全 文 ：．7 一7
第 l9卷第 6期
1999年 11月
生 态 学 报
ACTA ECoI 0GICA SINICA
Vo1．19，No．6
Nov．．1999
北京山区落叶阔叶林中核桃楸在生长中期的
树干液流爨0 ， ／A I，wn ， 、／ L
严昌荣 ，Alec Downey。，韩兴国 ，陈灵芝
(1 中N科学院植物研究所．北京 100093I 2．中国农业科学院农业气象研究所，北京 100081I 3 IrNcrop Tech乃0kg s
Pry．Ltd Australia)
摘要 ；北京山区落叶阔叶林优势种——核桃橄在生长中期没有水分亏缺的条件下 ，树干的藏漉速率在很大程度上为傲气
候因子所决定，特别是大气相对湿度，温度和太阳辐射强度等．核桃楸树干藏流速率的 日盎程和大气相对湿度、温度的 日
进程具有很好的生态学 同步性。在一天中树干藏流速率台出现数次波动，有多十峰值，晟高峰一般出现在 15，00左右，可
达到 1O00g／h 在夜晚时核桃橄树干藏流速率非常低．一般在 90g，h 下 ，但总是存在，据此判断棱桃橄存在根压
关麓词 r北京山区；落叶阔叶林I棱执楸}树干液流
A study on sap flow of Juglans mandshurica of growth season in de—
ciduous broad-leaf forest Beijing Mountain area
YAN Chang—Rong ，Alec Downey。．HAN Xing—Guo ，CHEN Ling—Zhi (1．Ins~tut of
Bonny，CAS．Bdfing100093，c^ d；2．，n t of‘4 一 咖 g ，CAAS．B~flng100091·China}3．1CTIrH~opTech-
nologie~Pry． Australia)
Abstract：Under Do water deficit．the sap flow of Juglans mandshurica is affected by microclimatic factors．
especially the relative humidity．air temperature and solar radiation．The diurnal pattern of sap flow rate of
Jugians mandshuricQ is similar with that of air temperature and relative humidity．Jug~ans mandshurica has
several sap flow rate peaks with the maximums value of 1600g／h，occurring at 15：00．At the night time．the
flow still happens，indicating that the root pressure of Jugla~ mandshurica functions．
Key words：Beijing Mountain area~dedduous broad—leaf forest；Juglans mandshurica；sap flow
文章纳号：1000—0933(1999)08—0793-05 中田分类号 ：Q948．1 文献标识码：A
土壤一植物一大气连续体是当前植物水分生理 生态研究的一十热点问题 ，从理论上 ，人 们已经完全认识
到在这个连续体中植物水分运动的特点 ] 植物水分运输和调节系统对水分散失的特点是植物对环境 中
水分适应的一个重要方面0]．如何能直观、精确和连续测定水分在木质部 中的流动速率是科学家们一直在
探索和渴望解决的问题0】 目前 ．关于钳干液流测定的方法有很多 ．最常用的方法是以热脉冲理论为基础
发展而来的，该方法最早是在 1932由 Hubert提出 但该方法测定的树干液流存在灵敏度调整和测定精度
的问题 。树干液流测定的其它方法还有染料法 、放射性 同位素法 、示踪法 、磁流体动力学法 目前绝大
多数植物茎液流动的测定都是基于热脉冲技术 根据热平衡原理发展起来 的树干液流测定方法 ．用于实
际测定起步于 60、70年代 ．80年代后期才 日挡成熟 ，特别是以 Steinberg口 等应用该理 论设计的树干液流
测定仪具有精度高、无需进行校正等优点 。
植物在长期和环境的相互作用过程中已形成了自身的特点．特别是对水分的需隶特点-“]。李海涛和陈
灵芝0 对暖温带一些木本植物叶片的水势、气孔导度和土壤的研究发现植物 叶片最低水势的季节变化和
基盒项目：国家 自然基盘资助项目(项 目编号：39570190)
收稿日期：1997 10 03；譬订 日期 ：1998—12—04
维普资讯 http://www.cqvip.com
794 生 态 学 报 19卷
土壤水分状况相一致，辽东栎、油松(Pinus tabulaeform~)和大叶自蜡(Fraxinus， nchop lla)树干液流也
各有特点
当前 ，整株植物对水分利用的研究基本上是停 留在依赖环境因子进行估测阶段 ．虽然这能提供 一些树
木水分利用方面的信息．但对于树木水分利用、水分在其中的流动速率没有大的价值[】 。在我国，只有极少
数人利用热脉冲技术进行过这方面的工作 ，如刘奉觉 ：和李海涛等 分别研 究了扬树和棘皮桦 (Betuta
dahurica)、五角枫(Acer mono)等植物的树干液流。而利用热平衡技术进行树干液流测定尚未见报道 。作者
应用澳大利亚 ICT公司提供的英 国 Dynamax公司生产的 Dyn~max茎流仪 (包括茎流测定探妥和与之相
配套 的数值化记录仪)对北京 山区落叶阔叶树种辽东栎和核桃楸在土壤水分饱和状 态下 的树干液流进行
了澳I定。
1 材料和方法
1．1 研 究地概 况
试验于 1996年 7月 15～25日在北京森林生态系统定位研究站进行 ，该站位于北京市门妥沟区的东灵
山，地理位置为北纬 40。00 ～4O。02 ，东经 115。26 ～11 5o30 。距北京市 114km，是北京市和河北 的交界地 ，
海拔在 1100多 m 该区属暖温带半湿润季风气候，年平均气温 4．8"C，>10c的年积温为 2157．6c-年降雨
量 611．9ram，其中 6、7、8三个月份 的降水量占全年降水量的 78 ，年蒸发量 1077．3ram{空气的年平均相
对湿度 66 土壤属山地棕壤．pH值在 6 5～7．0之间。
试验在落叶阔叶混交林中进行 ，落叶阿叶林的植物构成 比较复杂．乔木层包括两个亚层 ．第 1亚层高
在 10m以上 ，主要有辽东栎、棘皮桦(Betuta dahurica)、糖搬(TilramongohYa)和核桃楸 ，第 2亚层在 5m左
右 ，以五角枫、大叶自蜡和北京丁香 (Symnga pekinensis)为主，此外还有辽东栎、棘皮桦的幼树。灌木层主要
由六遭木 (Abetia 6 ora)、毛 榛 (Corylus mandshu~ca)、大花 溲疏 (Deutzia grandiflora)、小花溲 疏 (，J．
pa~wiflora)、胡枝子(L~spedeza spp．)、迎红杜鹃(Rhododendron mucronugatum)和一些乔木树种 的幼苗等
组成 =草本层植物种丰富，主要有黎 芦(Veratrum nigrum)、歪头菜 (Viola unijuga)、矮丛苔草 (Carex hu—
mills var． 彻d)、宽叶苔草(Carex siderosticata)、糙苏(Pfilomis umbrosa)、银背风毛菊(Saussurca nivea)、华
北风毛菊(s．mongotica)、展枝沙参 (Adenophora divamcata)、大叶盘果菊(Prenanthe~acrophytla)等。根据
树干渡流探头的太小和被测树木具有代表性 的原则进行样本的选取 。本研究所用的树干液流探头 的内径
为 65ram．故样本的直径也在 65ram．且样木生长良好 ，没有被挤被压的现象=
1．2 Dynamax茎流仪测定植物茎流的基本原理和仪器的安装
1．2．1 Dynamax茎流仪基本原理 茎流计热源以恒定的功率 (Pin)作用于茎干后 ，在不考虑茎干本身热
容量的情况下可被分解为 3个部分 ：①一部分与垂直方向上的水流进行热交换 (如 )，②一部分以辐射的形
式向四周散发( )；③一部分则与树干 内的水流一起 向上传输 (0 ) 这一能量平衡方程可表示为：
Pin=如 +Qr+0 ，其中 Pin-V ／R(欧姆定律)，
跏 =‘ +Q ．其中 Q“为向上热交换 EQ 向下热交换 。
根据 Fourier定律 ‘ 和 Qd又可表示为 ：
Q“=Kst·A ·dTu／dx和 Qd-Kst·A·dTd／dx式中．Kst为茎干的热传导特性(W／m ·K)；A 为茎
的截面积(m。)；dTu／dx为向上热传导时的温度梯度 (℃／m){dTd／dx为 向下热传导时的温度梯度 (℃／
m)；d e为测定温度梯度时的两个热 电偶之间的距离(m)。
以辐射形式向四周散发的能量部分 可表示为：
Qr=Ksh·CH，式中 为护套的热导电常数(W／mV)；CH 为辐射源的电源电压(mv)。
因而 ，茎干中水流通量公式为：
F 一 (Pin—Q一{。r)／(cp·dT)= (Pin Q l触 Ksh·Ch)／(up·dT)
= P x ·A(dTu+DTd)mz—Ksh·CH]／(Cp·dT)
式中，up为水的 比热 (J／g·Dc)； 为上下两个温度监测点间茎干水流温度的变化值 (℃)，且 dT一
( H — BH )，2(C)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 严昌荣等：北京山区落叶瞬叶林中核桃楸在生长中期的树干液流研究 795
1．2．2 I)ynamax茎流仪的安装 树干的选择和前处理 选择适合树干液流探头的测定直径范围的树木t
在光滑无疤痕的茎段上用小刀将树干外的死树皮刮去 ，在刮树皮时需小心，不要损伤树干的韧皮部，再用
砂纸将其撩光滑。然后用游标卡尺精确测定准备安装探头中部的树干直径 。将探 头安装上初步调试探头直
径和树干直径的适合程度，使探头能够紧紧同树干接触 。为了增强探 头和树干接触 ，在安装探头之前用 G4
混合油涂抹树干，这同时有利于防止水分顺树干进入测定部分或者水汽的液化 ，保护探头不受损伤和与树
干粘连等。
探 头的安装 将探头 紧紧与树干接触 ，用探头上 、中、下的 Velcro带 (velcro straps)将其扎紧，保证探
头上的几个温差电偶接头和树干能直接接触(本研究用的探头型号为 SGB50一WS) 然后用 O形环将探 头
的上下两头密封严实
防辐射罩的安装 为了防止太阳辐射对探头的影响 ，在安装好探头后再在探头的外层包上 3层铝箔。
数据采集器(data—logger)的安装 将探 头的进行数据传输的电缆线与数据采集器相应的接 口进行连
接 ，将探头和数据采集器的电源线与 电源 (12V的铅酸电池)接通
1．2．3 Dynamax茎流攸的参数设置 将数据采集器和装有 SAP—FLOW 软件的计算机 (486或 586note
book计算机 )连接好 ，然后将测定树木的横断面积、起始时间、数据记录的间隔等参数通过计算机输入到数
据采集器(本研究数据采集间隔为 15s．每 5rain进行平均值计算井记录下来)。
2 结果爰讨论
2．1 核桃愀树干液流的特点和分析
在整个测定期共获得核桃楸树干液流的数据 4300多个。图 1显示 3个昼夜树干液流的进程情况 ，从 图
上可明显看 出核桃楸树干液流的 日变化很大 ，在 8月 3日．树干液流从 9：l5～1 5：00之阿出现数次较大幅
度的波动或者振荡，出现数个波峰和波各，最高峰值出现在 11：o0左右．树干液流速度达到 1222g／h 上，
随后数次振荡，在 1 5：00出现第 2个高峰值，其树干液流速度也达到 1102g／h，这也是谈天出现的最后一个
峰值 从 15：OO以后 ，树干液流速度急剧 下降，在 20：00就降到相当低的水平．约 5Og／h左右 ，随着时间的推
穆，树干液流呈现比较缓慢下降，在 23：。0左右达到最低值．约 lo6／h且一直维持到第 2天的8：00才缓慢增
加 ，从 l2：30核桃楸的树干液流速度急剧增加，在 15：00出现当天的第 1个峰值 ，为 1561g／ht随后有一个
在高水平基础上的下降，20min后即停止，经过 25min，液流速度从 1342g／h上升到 1562g／h。尔后树干液流
速度持续下降，经过 4．5h后，即 20：O0速率达到 50g／h左右。21：O0以后树干液流速度就保持在速度低且
稳定的状态。
1
0
0
0
：Do
12 O
1
0
4：
1
0
50~15
7
1
4
95 ：臀 。；0101：O 0 o0
时间 o cl。ck
图 l 核桃楸树干藏流的日进程 图 2 棱桃橄树干液漉测定期大气湿度的 日进程
Fig 1 Diur~ l sap flow fate 。f dug~ans mandshurica Fig．2 Diurnal variation 0f air relative humidity during
ovef 4 d the measuring period
比较核桃楸和辽东栎树干液流速率 (辽东栎 树干液流数据未发表)可 以发现，在生境基本一致的情况
下，种的特点对树干液流的影响很大 辽东栎最大树干液流速率在晴期天气状态下也只有核桃愀树干液漉
∞ 帅 帖 曲 阳 1 {：簦鬈 {
h．_= ¨．●
L 问 一剽咖驯啪栅珈。嚣
维普资讯 http://www.cqvip.com
796 生 态 学 报 19卷
芝
乜
晤
时闻 o’c k
图 3 棱桃揪坩干漓汽测定期温度的 日进程 图4 棱桃楸在夜晚树干液赢
Fig 3 ~ um al varJatlon Df air temperature during Fig 4 The stem sap flow of dugla~"mandshurica㈣
suria~ period ring atⅡ ht
的三分之一左右。这和对核桃楸和辽东栎蒸腾速率的测定结果是一致的。即辽东栎的蒸腾速率一般总是要
低于核桃楸 (前者一般是后者蒸腾速率的 2～3倍)。
对 8月 3日20 O0到第 2天 8：O0的核桃楸树 干渡流速度(图 4)的分析可知。核桃楸树干液流速度在
晚上时很低 ，但总是存在而且稳定。通过用 Li—corl 600稳态气孔仪和 AP4气孔计对核桃楸叶片的气孔导度
测 定可知。l8：30以后气孔基本上完全关 闭，没有蒸腾作用 。根据爱尔兰的缺克逊(Henry H．Dixon，)和德
国的伦纳(Otto Rennet) 提出的关于植物体水分运动的内聚力学说 ，蒸腾作用的停止意味着水分上升的
拉力消失 这样，核桃楸在夜晚仍有一定速度的渡流就只能说明根压的存在 对于植物根压的研究已经有
非常悠久的历史，Clark在 19世纪后期就对美洲多种木本植物的根压进行 了研究 IRennet 在本世纪
初从理论和实践提 出了植物根压和水分吸收问题 。通过对核桃楸夜晚树干渡流速率的分析 ，可以推断其根
压的存在。
3．2 生境和拔桃楸树干液流
从图 1可见核挑楸树干液流的速度在监测的第 3天一直保持在非常低的水平。最高渡流速度也不超
过 100g，h，且变化平豫。
核桃橄树干液流速度 3个昼夜 的变化说 明，即使是同一株植物在不同的时间，其渡流速度的变化也是
非常悬殊。不少研究已经发现树干液流速度受多种困子的影响，特别是土壤水分，如 Gavloski等 对生长
在不同水分条件下的玉米茎流研究发现不供给水分的玉米茎流速度比正常供水状态玉米的茎流速度降低
5O 以上 。由于用于试验的核桃楸生长在水沟旁 ．土壤中可见明显的积水 ，固而在本试验 中土壤水分不是
影响核桃橄树干液流速度的因子 。比较核桃楸在 8月3日至 8月 5日这几天树干渡流速率和微气候因子的
日变化过程 ，8月 3日至 4日属 阴有小雨的天气，而 8月 5日有>40ram 的降水量，天气状 态明显不同(表
1)．8月 5日的树干液流速率低是 因为当天没有直接 的太阳辐射，而且温度相对较低，空气相对湿度大 ，特
别是降水造成气孔关闭，没有蒸腾作用。从图 1、图 2和图 3可 看出核桃楸树干渡流速率的 日进程和温度
及大气相对湿度 日进程有报好的生态学 同步性
寰 1 棱艟揪埘干液漉测定时主要环境 园子
Tlble 1 The m n envlr~nmental factors dur／~ the me~wurlug period
*括号中为当 日最低大气相对湿度
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞如知 一
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 严 昌荣等：北京山区落叶阔叶林中核桃愀在生长中期的树干掖流研 究 797
参考文献
[1] 龚元 石 ．土壤一植物一大气连续体水分传输研究现状与晨望 ．见 -张福锁主编 土壤与植物营养研究新动态
1993 1～ 1 3
[3]
[3]
[4]
[5]
龚元石．陆锦文，Huwe B．华北平原主要农作物灌溉需水量的估算 ．北京农业大学学报 ，1993．19(增刊)-82~91
黄明斌．邵明安 ．土壤一植物系统中非稳态流研 兜进展 ．土壤学进展，1994．22(3)．20~25．
康绍忠，刘晓明，高新科 ．等 ．土壤—植物-大气连续体水分传辖的计算机模拟，1992，3：1～12．
BLackman P G and Devis W J．Root to shoot communication in M aize plants of the effects of soiL drying．J
Bat 1985．36：39~ 43．
Camillo P R．Guerney sad Schmugge T J．SoiL and atmosphere boundary layer model for evapo traspiradon and soiL
moisture studies．Wd ㈨R R盯．1983．19 z371～ 380．
Camacho S E．Hal A E atd Kaufman M R．Eficiency and regulation of water transport in soiDe wo dy aad bo rha —
ceous species．Plant Physiology，1974，S4：169～ 172．
Baker J M ＆ Van Ba vel H M．Measurement of flow of Rter In the stem~of herbaceous pLants Plant．Cel
and En ^1987．10 z777～ 782．
Cohen Y M ，Fuchs＆ Green G C．1mprovemett of the beat puLse method for determirdng sap flow in trees Plant．
Cell and En m棚 t州 ，1 981．4：391～ 397．
M arshall D C．M easurement of sap fLow LⅡconifers by beat transport．P／ant Physiology，1958．33 1385~ 399．
Swam on R N ＆ Whirfield D W A．Numerical analysis of heat pulse velocity theory．Jou~ l。，Experimental
Botany，1981·32：221～ 239．
Dixoa H H and Renner O．Transpiration and the Ascent Sap Plan~．Maemilaa＆ Co Ltd．London．1914．139
～ 141．
Steinberg S L，Van Ba,ml C H M and MaFarland M J．A gauge to ~ asure m&ss flow of sap flow LⅡstems atd
trunks of woody p]ants．Jo~rna／o／the American Society Horticultural Science．1989，114 l 466～472．
马克平 ·腺灵芝 ，于顺利 ，等 ．北京东灵山地区植物群落的基本类型 ．见-陈灵芝主编 ．暖温带森林生态系统结构
与功能的研究．北京：科学出版杜 ，1997．56～75．
李海涛，腺灵芝 ．暖温带山地森林生态系统主要坩种树干液瘫量及树冠燕晴的研究 ．见 t陈灵芝主编 ．暖温带森
林生态系统结构与功能的研究 ．北京 -科学出板杜，1 997．240~864．
Susan L，Steiha rg J，M a~hal1．Comparison of trunk and branch sap flow with canopy transpiration in Pecaa Jour-
棚 o／Experimental Botany，1 990．41(Z27)l 653~659．
刘奉觉，Edwards W R N．甩热脉冲测定速度记录仪(HPVR)测定树干液流，檀橱生理学通讯，1998．29(2)：110～
115．
Gavlc~ki J E，W hiteJield G H ，Eil Js C R Ef~t of restricted watering。Ⅱsap flow and growth LⅡcorn(Zea mays
L )．Canada Jou~ al Plant So~ety，1 992．72：361～ 338
Clark J and Gibbs R D．Studies in tfee physiology．Ⅳ．Further investigat Jo~ of seasonal changes in moisture con
tent of certain Canada forest trees．Can ． ．Bat．1957．35 z219~ 253．
[30] Renaer O．Theroeti~has und experime nteles zur kohasiasteorJe der Wasserbewegung dahrbuch^r V／is—
senschaftliche Bocanik．1915．S56：317～637
川 ⋯ ⋯ ㈨ ㈨ ㈣ ㈨ M ㈨
维普资讯 http://www.cqvip.com