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Discussion on and Application of Mutagenesis Techniques in Super-High-Yielding Wheat Breeding

超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用



全 文 :核 农 学 报  2013ꎬ27(6):0736 ~ 0742
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2012 ̄07 ̄06  接受日期:2012 ̄11 ̄23
基金项目:河南省小麦产业体系项目(z2010 ̄01 ̄04)ꎬ农业部公益性行业(农业)科研专项(201103007)ꎬ郑州市重大科技攻关 (121PZDGG071)ꎬ
河南省省院科技合作项目(112106000028)
作者简介:张建伟(1964 ̄)ꎬ男ꎬ河南新野人ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦诱变育种研究ꎮ Tel:0371 ̄68982963ꎻEmail: zjw10308@ 163. com
文章编号:1000 ̄8551(2013)6 ̄0736 ̄07
超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用
张建伟1   杨保安1   范家霖1   张福彦1   李  浩2   程仲杰1
( 1 河南省核农学重点实验室 /河南省科学院同位素研究所有限责任公司ꎬ河南 郑州  450015ꎻ
2河南省新郑市农业农村工作委员会ꎬ河南 新郑  451150)
摘  要:本文就超高产小麦的概念、超高产小麦培育的理论依据以及发展超高产小麦的重要意义进行详
细阐述ꎮ 同时ꎬ分析了现阶段超高产小麦育种现状ꎬ提出了我国超高产小麦育种中存在的问题ꎬ阐明了
人工诱变创造种质资源在超高产小麦育种进程中的重要作用ꎬ并根据自身多年诱变育种实践简要介绍
了在超高产小麦育种以及种质资源创新方面的一些研究成果ꎮ
关键词:小麦ꎻ 超高产育种ꎻ 诱变技术ꎻ 富麦 2008
    小麦是世界上最重要的粮食作物之一ꎬ也是我国
第二大粮食作物[1]ꎮ 随着经济发展和人口增长ꎬ世界
小麦需求呈增长趋势ꎮ 据联合国粮农组织中长期预
测:到 2015 年和 2030 年ꎬ我国对小麦的需求量将分别
达到 1􀆰 4051 × 108 t 和 1􀆰 7364 × 108 tꎬ分别比 2003 年
小麦总产量的 0􀆰 9 × 108 t 增加 55􀆰 6%和 92􀆰 3% [2 - 3]ꎮ
世界范围内耕地面积呈总体下降的趋势ꎬ要达到以上
目标ꎬ只能提高单产水平ꎮ 我国小麦品种经过几代改
良ꎬ产量水平已有大幅度提高ꎮ 翟凤林[4]认为ꎬ尽管
有时会因为条件限制和资源贫乏等原因出现暂时停滞
现象ꎬ但是小麦育种上的潜力永无止境ꎬ育种是提高小
麦产量的重要途径ꎮ 而 Reynolds 等[5]认为只通过辐
射诱变技术进行的遗传改良ꎬ其效率很低ꎬ只能使小麦
的产量潜力增加 50% ꎮ 因此ꎬ要充分发掘小麦产量的
遗传潜力ꎬ就需要采用各种育种手段ꎬ通过各种技术途
径ꎬ育成更好的超高产小麦良种ꎮ 为更加适合我国国
情ꎬ满足我国粮食增长需求ꎬ政府部门及一些专家逐渐
认识到培育超高产小麦品种的重要性ꎬ我国农业科技
工作者已全面展开了超高产小麦新品种选育研究ꎬ并
取得了很大的成果ꎬ这对大幅度提高我国小麦产量ꎬ确
保国家粮食安全ꎬ促进农业乃至国民经济的发展都具
有十分重要的意义ꎮ
1  超高产小麦
1􀆰 1  超高产小麦的概念
超高产小麦是一个动态的概念ꎬ在不同时期、不同
的生态地区、不同的社会需求都会有不同的内涵ꎬ但从
根本上讲就是创造光合产物形成多、消耗少、积累多、
并最大限度地分配给结实器官的品种类型[6]ꎮ 截至
目前ꎬ育种家们对超高产小麦提出了不同的概念和目
标ꎬ其中山东、河南、北京等一些省份开展小麦超高产
育种较早ꎬ研究基础较好ꎬ育种者思想活跃ꎬ取得成果
显著ꎮ 国内一些专家学者认为“超高产小麦”是指在
现有生产条件下ꎬ产量潜力具有重大突破ꎬ产量水平实
现跨越性提高ꎬ同时具有品质优良、多抗稳产、资源高
效利用等优异性能的小麦新品种[7 - 9]ꎮ 培育和推广
“超高产小麦”ꎬ不仅能够节省资源、保证粮食安全、提
高市场竞争力ꎬ有利于促进我国农业结构调整ꎬ 增加
农民收入ꎬ而且能够破解小麦产量育种所面临的瓶颈
问题ꎬ从而实现我国小麦育种水平的新跨越ꎮ
1􀆰 2  培育超高产小麦的理论依据
培育超高产小麦的依据是小麦产量潜力和生产实
践[10 - 11]ꎮ 小麦产量潜力是在环境条件和技术条件充
分满足的情况下ꎬ小麦品种所能够达到的最高产量ꎬ也
叫理论产量或绝对产量ꎮ 超高产小麦与普通小麦相
637
  6 期 超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用
比ꎬ存在着特定的生理机制ꎬ特别是高光效和水、肥等
资源高效利用的机制ꎮ 这些生理特点ꎬ既可作为生理
育种指标进行品种筛选ꎬ又可作为超高产栽培的理论
依据ꎬ实现优质、超高产和资源高效利用[12]ꎮ 据美国
育种家测算ꎬ 在最佳条件下小麦产量可达 21 000 kg􀅰
hm - 2 [13]ꎬ我国植物生理学家根据山东省的地理纬度ꎬ
光、热资源和小麦的光能利用率ꎬ 计算的最高理论产
量为 18000 kg􀅰hm - 2 [14](表 1)ꎮ
在实践中ꎬ国内外也有不少关于小麦超高产典型
的实例(表 2)ꎮ 如河南省兰考县 1􀆰 33 hm2 试验田创
造均产 720􀆰 8 kg􀅰667m - 2的高产纪录ꎬ河南省濮阳市
南乐县 66􀆰 67hm2 高产攻关田均产达到 703􀆰 05kg􀅰
667m - 2以及山东省滕州市级索镇小麦最高产量记录
突破 789􀆰 9kg􀅰667m - 2等ꎬ由此可见ꎬ小麦产量提高空
间很大ꎮ
表 1  小麦产量潜力的预测结果
Table 1  Prediction of wheat yield potential
预测时间
Prediction time
作者
Author
预测地点
Predict locations
产量潜力
Yield potential / (kg􀅰hm - 2)
1963 年 汤佩松 中国 12 750
1980 年 Sinha和 Aggr ̄val 印度 16999􀆰 5
1982 年 梁金城等 中国 22 500
1982 年 Austin 英格兰东部 12 000 - 13999􀆰 5
1983 年 翟风林等 中国北京 12829􀆰 5
1984 年 Φeдopoв 前苏联 15 000
1992 年 单玉珊 中国烟台 12 900
1994 年 梁作勤等 中国山东 18 000
1996 年 Kronstad WE 美国 21 000
表 2  部分超高产小麦产量统计
Table 2  Yields of some super ̄ high ̄yielding wheats
试验时间
Experiment time
试验地点
Experiment locations
试验面积
Experiment scale / 667m2
均产
Average yield / (kg􀅰hm - 2)
品种 /品系
Varieties / lines
1997 年 山东省龙口北马诸留 2􀆰 91 731􀆰 73 8017 - 2
17􀆰 44 707􀆰 30 8017 - 2
2000 年 河南省兰考县 20􀆰 0 720􀆰 80 豫麦 66
2005 年 20􀆰 0 686􀆰 00 兰考矮早 8
2006 年 河南省温县祥云镇 2􀆰 10 717􀆰 20 豫麦 49 - 198
2007 年 河南省濮阳市南乐县 100 700􀆰 91 周麦 16
100 703􀆰 05 周麦 18
2009 年 山东省兖州市小孟镇 3􀆰 44 759􀆰 95 泰农 18
2009 年 山东省兖州市小孟镇 4􀆰 44 755􀆰 10 济麦 22
2009 年 山东省滕州市级索镇 3􀆰 42 789􀆰 90 济麦 22
1􀆰 3  培育超高产小麦的意义
超高产小麦新品种选育及相应配套栽培技术在不
同国家和地区ꎬ对小麦产量增加的贡献率一般在 30%
~40% ꎬ对减少国际小麦进口ꎬ增加我国粮食安全ꎬ实
现小麦主体自给和缓解世界粮食危机作用巨大[15]ꎮ
通过提高单产来带动整个小麦育种技术水平的跨越式
发展ꎮ 从需求角度上讲ꎬ我国人口逐年增加ꎬ面临着小
麦需求量日益增长的严峻挑战ꎻ从资源有限性角度讲ꎬ
随着耕地面积不断减少ꎬ进一步提高单产能够有效地
保证小麦总产目标[16]ꎻ从竞争角度上讲ꎬ我国小麦以
中筋麦为主ꎬ强筋麦和弱筋麦品种少ꎬ且品种的品质指
标不稳定ꎬ缺乏国际竞争力ꎮ 综上所述ꎬ通过遗传改良
来全面提高产量潜力、抗逆能力和改良品质ꎬ进而降低
成本ꎬ增加附加值ꎬ是确保国家粮食安全ꎬ提高我国小
麦竞争力、增加农民收入和保护环境的最经济有效的
措施之一ꎮ
737
核  农  学  报 27 卷
2  超高产小麦育种现状、进展与问题
2􀆰 1  现状与进展
2􀆰 1􀆰 1  育成了一批产量突出的品种和特色明显的优
异资源  河南省育成的以周麦 18 为代表的高产稳产
品种ꎬ在相应的配套栽培条件下ꎬ大面积产量水平稳定
达到 650kg􀅰667m - 2以上[17]ꎮ 山东省育成的济麦 22、
泰农 18、泰山 23、山农 15 等品种ꎬ通过宽幅精量播种
等配套栽培技术攻关ꎬ多次实现小面积单产 700kg􀅰
667m - 2以上ꎮ 在矮杆育种实践中ꎬ培育了一批矮杆、
高产、经济系数高、兼早熟、抗病的小麦新品种ꎬ如周麦
16、矮抗 58 等ꎬ这些品种克服了传统矮杆品种早衰、千
粒重低、籽粒饱满度差和晚熟等不良性状ꎮ 在抗倒研
究方面ꎬ降低株高在高产育种中发挥了重要作用ꎬ耿爱
民等[18]研究认为ꎬ过分强调矮杆作用ꎬ限制光合源的
增加ꎬ反而不利于产量的提升ꎮ 景东林等[19]研究表
明ꎬ株高每增加 10 cmꎬ叶面积系数可增加 1ꎬ说明过分
矮杆限制了生物产量的提高ꎮ 可见ꎬ适当增加株高ꎬ保
证小麦必要的生物学产量并兼顾茎杆强度或其它性
状ꎬ有效解决了小麦高产与倒伏的矛盾ꎮ 在小麦产量
要素改良方面ꎬ多穗型小麦的穗粒数、千粒重得到普遍
提高ꎬ同时一些品种的成穗数与穗粒数互补性极强ꎬ对
实现高产稳产十分有利ꎬ如豫麦 70、周麦 18、富麦
2008 等ꎮ
2􀆰 1􀆰 2  通过配套栽培技术创新ꎬ充分挖掘小麦高产潜
力  在不同试验中ꎬ通过加大投入、培肥地力、改进施
肥、播种技术等配套栽培措施ꎬ充分挖掘小麦高产潜
力ꎬ多地先后出现大量超高产典型ꎮ 在多穗型品种如
豫麦 49 - 8 种植中提出了以分层施肥、氮肥后移和增
施钾肥等为特色的“三优精准栽培模式” [17]ꎻ在大穗型
品种高产栽培中采用增加播种量、缩小株行距和培肥
地力等相应配套技术ꎬ以产生良好的经济效果[20]ꎮ 山
东省高产攻关中ꎬ余松烈等[21]采用 2BJK ̄6 型宽幅精
量播种机播种、氮肥后移和精播高产栽培技术ꎬ创造了
789􀆰 9kg􀅰667m - 2小麦超高产纪录ꎮ
2􀆰 1􀆰 3  育种理论、技术、理念等方面的创新  近年来ꎬ
小麦育种工作者围绕产量目标ꎬ在小麦株型设计、阶段
发育等方面提出了一些新的观点:如魏爱丽等[22]通过
剪叶、包穗、包秆等不同处理方法研究小麦不同器官对
粒重的影响ꎬ结果表明ꎬ叶片对粒重的光合贡献率为
15􀆰 41% ~ 59􀆰 38% 、穗为 21􀆰 42% ~ 50􀆰 35% 、茎鞘为
8􀆰 35% ~ 30􀆰 98% 、贮藏物质为 3􀆰 13% ~ 33􀆰 02% ꎬ可
见ꎬ非叶片光合器官有着不可忽视的光合贡献率ꎬ超高
产小麦育种应增加非叶片光合面积比例ꎬ选育出高光
效的小麦新品种服务于生产ꎻ而李朝霞等[23]通过分析
高粒叶比小麦群体的光合特性以及干物质积累的分配
动态ꎬ认为粒叶比高的群体经济系数较高ꎬ并具有较高
的增产潜力ꎻ繁茂性是综合反映出生物量的生长动态ꎮ
赵振东等[24]在多年的育种实践中发现繁茂性比较好
地反映了品种光合产物的同化能力和向籽粒的运转能
力ꎬ可以作为超高产小麦品种选育的一个重要指标ꎮ
因此ꎬ提高粒叶比、注重繁茂性等育种创新理论已经在
实践中发挥了很好的作用ꎮ 同时ꎬ小麦分子生物学研
究在开发功能性分子标记、资源创新、核心种质 QTL
位点的发掘、GP模型建立等方面取得快速进展ꎮ 而近
年来ꎬ加速器离子束辐照、空间环境诱变等新型诱变手
段[25]ꎬ以及植物基因组学、DNA 测序技术和高通量
DNA技术(TILLING 技术)等新技术的快速崛起也为
未来的分子设计育种奠定了基础[26]ꎮ 另外ꎬ小麦营养
遗传学研究表明ꎬ不同小麦品种对 N、P、K等元素的吸
收利用效率存在显著差异ꎬ且受遗传控制[27 - 28]ꎮ 通过
筛选和鉴定ꎬ选育出高效利用 N、P、K等元素的种质材
料将对今后超高产小麦育种研究和生产应用产生巨大
的推动作用ꎮ
2􀆰 2  存在问题
2􀆰 2􀆰 1  育成品种产量水平没有得到实质性突破、稳产
性有待提高  根据河南省和国家黄淮南片冬小麦区域
试验汇总结果得知ꎬ每年参加半冬性预备试验、区域试
验以及生产试验的品种共有 100 多个ꎬ正常年份在产
量水平上能超过对照(周麦 18)参试品种数量的屈指
可数ꎬ增产幅度更是微乎其微ꎬ而能达到极显著水平的
更少ꎮ 只有在特殊气候条件下ꎬ才会出现几个显著增
产的参试品系ꎬ但其综合性状指标也不如对照ꎮ 除周
麦 18、济麦 22 等经过大面积连续种植实践ꎬ稳定表现
出超高产小麦的特性外ꎬ其它多数品种还存在ꎬ产量水
平不够高、稳定性差、相应配套栽培技术不够完善等问
题ꎮ 目前ꎬ多数超高产栽培攻关试验没有严格控制生
产成本ꎬ其试验结果相当于产量潜力测试ꎬ与大田生产
要求仍有一定距离ꎬ难以大面积推广应用ꎬ如果考虑资
源高效利用ꎬ种植效益ꎬ开展同样的栽培试验ꎬ其产量
水平会有所折扣ꎮ 辛庆国等[29]从小麦品种、气候、栽
培模式等方面对小麦超高产创建的影响因素进行了研
究探讨ꎬ认为随着我国超高产小麦创建技术经验的推
广和配套机制的完善ꎬ我国小麦无论单产还是总产必
将有很大的提高ꎮ 由此可见ꎬ我国小麦超高产的潜力
还未被充分挖掘ꎮ
2􀆰 2􀆰 2  育成品种的数量和类型远远不能满足需求 
837
  6 期 超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用
目前我国突破性品种选育工作徘徊不前ꎬ小麦品种在
产量性状、品质特性、抗病性等方面遗传改良进展缓
慢ꎬ生产上应用的品种单一ꎬ且抗灾能力弱ꎬ产量潜力
小ꎬ不能满足生产对品种多样性的要求ꎮ 2006 - 2011
年全国共审定小麦品种 158 个ꎬ其中能够达到超高产
小麦初级标准的品种还十分有限ꎬ育成品种多集中在
半冬性中筋小麦类型中ꎬ而晚播早熟的春性品种和优
质专用小麦品种数更是稀少ꎮ 冯家春等[30]分析了“十
一五”期间通过国家黄淮南片审定的 40 个小麦品种
的品质性状ꎬ结果表明ꎬ黄淮南片小麦品种的蛋白质数
量性状较好ꎬ但质量性状偏差ꎮ 强筋品种只有 5 个ꎬ符
合弱筋小麦标准的没有ꎮ 从一定程度上说明我国育成
的小麦品种在数量与品种类型还远不能满足市场需
求ꎮ
2􀆰 2􀆰 3  育成品种在高产与优质、高效结合方面还存在
突出问题  在小麦主要经济性状中ꎬ诸如多穗、大穗、
超高产与优质等性状指标普遍存在着负相关ꎬ培育超
级小麦ꎬ必须克服这一缺点ꎬ使穗数、穗粒数、千粒重能
与其它优良性状协调增加ꎮ 然而ꎬ目前在我国小麦主
产区育成的大面积推广品种中ꎬ还远远没有达到预期
目标ꎬ特别是高产与优质高效的结合方面存在突出问
题ꎮ 如河南省主要优质品种豫麦 34、郑麦 9023 等与
中筋小麦品种相比ꎬ在丰产性、稳产性和适应性等方面
仍存在显著差异ꎮ 近年来ꎬ该省育成的郑麦 366、丰德
存 1 号、新麦 26 以及郑麦 7698 等优质小麦品种的丰
产性、稳产性及适应性等方面得到明显改善ꎬ但与超高
产小麦所提出的“产量高、品质好以及稳产”育种目标
仍有很大差距[31]ꎮ
2􀆰 2􀆰 4  种质资源创新与交流滞后  超高产小麦育种
计划中提出的预期目标ꎬ虽有科学的理论依据ꎬ从长远
来看也一定能够实现ꎬ但在当前的育种实践中ꎬ实现其
预期目标仍存在很大难度ꎮ 因此ꎬ许多学者都非常注
重种质资源创新ꎬ育种材料创新和遗传研究是小麦育
种和改良的物质基础ꎮ 关键性的种质材料往往会给小
麦育种带来重大突破ꎬ其意义和价值远远大于任何单
一品种ꎮ 如四川农业大学颜济等[32]选育高产、抗锈的
优良种质资源“繁六”及其姊妹系ꎬ以其为亲本选育出
30 多个小麦新品种ꎬ成为四川省 20 世纪 80 ~ 90 年代
的当家品种ꎬ栽种面积累计达 1 333 万 hm2ꎬ对四川麦
区小麦育种和生产产生了深刻的影响ꎮ 我国冬小麦优
异种质“矮孟牛”的创造及利用是小麦种质创新和育
种研究的一次重要突破ꎬ在全国已育成 12 个大面积推
广新品种ꎬ78 个优良新品系和 96 份衍生资源ꎬ并荣获
1997 年国家技术发明一等奖[33]ꎮ 可见ꎬ要进行超高
产小麦育种ꎬ必须更加重视超高产育种材料的创造ꎬ特
别是一些具有特殊抗源、优良品质及高光效等特性的
材料ꎮ 另一个方面ꎬ由于种种原因ꎬ我国开展基础性和
前瞻性的资源创新研究力度不够ꎬ种质资源交流滞后ꎬ
导致一些有特色的育种材料ꎬ难以分享交流ꎮ 目前这
成为限制我国超高产小麦育种取得突破的因素之一ꎬ
应从政策、法规、观念等方面加以引导ꎮ
2􀆰 2􀆰 5  品种试验方法和品种审定办法亟需改进  黄
淮地区为了推动小麦超高产育种曾专门设置超高产试
验和高密度试验ꎬ为一些特殊类型的小麦品种(如豫
麦 66、兰考矮早 8 等)提供了成功的机会ꎮ 类似在优
质专用小麦试验与审定中ꎬ采用适当降低产量标准的
措施ꎬ大大推动了优质小麦育种进程ꎮ 可见ꎬ超高产小
麦育种需要相应配套的品种试验和品种审定措施ꎬ这
将为超高产小麦新品种培育和审定提供更多的机会ꎮ
3  人工诱发突变在超高产小麦育种中
的应用
3􀆰 1  特色小麦种质资源的创制与利用
种质资源是育种的物质基础ꎬ而种质资源匮乏已
成为限制小麦产量的瓶颈ꎬ资源创新在突破小麦产量
屏障和实现超级小麦育种预期目标中发挥关键性的作
用ꎬ这正是人工诱变技术的优势之一ꎮ 利用诱变手段
几乎可以实现对小麦所有重要性状的改良ꎬ如生育期、
株型结构、抗逆性、籽粒与营养品质以及产量潜力等ꎮ
国内外报道已有大量植物通过诱变成功获得新的突变
基因ꎬ如雄性不育基因、矮杆基因等[34 - 35]ꎮ 一个优异
基因(种质)资源的合理利用常常会带来一系列优良
品种的诞生ꎬ如“豫麦 2 号”已成为河南省小麦育种利
用率最高的骨干亲本[36]ꎬ宁麦 9 号成为江苏省小麦育
种 10 多年来最优秀的亲本[37]等ꎮ 因此ꎬ在计划实施
的初期就要谨慎研究、精挑细选ꎬ确定高起点亲本材
料ꎬ利用不同的诱变技术与手段ꎬ并按照现代超高产小
麦育种的新思想ꎬ加大试验规模和投入ꎬ提高试验水
平ꎬ改进选择技术ꎬ以确保目标实现ꎮ 另外ꎬ笔者结合
实践ꎬ选育了一批具有重要利用前景的特色种质资源
(表 3)ꎬ对超高产小麦选育具有重要的利用价值ꎮ 此
外ꎬ利用航天与辐射诱变还创造了周麦 18 和矮抗 58
的近等基因突变系ꎬ为超高产小麦的选育提供了一些
基础材料ꎮ
937
核  农  学  报 27 卷
表 3  近年来本课题育成的小麦特色品系
Table 3  Typical wheat lines bred by our group in recent years
品系 /品种
Lines / varieties
特性
Characteristics
突出特点
Prominent feature
产量结构 Yield structure
(万穗􀅰667m - 2、粒 /穗、g /千粒)
豫同 68 - 2 半冬性、大穗大粒、抗病抗倒、中熟 大穗、大粒、丰产 38 ~ 45、37、47
豫同 198 春性、矮杆、早熟、高产 矮杆、早熟 40 ~ 45、40、42
豫同 11 - 170 春性、矮杆、早熟、抗病、高产 矮杆、早熟、丰产、抗病 35 ~ 40、35 ~ 40、50
豫同 194 半冬性、矮杆、抗病、高产 矮杆、丰产、抗病 40、38、48
富麦 2008 半冬性、中杆、高产 高产、广适 45 ~ 49、36 ~ 40、43 ~ 49
3􀆰 2  诱变育种技术创新与应用
如前所述ꎬ小麦主要经济性状之间广泛存在着负
相关连锁遗传现象ꎬ这是超高产小麦育种进程中必需
解决的问题ꎮ 连锁遗传在自然条件下ꎬ基因交换和重
组频率极低ꎬ对育种十分不利ꎮ 但通过人工诱变ꎬ基因
交换和重组的频率将会大幅度提高ꎬ能够促进优异经
济性状的聚合ꎬ从而有效地解决这一难题[38]ꎮ 同时由
于传统辐射源的突变频率较低和突变随机性较大等问
题育种者开展了新诱变因素及诱变技术的发掘利用与
研究ꎬ如重离子束注入技术ꎬ空间诱变育种技术等ꎮ
诱变技术与现代不同育种技术结合ꎬ可以更好的
发挥不同育种技术的特点ꎬ取长补短ꎬ取得令人满意的
效果ꎮ 在育种实践中ꎬ将诱发突变技术与生物技术进
行有效结合ꎬ可以促进基因重组、提高突变效果、实现
离体定向诱变、发掘新的变异类型等ꎬ从而有效解决杂
交中优异性状难以组装的难题ꎬ实现目标性状的高效
诱变和高通量定向筛选ꎬ以提高突变体的选择效率ꎮ
刘录祥等[39]将辐射诱变与加倍单倍体技术有效结合ꎬ
建立了小麦诱变细胞工程育种体系ꎬ并将其应用于耐
盐性小麦的定向筛选ꎬ成功创制了 J33、YS217、H6756
等多个耐盐强的小麦新品系ꎮ 其中 H6756 的综合耐
盐性与山东省一级耐盐对照品种德抗 961 相当ꎬ2001
- 2003 年参加山东省耐盐组区域试验ꎬ平均产量为
6292kg􀅰hm - 2比对照德抗 961 增产 17􀆰 3% ꎬ并于 2004
年通过审定ꎮ
3􀆰 3  诱变超高产小麦新品种的培育与应用
诱变技术早期阶段是直接应用于改造当地主栽品
种或引进品种的个别不利性状ꎬ进行品种改良ꎮ 现当
代多以突变品种为亲本材料会间接利用ꎬ充分发挥突
变技术的优势ꎬ新品种的培育速度大大加快ꎮ 笔者多
年来ꎬ坚持开展诱发突变与传统杂交育种、生物技术相
结合的方法进行超高产小麦新品种的选育ꎬ通过精准
选择高起点亲本、提高育种试验地水肥条件、加大群
体、采取综合诱变处理、重视结实性与成穗数的互补等
措施进行工作ꎮ 同时针对辐射诱变处理后种子损伤效
应明显ꎬ常出现发芽率低、发芽势弱、以及幼苗畸形甚
至不育等有害变异的问题ꎬ在长期的诱变育种实践中ꎬ
逐渐摸索出如对诱变处理材料采取晚播、辐照处理时
采用相对较低的剂量和剂量率、在较好的种植条件下
种植尽量大的群体以及相对宽松的选择标准等一系列
切实可行的方法ꎮ 因此ꎬ在超高产小麦新品种选育方
面也取得了显著成效ꎬ先后育成了豫麦 43、原泛 3 号、
国审富麦 2008 等小麦新品种ꎮ 其中ꎬ豫麦 43 在上个
世纪 90 年代就创造了 680kg􀅰667m - 2的高产记录ꎻ国
审富麦 2008 具有生物学产量高、繁茂性好、三要素协
调ꎬ特别是成穗能力与结实性强ꎬ且互补性好、适应性
广、外观品质优等基本特点ꎮ 2003 - 2004 年度参加国
家黄淮南片区域试验中ꎬ淮海农场农科所试验点最高
产达到 707kg􀅰667m - 2ꎬ并于 2006 年通过国家和河南
省两级审定ꎬ在黄淮地区多点试验出现 650kg􀅰667m - 2
以上的高产典型[40 - 41]ꎮ 可见ꎬ诱变技术不仅能够创造
新的种质资源、打破负相关性状连锁ꎬ而且可与其它育
种技术结合ꎬ形成高效综合育种技术体系ꎬ这将在超高
产小麦育种实践中发挥不可替代的作用ꎮ
超高产是当前小麦育种的主攻方向ꎮ 超高产小麦
育种不是现有品种的补充ꎬ而是以利用现有自然资源
为前提充分发掘小麦超高产量潜力[42]ꎮ 现阶段ꎬ我国
的小麦分子育种尚未发挥实质性作用ꎬ产量潜力、抗逆
性、稳产性和品质改良等方面的研究都亟待加强[43]ꎮ
因此ꎬ结合国内外小麦育种理论与实践ꎬ从本地生态条
件和育种实际出发ꎬ促进不同育种单位间优良种质资
源交流ꎬ提高资源利用率ꎬ同时加强常规育种与分子育
种间合作ꎬ使小麦育种逐渐程序化、精确化、实用化ꎬ从
而大大加快我国超高产小麦培育进程ꎮ
参考文献:
[ 1 ]   庄巧生.中国小麦品种改良及系谱分析[M]. 北京:中国农业出
版社ꎬ2003:1 - 681
047
  6 期 超高产小麦育种探讨及诱变技术在超高产小麦育种应用
[ 2 ]   田纪春. 超级小麦的概念、育种目标和任务[ J] . 山东农业科
学ꎬ 2004ꎬ (5): 18 - 21
[ 3 ]  万富世. 新世纪中国的小麦及其发展对策[C]∥中国育种与产
业化进展. 北京: 中国农业出版社ꎬ 2002ꎬ 1 - 161
[ 4 ]  翟凤林. 超级小麦研究进展与展望[ J] . 北京农业科学ꎬ 2001ꎬ
(5): 2 - 6
[ 5 ]  Reynolds Mꎬ Bonnett Dꎬ Chapman S Cꎬ Furbank R Tꎬ Mane’s Yꎬ
Mather D Eꎬ Parry M A. Raising yield potential of wheat. I.
Overview of a consortium approach and breeding strategies [ J] .
Journal of Experimental Botanyꎬ 2011ꎬ 62(2): 439 - 452
[ 6 ]  任雅琴ꎬ 徐兴林ꎬ 吕金仓ꎬ 郭艳萍ꎬ 孙军仓ꎬ 陈永利ꎬ 徐芦ꎬ 王
晶. 黄淮麦区小麦育种方向和策略探讨[ J] . 陕西农业科学ꎬ
2011ꎬ(5): 118 - 120ꎬ 126
[ 7 ]  高凤梅. 黑龙江省超高产春小麦研究现状及发展应用前景[ J] .
黑龙江农业科学ꎬ2008ꎬ(3): 130 - 131
[ 8 ]  方正ꎬ 邵锡珍ꎬ 翟冬峰ꎬ 唐世伟ꎬ 刘为更ꎬ 刘维正. 小麦超高产
育种刍议[J] .山东农业科学ꎬ2007ꎬ(3): 18 - 19
[ 9 ]  赵吉平ꎬ 左联忠ꎬ 王彩萍ꎬ 侯小峰ꎬ 郭鹏燕ꎬ 郭兆萍. 小麦超高
产育种若干问题的思考[J] . 中国种业ꎬ 2012ꎬ(1): 16 - 17
[10]  蔡承智ꎬ李莎莎ꎬ梁颖. 基于产量潜力预测的我国小麦单产分析
[J] . 安徽农业科学ꎬ 2011ꎬ 39(26): 16323 - 16325
[11]   何中虎. 提高小麦产量潜力 [ M]. 国际小麦改良中心
(CIMMYT)编ꎬ 北京:中国科学技术出版社ꎬ 1999(11): 25 - 26
[12]  田纪春. 超级小麦及其育种方法[ J] . 麦类作物学报ꎬ 2002ꎬ 22
(1): 87 - 90
[13]  Kronstad W E. Genetic diversity and the fee exchange of germplasm
in breaking Yield Barriers [ C] ∥ Reynolds M Pꎬ et al ( eds) .
Increasing yield pltential in wheat: Breaking the Barriers. Mexicoꎬ
DF: CIMMYTꎬ 1996: 19 - 27
[14]  梁作勤ꎬ 田纪春. 植物生理学[ J] . 北京:农业大学出版社ꎬ
1994: 100 - 104
[15]  肖世和. 超级麦育种现状与展望[C]∥中国小麦育种产业化进
展. 北京: 中国农业出版社ꎬ 2002ꎬ 34 - 44
[16]  廖永松ꎬ 黄季焜. 21 世纪全国及九大流域片粮食需求预测分析
[J] . 南水北调与水利科技ꎬ 2004ꎬ 2(1): 29 - 32
[17]  王绍中ꎬ郑天存ꎬ郭天财. 河南小麦育种栽培研究进展[M]. 北
京: 中国农业科技出版社ꎬ 2007:6ꎬ 42ꎬ 316
[18]  耿爱民ꎬ 韩文亮ꎬ 李志刚ꎬ 武利峰ꎬ 马振萍. 超级小麦育种产量
突破的探讨[J] . 山东农业科学ꎬ 2005ꎬ(1): 19 - 21
[19]  景东林. 冬小麦超高产育种初探[J] . 麦类文摘ꎬ 2000ꎬ 20(5):
8 - 9
[20]  沈天民. 中国超级小麦栽培关键技术[M]. 北京: 中国三峡出
版社ꎬ 2006: 1ꎬ 42 - 43
[21]  余松烈ꎬ 于振文ꎬ 董庆裕ꎬ 王东ꎬ 张永丽ꎬ 姚德常ꎬ 王坚强. 小
麦亩产 789􀆰 9 kg高产栽培技术思路[ J] . 山东农业科学ꎬ 2010
(4): 11 - 12
[22]  魏爱丽ꎬ 王志敏. 小麦不同光合器官对穗粒重的作用及基因型
差异研究[J] . 麦类作物学报ꎬ 2002 ꎬ 21 (2):57 - 61
[23]  李朝霞ꎬ赵世杰ꎬ孟庆伟ꎬ 邹琦. 髙粒叶比小麦群体生理基础研
究进展[J] . 麦类作物学报ꎬ 2002 ꎬ 22 (4):79 - 83
[24]  赵振东ꎬ 宋建民ꎬ 刘建军ꎬ 刘爱峰ꎬ 李豪圣ꎬ 崔建民ꎬ 吴祥云.
关于小麦育种若干问题的探讨[J] . 山东农业科学ꎬ 2003(4): 7
- 11
[25]  刘录祥ꎬ 郭会君ꎬ 赵林姝ꎬ 李军辉ꎬ 古佳玉ꎬ 赵世荣ꎬ 王晶. 植
物诱发突变技术育种研究现状与展望[J] . 核农学报ꎬ 2009ꎬ 23
(6): 1001 - 1007
[26]   万建民. 作物分子设计育种[J] . 作物学报ꎬ 2006ꎬ 32(3): 455
- 462
[27]  何文寿ꎬ 储燕宁ꎬ王彦才ꎬ杨发. 不同基因型小麦氮营养效率的
差异[J] . 宁夏农学院学报ꎬ 1997ꎬ 18(4): 29 - 34
[28]  田纪春ꎬ 张忠义ꎬ 梁作勤. 高蛋白和低蛋白小麦品种的氮素吸
收和运转分配差异的研究[J] . 作物学报ꎬ 1994ꎬ 20(1):76 - 83
[29]  辛庆国ꎬ 殷岩ꎬ 王江春ꎬ 于经川ꎬ 赵倩ꎬ 刘兆晔ꎬ 姜鸿明. 小麦
超高产创建影响因素探讨[J] . 山东农业科学ꎬ 2011ꎬ(8): 47 -
49
[30]  冯家春ꎬ 邓贺明. 黄淮南片“十一五”国审小麦品种品质性状分
析[J] . 安徽农业科学ꎬ 2011ꎬ 39(31):19070 - 19072
[31]   王家利ꎬ 崔建海ꎬ 郑宏伟ꎬ 田纪春ꎬ 丁兆堂ꎬ 张丙乾. 超级小麦
育种的可行性分析及其育种新方法构想[ J] . 科技导报ꎬ 2001ꎬ
10: 54 - 56
[32]  周跃东. 小麦优良种质资源繁六及姊妹系的选育和应用分析
[J] . 四川农业大学学报ꎬ 1992ꎬ 10(4): 682 - 688
[33]  李晴祺ꎬ 李安飞ꎬ 包文翊ꎬ 李斯深ꎬ 李宪彬. 冬小麦新种质“矮
孟牛”的创造及研究利用的进展[A ]. / / 21 世纪小麦遗传育种
展望. 北京: 中国农业科技出版社ꎬ 2001:465 - 470
[34]  王琳清ꎬ 陈秀兰ꎬ 柳学余. 小麦突变育种学[M]. 北京: 中国农
业科学技术出版ꎬ 2004:12ꎬ 218 - 300
[35]  Shu Q Yꎬ Lagoda P J L. Mutation Techniques for Gene Discovery
and Crop Improvement [ J] . Molecular Plant Breedingꎬ 2007ꎬ 5
(2): 193 - 195
[36]  朱有朋ꎬ 郭春燕ꎬ 孙文鑫ꎬ 马彩艳ꎬ 袁水泉ꎬ 詹克慧. 小麦骨干
亲本豫麦 2 号的育种价值分析[ J] . 中国农学通报ꎬ 2009ꎬ 25
(19): 50 - 54
[37]  姚金保ꎬ 马鸿翔ꎬ 张平平ꎬ 姚国才ꎬ 杨学明ꎬ 任丽娟ꎬ 张鹏ꎬ 周
淼平. 小麦优良亲本宁麦 9 号的研究与利用[ J] . 核农学报ꎬ
2012ꎬ 26(1): 0017 - 0021
[38]   Parry M Aꎬ Madgwick P Jꎬ Bayon Cꎬ Tearall Kꎬ Hernandez ̄Lopez
Aꎬ Baudo Mꎬ Rakszegi Mꎬ Hamada Wꎬ Al ̄Yassin Aꎬ Ouabbou Hꎬ
Labhilili Mꎬ Phillips A L. Mutation discovery for crop improvement
[J] . Journal of Experimental Botanyꎬ 2009ꎬ 60(10): 2817 - 2825
[39]   Liu L X ꎬ Zhao L Sꎬ Guo H Jꎬ Zhao S Rꎬ Wang Jꎬ Chen W Hꎬ
Zheng Q C. A salt tolerant mutant wheat cultivar “ H6756” [ J] .
Plant Mutation Reportsꎬ 2007ꎬ 1(3): 50 - 51
[40]  张建伟ꎬ 杨保安ꎬ 范家霖ꎬ 陈云堂. 国审小麦新品种“富麦
2008”的选育研究[J] . 河南科学ꎬ 2008ꎬ 26(10): 1219 - 1222
[41]   全国农业技术推广服务中心. 国家冬小麦品种区域试验汇总报
告(2003 - 2004 年度) [G]. 北京: 全国农业技术推广服务中
心ꎬ 2004: 110 - 163
[42]  杨亮ꎬ 卢少源ꎬ 刘桂茹. 超高产小麦育种的探讨[ J] . 安徽农业
科学ꎬ 2007ꎬ 35(30):9491 - 9492
[43]   何中虎ꎬ 夏先春ꎬ 罗晶ꎬ 辛志勇ꎬ 孔秀英ꎬ 景蕊莲ꎬ 吴振录ꎬ 李
杏普. 国际小麦育种研究趋势分析[ J] . 麦类作物学报ꎬ 2006ꎬ
26(2): 154 - 156
147
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2013ꎬ27(6):0736 ~ 0742
Discussion on and Application of Mutagenesis Techniques in
Super ̄High ̄Yielding Wheat Breeding
ZHANG Jian ̄wei1  YANG Bao ̄an1   FAN Jia ̄lin1   ZHANG Fu ̄yan1   LI Hao2   CHENG Zhong ̄jie1
( 1Henan Key Laboratory of Nuclear Agricultural Sciences / Isotope Institute Co. ꎬLtdꎬ Henan Academy of Sciencesꎬ
Zhengzhouꎬ Henan  450015ꎻ 2Xinzheng City Agriculture and Rural Work Committee in Henanꎬ Xinzhengꎬ Henan  451150)
Abstract:In this paperꎬ we particularly described the concept of super ̄high ̄yielding wheatꎬ the theoretical basis of its
breeding and the significance of its development. Meanwhileꎬ we analyzed the current situation of super ̄ high ̄yielding
wheat breeding and put forward the problems existed in super ̄high ̄yielding wheat breedingꎬ and clarified the importance
of artificial mutation in wheat germplasm enhancement. Furthermoreꎬ according to years of mutation breeding practiceꎬ
we briefly introduced some research results in super ̄ high ̄yielding wheat breeding and germplasm enhancement.
Key words:Bread wheatꎻ Super ̄high ̄ breedingꎻ Mutagenesis techniquesꎻ Fu mai 2008
247