境壹量间 Kendal偏秩相关系数
Table 2 Kendall lmrtial rank corvelalton coefficients(taa)between bamboo mad environmental variables
项 目 变量 常数 项 目 变量 常数
Item V㈣i bl㈨ C s q nen】 V吕丌ab】e C。n5tant 拼
； d met 拔 0 3508 D～
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度
r 瓣 -0．214二- 0,265
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- 0．296 o s hot： 嚣闭譬 一。． 。一-。0． 08 。7： mDr蛆lit 闭度 蓑篙 一。．。。：一。． 8。
由表 l和表 2可见，环境因子和竹子生长发育因子之间存在显著或极显著相关关系。
3．1 株高与其它因子之间的关 系
基径越大的竹株越高 —0．4926，图 1) 这种关系在郁闭度、坡度和坡 向保持 不变时更加紧密( 分
别为 0．511 5、0．6026、0．5106)，而当海拔高度保持不变时不太紧密( 一0．3508)
随着海拔上升，竹子高度有变矮的趋势(r⋯ 0 4623，图 2)。这种关系在郁闭度和坡 向保持不变时更
加紧密(～ 分别为一0．4827、一0．4919) 但是，竹子高度在海拔 3200~3500m之间基本保持一致，其后变
矮的趋势增强 。
随着坡度增大，竹子的高度有变矮的趋势(一 0．2027)。此趋势在郁闭度和坡向保持不变时加强
( 分别为一O．22I 5、一0．21 24)。
株高与竹子密度、郁闭度和坡向无显著相关关系(r分别为 0．0148、0．0343和 0．0450)。
3．2 基径与其它因子 之间的关系
随海拔上升，竹子有变细的趋势(r⋯ 0 4725，图 3)。在郁闭度、坡度和坡向保持常数不变时，这种趋
势基本保持稳定(f⋯ 分别为一0．4460、一0．4020和一0．4466)。
坡越陡的地方生长 的竹子越细 (r⋯ 0 3225) 这 种关系在郁闭度和坡度保 持常数不变时较 为紧 密
(rf、：分别为一0．2884和一0．3I34)，而在海拔保持常数不变时不甚紧密( ， ⋯ 0 I815)
上层乔木郁闭度增加 ，竹子有变细的趋势(r⋯ 0 2102)。这种关系在坡度、坡 向和海拔保持常数不变
时不甚紧密(rf ：分别为 一0．1482、一0．1719和一0．1208)。
竹子 的粗细与竹子密度和坡向无显著相关关系(r分别为 0．0187和 一O．1873)。
3．3 老笋 比例与其它因子之间的关系
上层乔木郁闭度增加 ，竹子老笋比例下降(r⋯ 0 1907)。在坡度 、坡 向和海拔保持常数不变时 ，这种
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圈 1 株高和基径之间的关系
Fl醯．1 Re|ati~n between eu1．m height and basal d meter
。 。
脚 2 株高和海拔之间的相互关系
F ．2 Relation be tween calm height and altituc[e
海拔 Altltude(m
图 3 基径和海拨之间的相互关彖
F ．3 RelatiCn be tween eulm basal diameter and altitude
关系基本保持不变( 分别为一D．3779+一D．1833和一o．1677)。
随着海拔上升．竹子老笋比例有下降的趋势 ⋯ 0 1270)。在坡度和坡向保持常数不变时，这种趋势
基本保持不变(r 分别为一0．1169和 一0．1059)，而在郁闭度保持常数不变时．此趋势增强( 一
0．1649)。
老笋比例与坡向和坡度泼有显著相关关系(r分别为一0．0546和 0．0789)。
3．4 密度与其它因子之 问的关系
随着郁闭度增大，竹子的密度有减小的趋势(一 0．2495)。此趋势在坡向和海拔高度保持不变时加
强( 分别为一0 2851和一o．2651)，而当坡度保持不变时稍微减弱 ( 一0．2113)
随着坡度增大，竹子的密度变小 ⋯ 0 2121) 此趋势在坡向和海拔高度保持不变时加强( 分别
为一0．2228和一0．2141)，而在郁闭度僳持不变时减弱(r 一 0 1649)
密度与坡 向和海拔高度无显著相关关系 分别为 0．1010和 0．0381)
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3．5 发笋率与其它园子之间的关系
发笋率与竹子密度呈负相关 ，密度越大，发笋率越低 (r⋯ 0 1674) 此趋势在郁闭度和坡度保持不变
时加强( 分别为 0．2061和一0．1 883)，而在坡 向和海拔高度保持不变时减弱( 分别为 0．1 47l和
一 0 l635)。
随着上层乔木郁闭度增大 ，竹子的发笋率降低(r⋯ 0 l 228)。在坡度 、坡 向和海拔高度保持常数不变
时，这种趋势减弱( 分别为 0．1087， o．062和一0．0897)。
坡 向从南坡到北坡．竹子的发笋率 降低(r⋯ 0 2569)。在郁闭度 、坡度和海拔高度保持常数不变时 ，
这种趋势基本保持不变 ( 分别为一0．2350．一0．2522和 0．2250)
随着海拔高度上升 竹子的发笋率降低0⋯ 0 1624)。在郁闭度、坡度和坡向保持常数不变时 ，这种
趋势减弱(f⋯ 分别为 0．1393，一0．1452和一0．1018)；
3．6 成竹死亡率与其它因子之间的相关关系
成竹死亡率与竹子密度呈正相关 ，竹子密度越大．成竹的死亡率越高 (r一0．1398)。此趋势在郁闭度和
坡 度保持 不变时减弱(r 分 别为 0．0695和 0．1 288)，而在坡向和海拔高度保持不变时增强(r⋯ 分别为
0．1 518和 0．1 405)。
成竹死亡率与上层乔木郁闭度呈负相关 ，郁闭度越大 ，成竹死亡率越低(r⋯ 0 3038)。此趋势在海拔
高 度 保持不变 时加强 (r 为一0．3077)，而在 坡度和 坡向保持 不变时 减弱 (～ 分别 为 一0．2964和 一
0．2881)。
成竹死亡率与坡度、坡 向和海拔高度无显著相关关系(r分别为一0．0668．一0．1029和 一0．Ol54)：
4 小 结
峨热竹的生长发育与环境之间的相关分析表明，环境园子对其生长有极大的影响
4．1 在不同海拔高度 ，由于受温度和湿度等因素的影响，株高和基径都随海拔的升高而变矮变细 ；在高海
拔地 区，老笋所 占比例也有所下降。
4．2 上层乔木郁闭度的大小直接影响到林下光照时间的长短和强弱，从而影响下层竹子的生长 郁闭度
增大 ，竹子 的密度变小．发笋率、老笋比例和成竹死亡率等也降低。
4．3 坡度的大小影响到土壤的厚薄 越陡的地方 ．土层越薄 ，不利于竹子 生长。因而 ．坡度越大 ，竹子的密
度越低 ，且生长的竹子细而矮。
4．4 坡 向也直接受到光照的影响。生长在阳坡的竹子发笋率较高 ，而阴坡的竹子则发笋率较低。
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