全 文 ： s—
第 17卷 第 1期
l997年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
v0I．17，No．I
Jan．， I997
斑苦竹(Pleioblastus maculata)无性系
种群的数量和年龄结构动态‘
刘 庆
● r — — — 、 — —
(中国科学院虚都生物研究所，成都．610041 1 ．
壁主盛． 9 7、 I————～一L，r，
t西南师范大学生命科学蕞．重庆．6307151 7 t
■曩 依据 Haroer(1977)i~的构件~ J(moduhr org^ 5m)种群理论．将源于同一地下根茎的每一竹子
槐为一十构件。把斑苦竹竹子构件无性采种群的生活史小循环螂分为8个阶县，甩Leslie矩阵表述和珏穗
了l~lll!云山请种群的数量和年龄结构变{匕趋静．结果表孵，用Leslie糖阵来璜漪掌无性繁殖来扩大神群
数量的竹类植物的年龄结构和数量动态，具有辊高的可靠性。
关■调 敢量动态。
AGE STRUCTURE 0F
PLEIOBLASTUSMA(Z，￡．A A CL0NE POPULAT10N
LiuQing
(Chengdul~ iuae。f Biology．ChristieAcademy 4j S~ -es
Zhong Zhangcheng
tI 矾me of Ll“Scier~e， 堪k nChinaN御 础 ∞懈r斑 ．c g 630715。Chbm)
Abstract Based on the theory of Harper’s (1977)modular organism population．we
considered each bamboo origining the same rhizome as s module．in this paper
． The smal cycle
oflife history ofPlei~blastus 如 clone populationwas dividedto 8 stages
． The dynamics
0f size and age-structure of P．mzw~ a clone population on Mt．Jinyun。Sichuan．were stud—
led by leslie matrix．The results showed that the number of the clone population (in 1992)
would increase gradualy 8 years later and their age-structure would stablize 16 years later． In
addition-it was tel／able to predict the size change and age structure in the P．macu／ata popula—
tion that reproduced by a vegetative propagation methed ．
Key words： Pleioblastus maculata，clone population，leslie rflttrix，age-structure，dy-
narnics．
·国裘白拣科学基金重点项目39330050的一部分。
收穑日期，1994·10—31．修改稿收到日期：l996．01—25
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1期 刘 庆等：斑苦竹(Pleioblastus maculata)无性系种群的数量和年龄结构动态 67
斑苦竹(Pleioblastus macutata)为多年生 1次性开花结实的复轴型中型竹子，其地下根
茎具有强烈的无性繁殖能力。主要分布于长江流域各省，生于海拔 1000 rD．以下的向阳山
坡或山谷。它的枝叶是动物园大熊猫的主要食物之一，在生产实践上也具有重要的经济价
值。应用Leslie矩阵研究植物种群动态已有许多报道“ 。以往研究的主要对象都是在生活
史中具多次有性繁殖的植物，例如，比氏苔草(Carex bigelowi)、云杉(Picea asporata)和鹅
绒委陵莱(P~eraillaanserina)等。这些研究中大多存在一个共同的缺陷，那就是对兼有无性
繁殖和有性繁殖的植物种群 从模型中咯去了由种子得到的补充更新，从而使 Leslie矩阵
的预测结果与实际的差异增大。本文用Leslie矩阵分析了斑苦竹无性系种群的数量和年龄
结构的动态规律，旨在从理论上探讨和丰富竹子种群生态研究的内容和方法，同时以期为
斑苦竹的生产实践提供理论依据。
1 研究地区自然概况
本研究地区位于四川缙云山，其地理位置为东经 106。22 ～106。29 ，北纬 29。46 ～29。
5 。缙云山属亚热带季风湿润性气候，四季分明。植被类型为中亚热带常绿阏叶林．本研
究对象斑苦竹属于斑苦竹一绒毛红果树一寒莓群丛(As．Pleioblastus maculata—Stranvaesia to-
mentosa-Rubus buergeH)口 。有关其它自然概况、植被状况和斑苦竹无性系种群特征，已有
专文报道 。
2 研究方法
2．1 无性系种群取样
于 l992年9月，选择300 Flit 的斑苦竹自然林作为调查的固定样地。对每一立竹(竹子
构件)标号，并分别测定其年龄、全高，胸径及总株数等。分别在1993年和1994年斑苦竹
发笋期(6月2日至9月10日)，以竹笋出土时间为序，每隔5 d，观测其出笋数，死亡数
和存活数等。于 l993年和1994年的每
年10月(笋期后)，在固定样地内分别
选取两个 4m×4 rn的样方(相当于一
个无性系)，挖取地下部分，分别计测
竹子构件数目、年龄，以及地下根茎的
年龄、笋芽数和大小等。
2．2 斑苦竹的图解生命表
斑苦竹无性繁殖产生的无性系个体
(竹子构件)具有世代重叠。无性系个体
可划分为 6个龄级 ]，每一龄级为 1度
(2 a)。以一个龄级为一个时间步长，用
图解生命表来表述班苦竹无性系种群，
图 l 斑苦竹无性系种群的年音争结构变化
Fig．1 Dynamk of age—class structul~e of
clone population for P／e／ob／astm rnacu／aXa
从时问1到时间2的年龄结构变化如图1。可见，斑苦竹竹子构件无性系种群的生活史小
循环划分为8个阶段 ，即芽、笋、I～VI龄级构件(BI～BVI)。生活史小循环包括两组参
数，一组是有关芽的动态，包括活性芽比率(只)，6个龄级构件的增殖率(B ，B ⋯“，
B。)；另一组是有关构件的动态，包括出笋率( )，成竹率(P。)和前5个龄级的构件存活率
(P L， ，⋯ ⋯P5)。
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生 态 学 报 l 7卷
2．3 转移矩阵的建立
斑苦竹无性系种群的数量动态可分为竹笋一幼竹的数量变化和成竹的数量变化两部分。
竹笋一幼竹的数量动态可用动态生命表的方法进行研究[ 。本文主要应用Lewis(1942)和
Leslie(1945)提供的Leslie矩阵 ]：
= M × ． (1)
模拟斑苦竹无性系竹子构件(成竹)种群的数量和年龄分布。其中， ，是t时刻各龄级的竹
子构件数 向量；Ⅳr：是￡+1时刻的各龄级竹子构件数 向量l M是各龄级特定年龄生育
力(克隆繁殖力)毋 和特定存活率只 这两类元素构成的转移矩阵。根据图1，可建立斑苦
竹无性系种群 Leslie矩阵的转移阵( )如下；
0 Bl B2
lg 0 0 0
l 0 Po 0 0
J 0 0 P】 0
l 00 0 P2 j：
。
0
。
0
。
0
3 结果与分析
3．1 斑苦竹无性系种群的Leslie矩阵模型
转移矩阵 M 中的B 组数据和 只、g，，由地下部分取样统计得到，成竹率 尸。为 1993
年和1994年竹笋一幼竹的跟踪观测数据的平均值， l，2，⋯⋯，5)组数据，由成熟斑
苦竹无性系种群的静态生命表得到。在该生境中，斑苦竹的 相对稳定E 。假设在以后i
年内，该种群所在群落的组成及生境条件也相对稳定不变，即 也是稳定的，则可建立斑
苦竹无性系种群的转移矩阵 。根据固定样地调查，可得 1992年单位面积(hm )的无性系
竹子构件数量的向量 。，即Leslie矩阵的列矩阵。按公式(1)，由以上数据建立斑苦竹无
性系种群的矩阵模型如下：
I 29t67
l 7099
f3633
l 5333
l 4833
l 2633
I 933
I-367
芽
磐
I龄级构件
、 l龄级构件
1龄级构件
1V龄级构件
V龄级构件
Ⅵ龄级构件
转移矩阵 M 列矩阵
3．2 斑苦竹无性系种群的动态变化
3．2．1 数量动态 用Basic语言编制的Leslie矩阵运算程序(略)，在微机上进行运算。经
过 2O次迭代(20个时间步长，4O a)，其结果如图 2，它反映了无性系种群的数量和年龄结
瓯 O O O O O O O
甄 O O O O O O
日 O O O O O O 、
B O O O O O O
● ● ● ● ● ● ● ● ● j
O O O O O O O
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1 O O O O O O 2
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O O O O O 7 O
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O O ∞ O O O O O
0
踯m o o o o o o O
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1期 刘 庆等：斑苦竹(Pleioblastus m~dota)无性系种群的数量和年龄结构动态 69
构变化趋势 由图2可见，斑苦竹无性系种群各龄级竹子构件均发生数量变化，但稳定增
长的拐点不同。其拐点具有一定的规律性，即 I龄级竹子构件数从时间t 开始稳步增加，
I龄级从时间t4开始稳步增加，依次类推，Ⅵ龄级从时间t 开始稳步增加。整个无性系种
群各龄级构件数目，从第8个步长开始都表现为稳步增加的趋势。
由于各龄级构件数目的这种动态变化，导致了斑苦竹无性系种群大小也存在一定的变
化趋势。无性系种群自1992牟 以后，随时间步长的增加，从时间to—fa，种群数量逐渐下
降，由17732株／hm ，减少为 10043株／hm。 从时间t4以后，种群数量又表现出逐渐升高
的趋势，并稳定增长。运算2O个步长后，结果仍表现出这一变化规律。
3．2．2 年龄结构动态 各龄级构件的数量动态，使无性系种群不仅表现出上述数量变化，
同时还表现出年龄结构的动态。根据各龄级构件在无性系种群中所占比率，可绘制出年龄
结构树状图(图3)。在时间￡ 以前，各龄级竹子构件在年龄结构中所占比率出现波动或涨
落，此后逐渐稳定，表现为塔形树状结构。这就表明，经过 8个时间步长(16 a)以后，缙云
山现存斑苦竹无性系种群将达到稳定年龄结构，而现阶段还是一个非成熟型的种群，正处
于增长阶段。 、
时问(年龄级)Time(2 y挂 )
图2 斑苦竹无性系 6十龄级的升布动态
Fig．2 DyIla ∞ d s age-~h~ ran~tS
E Pzf ‘‘stm m口0 m elore
a． I龄缴．b．I音争级．c．1特级-
C．Ⅳ特级。e．v龄级，f．Ⅵ特级
辜
t4
一
t5 t7
：丰 丰 A- _丰．
：
图3 斑苦竹无性幕种群年音争结构动态树状图
Fig．3 The a am 。f d Ⅲics age—
structure f0r 面6^ f拼 m口“ 4衄
clone Impu[stien
4 小结与讨论
本项研究的预测结果表明，缙云山
现阶段斑苦竹无性系种群数量，在时间 “(8a)以前，呈降低趋势， 以后，则稳步地缓慢
增加。斑苦竹无性系种群大小这种初期降低，后期稳步增长的趋势，与Calaghan对比氏苔
草，以及 Law对早熟禾(Poa)的矩阵预测结果 。 相似，而与江洪对云杉种群的矩阵预测
结果 不同。这可能与当时所调查种群的年龄结构(即列矩阵 。)有关。同时，值得注意的
g暑 《睡盎廿
§乳= 0z t^0 ×v ÷嚼 峡
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70 生 态 学 报 17卷
是前者均为无性系植物 而后者是靠种子繁殖的树种，因此，是否可以认为 具有完整年
龄结构或生活史阶段的无性系植物种群，存在一个短期的数量降低过程，而随后才开始稳
步缓慢的增长，这一现象是否与无性系植物的克隆生长特性有关，还有待进一步探讨。
斑苦竹无性系种群在时间t (14 a)以前，由于各龄级竹子构件数量的波动与涨落，这
一 时期的年龄结构亦呈不稳定状态，此后，在无性系种群中，各龄级构件数量开始接近于
一 个恒定的比例，从而使其年龄结构也逐渐成为稳定的塔形结构。这一结果表明，如果生
境条件仍保持相对稳定，缙云山现阶段的斑苦竹无性系种群经过 16 a后，将成为具有稳定
年龄结构的无性系种群，而达到稳定年龄结构的时间比数量稳定增长的时间滞后。
用 Leslie矩阵对种群动态的预测，以往的工作及本项研究均是在假设生境相对稳定的
情况下进行的，但始终存在生境的时间异质性问题，同时，由于种群太小的变化，也可能
带来空间异性的问题，这就使转移概率 的稳定性受到影响，这是Leslie矩阵的一个[z 。]
缺陷。因此，需保持生境的时空相对稳定，预测结果才具有普通的实践意义。但是，由于竹
类植物为一次性开花结实的克隆植物，在无性系种群的生存时期，不会从种子得到补充更
新。因此，从理论上讲，甩Leslie矩阵来预测斑苦竹等竹类植物的无性系分株或构件种群
的年龄结构与数量动态，其结果比CalE-gh 从模型中略去种子繁殖而对克隆植物比氏苔
草分株种群动态的预测结果 ，具有相对更高的可靠性。因为太多数草本克隆植物同时兼
有有性繁殖和无性繁殖的特性，因而，对无性系种群数量动态的预测，不能仅考查其营养
扩散过程，而忽略由种子产生的新无性系及其分株。竹类植物本身的生物学特性恰好克服
了这一问题，因此，Leslie矩阵应甩于靠无性繁殖的竹类植物比甩于同时兼有两性 殖的
克隆植物效果更好。
参 考 文 献
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刘 庆等．斑苦竹无性焉；种群能量结构研究，}自州大学学报(自然科学版)，1995，12(3) 22～27
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~：fi]vertown J w_祝宁等译．植物种群生态学导论．岵尔筷：东北林业大学出版社，1987．15~17
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