全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0391 ～ 0396
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-02-21 接受日期: 2014-08-09
基金项目:国家科技支撑计划项目 ( 2011BAD16B12、2013BAD05B07 )
作者简介:隽英华，男，副研究员，主要从事作物营养与土壤氮素转化的生物化学调控研究。E-mail: juanyong_001@ sohu． com
通讯作者:孙文涛，男，研究员，主要从事植物营养与作物施肥研究。E-mail: wentaosw@ 163． com
王立春，男，研究员，主要从事植物营养与作物施肥、环境资源研究。E-mail: wlc1960@ 163． com。同为通讯作者。
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0391-06
春玉米功能叶片生理特征及产量对施氮的响应
隽英华1，2 孙文涛1 韩晓日2 邢月华1 王立春3 谢佳贵3
( 1辽宁省农业科学院植物营养与环境资源研究所，辽宁 沈阳 110161 ; 2沈阳农业大学土地
与环境学院，辽宁 沈阳 110866 ; 3农业部东北植物营养与农业环境重点实验室，吉林 长春 130033 )
摘 要:为了提高氮肥增产效益，减少环境污染，通过 2 年田间试验研究了不同施氮水平( 0、60、120、180、
240 和 300 kg·hm － 2 ) 对春玉米功能叶片生理特性及产量的影响。结果表明 :春玉米功能叶片 SPAD 值、
硝态氮( NO3
－ -N) 含量、硝酸还原酶活性( NＲA) 、谷氨酰胺合成酶活性 ( GSA) 和籽粒产量均随着施氮量
增加显著增加，当施氮量高于 180 kg·hm － 2时，各指标均有降低趋势。氮肥表观利用率和氮肥生理利用
率均随着施氮量增加先增加后降低，在施氮量为 180 kg·hm － 2时达到最大，分别为 30. 0% 和 9. 3 kg·
kg － 1N，这与氮肥农学利用率的变化趋势正好相反。春玉米功能叶片 SPAD 值、NO3
－ -N 含量、NＲA 和
GSA 随着生育期推进分别呈现“快速上升 －缓慢上升 －下降”、“双峰”、“波浪型”和“波浪型”的变化趋
势，其峰值均出现在拔节期至孕穗期。综合考虑籽粒产量和功能叶片生理特征，179 ～ 209 kg·hm － 2是
本试验条件下春玉米的合理施氮量。
关键词:春玉米;产量;施氮水平 ; 生理特性
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0391
作物体内硝态氮的累积与利用既影响到作物体内
硝酸盐含量的高低，又影响到作物对累积硝酸盐的利
用效率，因此这一过程被认为是作物氮素营养的重要
组成部分［1］。作物器官中叶绿素和硝态氮的含量受
养分，尤其是氮素供应水平的影响［2］，通过测定功能
叶片中叶绿素含量可以了解作物氮素供应状况［3］。
叶片中的大部分氮以硝态氮形式存在，其含量高低直
接反映着作物体内硝态氮累积和代谢状况，是作物氮
素营养与氮素利用状况的重要指标［4］。目前生产中，
大多数学者利用功能叶片 SPAD 值和硝态氮含量进行
植株氮素状况诊断及评价作物氮素营养状况来指导玉
米［5］、水稻［6］、蔬菜［7］等作物的推荐施肥，但在大的区
域范围内进行推广时，会受到作物品种［8 － 9］、土壤条
件［10］等因素的影响。硝酸还原酶( NＲ ) 和谷氨酰胺合
成酶( GS) 是硝态氮同化过程中的关键酶，其活性高低
不仅直接影响着硝态氮的累积与利用，还与土壤供肥
能力密切相关［11］。叶片作为最主要的硝态氮累积和
同化器官，其氮代谢关键酶活性及硝态氮含量研究显
得更加重要，但叶片的取样部位及测定时期均会影响
研究结果［12］。
前人的肥料试验多关注对土壤肥力及其产量的研
究［13 － 14］，对作物生理生化机制的研究相对薄弱，有关
春玉米叶片 SPAD 值［4，15］和硝态氮［12］的研究较为全
面，硝酸还原酶活性 ( NＲA ) 和谷氨酰胺合成酶活性
( GSA) 也有一些学者做了相关研究，但主要集中在夏
玉米上［16 － 17］。东北春玉米生长发育的温度、水热等环
境条件不同于夏玉米，而系统探讨东北春玉米生理生
化特性的研究鲜见报道。为此，本文以东北春玉米为
研究对象，系统探讨氮素供应水平对春玉米功能叶片
生理特征及产量的影响，旨在揭示氮肥施用量对春玉
米的调控效应。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验于 2010 年 － 2011 年在辽宁省昌图县老城镇
193
核 农 学 报 29 卷
进行( N 42°4633，E 123°5739 ) ，该区属于中温带
亚湿润季风大陆性气候，年均温度 7. 00 ℃，年均降雨
量 500 ～ 600 mm，无霜期 148 d 左右，年均日照总数
为 2700 h，≥ 10 ℃有效积温 3200 ℃。供试土壤类型
为中等肥力棕壤。0 ～ 20 cm 耕层土壤的基础理化性
质为 : 有机质 18. 5 g·kg － 1、全氮 1. 23 g·kg － 1、全磷
1. 08 g·kg － 1、全钾 13. 8 g·kg － 1、碱解氮 114 mg·kg － 1、
有效磷 18. 2 mg·kg － 1、速效钾 156 mg·kg － 1、pH 值
6. 10。
1. 2 试验设计
田间试验共设置 6 个施氮水平 : 0、60、120、180、
240、300 kg·hm － 2，分别用 N0、N60、N120、N180、N240
和 N300 表示，随机区组排列，3 次重复。各处理均施
磷酸二铵( P2O5 计) 97. 5 kg·hm
－ 2 ( N0 处理用过磷酸
钙代替) ，氯化钾 ( K2O 计 ) 105. 0 kg·hm
－ 2，且全部以
基肥形式施入 ;氮肥为尿素，其中 20%作基肥，40%作
拔节期追肥 ( 6 月 28 日 ) ，40% 作大喇叭口期追肥 ( 7
月 31 日) 。试验小区面积为 30 m2 ( 5. 6 m × 5. 4 m) 。
供试玉米品种为郑单 958，种植密度为 6. 2 × 104株·
hm － 2。4 月 23 日播种，9 月 23 日收获。2011 年与
2010 年试验方案一致，试验区在同一田块，但位于不
同位置。
1. 3 调查项目与测定方法
1. 3. 1 生理特性指标 自播种 30 d 后开始，每隔 15
d 采集一次植物样品;采样时，苗期 －拔节期采集全部
植株，拔节期 －抽雄期前采集最上部完全展开叶，从抽
雄期开始采集穗位叶( 约第 12 片展开叶 ) 。每个处理
选取整齐一致的 3 个子样品组成混合样，制成待测液
后，分别测定硝态氮 ( NO3
－ -N ) 含量、硝酸还原酶活性
( NＲA) 及谷氨酰胺合成酶活性( GSA) 。
待测液的制备 : 叶片洗净后，用无氮吸水纸擦干，
选取叶缘与叶鞘中间部位的叶肉，切碎混匀。称取植
物样品 2. 0000 g 左右于研磨中，用 50 mL、10%乙酸作
为提取剂，在冰块中研磨至浓浆、转移、4℃、12 000
r·min － 1离心 15 min，制得上清液备用。
植株 NO3
－ -N 含量采用水杨酸比色法测定［18］。
NＲA 采用活体法测定［18］，以单位时间内产生的亚硝酸
盐( NO2
－ ) 量表示酶活性。GSA 采用羟胺法测定［18］，以
540 nm 处吸光度的上升值表示酶活性，粗酶液中的蛋
白质含量测定用考马斯亮蓝 G-250 染色法［19］。
SPAD 值 : 采集植株样品前，利用 SPAD-502 叶绿
素仪( 柯尼卡美能达公司，日本) 测定春玉米功能叶片
叶缘与叶鞘的中间部位，每小区随机选取 30 个叶片测
试，记录平均值。测定时间选在晴天上午 11 : 00 ～
11 : 30 之间。
1. 3. 2 产量性状指标 收获时每个小区选取 2 行玉
米 ( 约 6. 7 m2 ) 测定生物产量，然后选取整齐一致具
有代表性的 5 穗玉米和 3 株秸秆带回实验室，按茎、
叶、籽粒和穗轴分别测定干物重［20］。样品烘干粉碎过
筛后( 0. 25 mm ) ，用 H2SO4—H2O2 消解，采用半微量
开氏法测定植株全氮含量［20］。
1. 4 数据处理
有关氮肥效率参数的计算方法［21 － 22］如下 :
氮肥表观利用率 = ( 施氮处理作物吸氮量 － 不施
氮处理作物吸氮量) /施氮量 × 100% ;
氮肥农学利用率( kg·kg － 1N) = ( 施氮处理产量 －
不施氮处理产量) /施氮量 ;
氮肥生理利用率( kg·kg － 1N) = ( 施氮处理产量 －
不施氮处理产量) /作物吸氮量。
所有数据采用 2 年试验平均值的形式表示，利用
软件 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 11. 5 进行数据处理
及统计分析。
2 结果与分析
2. 1 氮肥运筹作用下春玉米产量、氮肥效率及经济效
益分析
随着施氮量增加，春玉米籽粒产量先增加后降低，
当施氮量为 180 kg·hm － 2时，籽粒产量达到显著性最
大，之后继续增加施氮量并不能进一步提高籽粒产量
( 表 1 ) 。相关分析表明，春玉米籽粒产量与施氮量呈
二次曲线关系 : Y = － 0. 0453X2 + 18. 95X + 8 866 ( Ｒ2
= 0. 7636＊＊) ，当施氮量为 209 kg·hm － 2时获得最高产
量 10 847 kg·hm － 2，当施氮量为 179 kg·hm － 2时获得最
佳产量 10 806 kg·hm － 2 ( 按尿素态氮 5. 20 元·kg － 1，玉
米籽粒 1. 90 元·kg － 1计) 。随着施氮量增加，经济效益
显著增加，当施氮量为 180 kg·hm － 2时达到显著性最
大。产投比随着施氮量增加呈降低趋势，以 N0 处理
最高 ( 11. 14 ) 。与氮肥农学利用率的变化趋势正好相
反，氮肥生理利用率和氮肥表观利用率均随着施氮量
增加先增加后降低，当施氮量为 180 kg·hm － 2时达到
显著性最大。综合考虑籽粒产量、产投比和 N 肥效率
等因子初步认为，适宜施氮量应控制在 179 ～ 209
kg·hm － 2之间。
2. 2 氮肥运筹作用下春玉米功能叶片生理特性
随着施氮量增加，春玉米功能叶片 SPAD 值增加，
当施氮量为 180 kg·hm － 2时达到最大 ( 图 1 ) 。随着生
育期推进，春玉米功能叶片 SPAD 值先增加后降低，且
293
2 期 春玉米功能叶片生理特征及产量对施氮的响应
表 1 不同施氮水平下春玉米产量、氮肥效率及经济效益分析
Table 1 Yield，N efficiencies and economic benefits for spring maize under different N application rates
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield /
( kg·hm － 2 )
施肥效益
Fertilization benefit / ( 元·hm － 2 )
产值
Production
成本
Cost
利润
Profit
产投比
Output-input
ratio
氮肥生理利用率
N physiological use
efficiency /
( kg·kg － 1 N)
氮肥农学利用率
N agronomic use
efficiency /
( kg·kg － 1 N)
氮肥表观利用率
N apparent utilization
efficiency /%
N0 9 058 a 14 493 1 194 13 299a 11. 14 － － －
N60 9 763 b 15 620 1 423 14 197b 9. 98 4. 0a 11. 7b 23. 3 a
N120 9 913 b 15 861 1 655 14 206b 8. 58 4. 4a 7. 1b 24. 2 a
N180 11 064 c 17 702 1 887 15 815c 8. 38 9. 3b 11. 1b 30. 0 b
N240 11 356 c 18 170 2 118 16 052c 7. 58 10. 5b 9. 6b 24. 2 a
N300 10 121 b 16 193 2 350 13 843ab 5. 89 4. 7a 3. 5a 21. 0 a
注 : 玉米籽粒价格 1. 6 元·kg － 1，尿素 1. 8 元·kg － 1，磷酸二铵 2. 6 元·kg － 1，氯化钾 4. 5 元·kg － 1，过磷酸钙 0. 75 元·kg － 1，同一列数据后不同小
写字母表示处理间差异达 5%显著水平。
Note: The price of maize grain，urea，diammonium hydrogen，potassium chloride and calcium superphosphate are 1. 6，1. 8，2. 6，4. 5 and 0. 75 yuan per
kilogram，respectively; Values followed by different small letters in the same column are significantly different at the 0. 05 probability level．
图 1 春玉米功能叶片 SPAD 值动态变化
Fig． 1 Dynamics of SPAD values of functional
leaves for spring maize
6 月 7 日以前的增加幅度明显大于 6 月 7 日以后，峰
值出现在 8 月 21 日左右，之后迅速降低。说明 8 月 21
日以前，作物氮素主要集中在叶片等营养器官中，叶绿
素含量较高;而 8 月 21 日之后，玉米逐渐从营养生长
时期过渡到生殖生长时期，叶片中氮素也逐渐向生殖
器官中转移，导致叶片中叶绿素含量逐渐降低。
春玉米功能叶片 NO3
－ -N 含量的动态变化受施氮
水平和生育时期的双重制约 ( 图 2 ) 。随着施氮量增
加，春玉米功能叶片 NO3
－ -N 含量增加，当施氮量为
180 kg·hm － 2时达到最大，之后继续增加施氮量并不能
进一步提高 NO3
－ -N 含量。随着生育期推进，春玉米
功能叶片 NO3
－ -N 含量呈“双峰”曲线变化，峰值分别
在 6 月 22 日和 9 月 5 日左右。比较两个峰值大小可
以看出，6 月 22 日春玉米功能叶片 NO3
－ -N 含量在
图 2 春玉米功能叶片硝态氮含量动态变化
Fig． 2 Dynamics of nitrate-N content of
functional leaves for spring maize
289. 09 ～ 387. 71 mg·kg － 1鲜重，约为 9 月 5 日的 1. 3
倍 ～ 1. 9 倍，表明叶片中硝态氮在生育前期以累积为
主，在生育后期以再利用为主。
春玉米功能叶片 NＲA 的动态变化受施氮水平和
生育时期的双重制约 ( 图 3 ) 。随着施氮量增加，春玉
米功能叶片 NＲA 增加，当施氮量为 180 kg·hm － 2时达
到最大。随着生育期推进，春玉米功能叶片 NＲA 呈波
浪型变化，峰值分别出现在 6 月 7 日、7 月 7 日和 8 月
6 日，且 6 月 7 日的峰值明显低于 7 月 7 日和 8 月 6
日，说明生育中后期春玉米体内氮素的吸收转化能力
较强。NＲA 峰值出现的时间和大小与施氮时期及追
氮比例密切相关。总体看来，叶片 NＲA 的峰值均出现
在施氮后一周左右，且大小随着氮肥后移量增加而增
加，说明氮肥后移增加了生育后期春玉米功能叶片的
393
核 农 学 报 29 卷
硝酸还原酶活性，进而提高了生育后期植株氮素的吸
收转化能力。
图 3 春玉米功能叶片硝酸还原酶活性动态变化
Fig． 3 Dynamics of nitrate reductase activity
of functional leaves for spring maize
春玉米功能叶片 GSA 的动态变化受施氮水平和生
育时期的双重制约( 图 4) 。随着施氮量增加，春玉米功
能叶片 GSA 增加，当施氮量为 180 kg·hm － 2时达到最
大。随着生育期推进，春玉米功能叶片 GSA 呈波浪型
变化，峰值分别出现在 6 月 7 日、7 月 7 日和 8 月 21 日，
且 7 月 7 日的峰值明显高于 6 月 7 日和 8 月 21 日，说明
生育中期春玉米体内氨同化和氮素转运的速率较高。
与 NＲA 动态变化行为相比，GSA 最后一个峰值明显滞
后 15 d 左右，这将有利于春玉米体内的氮向籽粒中转
运，从而增加籽粒中氮的含量，提高作物品质［16］。
图 4 春玉米功能叶片谷氨酰胺合成酶活性动态变化
Fig． 4 Dynamics of glutamine synthetase activity
of functional leaves for spring maize
3 讨论
氮肥施用量和施用时期对作物产量和氮肥效率影
响显著。本研究表明，春玉米籽粒产量和经济效益均
随着施氮量增加而增加，当施氮量超过 180 kg·hm － 2
时，籽粒产量和经济效益却有降低的趋势，这与栗丽
等［23］的研究结果相一致。过量施氮并不能增加春玉
米对氮素的吸收利用，因而氮肥的表观利用率和生理
利用率均随着施氮量增加先增加后降低，遵循“报酬
递减”规律。孙占祥等［24］在辽宁草甸土上研究表明，
春玉米的合理施氮量应控制在 200 kg·hm － 2左右 ; 王
爽等［25］在黑龙江黑土上研究认为春玉米的推荐施氮
量应控制在 165 kg·hm － 2以内，超过这个施氮量无显
著增产效果。本试验条件下，春玉米的适宜施氮量在
179 ～ 209 kg·hm － 2之间。
叶片是光合作用的主要器官，维持叶片较强的碳
氮代谢是满足籽粒产量形成的基础。叶绿素逐渐丧失
是叶片衰老最明显的外观标识［26］。本研究结果表明，
春玉米功能叶片 SPAD 值随着施氮量增加而增加，当
施氮量为 180 kg·hm － 2时达到最大; 不同生育时期春
玉米功能叶片 SPAD 值不同，以 8 月 21 日( 孕穗期) 最
高。说明适当的施氮量可提高生育后期春玉米功能叶
片的叶绿素含量，有助于增强叶片对光能和氮素养分
的吸收和转化，促进干物质累积［27］。硝态氮是大多数
植物从土壤中吸收氮素的主要形态，植株中硝态氮累
积是旱作植物的共性［28 － 29］。本研究表明，随着施氮
量增加，春玉米功能叶片 NO3
－ -N 含量先增加后降低，
这与王晓巍等［30］的研究结论相一致。春玉米功能叶
片 NO3
－ -N 含量以 7 月 7 日为界限，前期峰值明显高
于后期，降幅达 9. 70% ～ 81. 46%。这是因为，一方
面，生育中后期随着土壤供氮减少，老叶和全展叶中的
氮素向新生组织转移［31］;另一方面，通过吐水、根部分
泌、雨水或露水淋洗等途径损失［32］。
硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是硝态氮同化与氨
基酸合成及代谢的关键酶，保持较高的酶活性有利于
硝态氮的吸收与转化，对植物生长发育和产量形成有
重要作用［33］。本研究表明，随着施氮量增加，NＲA 和
GSA 均先增加后降低，当施氮量为 180 kg·hm － 2时达
到最大。说明合理的施氮可促进玉米功能叶片碳氮代
谢能力的增强，从而积累较多的同化产物以保障生育
后期碳氮代谢的高效运行，这也进一步佐证了叶全宝
等［34］和申丽霞等［33］的研究结果。本研究发现春玉米
功能叶片 NＲA 和 GSA 分别在拔节 －孕穗期间和拔节
期出现峰值，而后随着生育期推进逐渐降低。单明珠
等［35］研究发现，不同生育时期玉米 NＲA 显著不同，其
中拔节期最强，抽雄期急剧降低，到成熟期逐渐变弱 ;
赵宏伟等［36］研究认为，玉米从拔节期以后 NＲA 增加
比较迅速，孕穗期达到高峰，孕穗期到成熟期逐渐下
493
2 期 春玉米功能叶片生理特征及产量对施氮的响应
降，抽雄期迅速下降。杨亮等［37］研究表明，春玉米各
生育时期叶片 GSA 与籽粒产量呈正相关关系，七叶期
和成熟期叶片 GSA 与籽粒产量达到显著性水平。本
研究与前人研究结果的不同可能是由于试验材料和试
验环境不同造成的。
4 结论
从中国人多地少、粮食生产压力大的现实国情出
发，只能追求在保持较高产量水平下的合理施氮量，而
不应该一味追求低的环境风险而降低产量。因而在本
试验条件下，综合分析氮肥用量对春玉米产量及功能
叶片生理生化特征的影响，春玉米适宜施氮量应维持
在 179 ～ 209 kg·hm － 2之间。当然，最佳氮肥用量的确
定还应综合兼顾目标产量、作物需肥特性、土壤条件和
周围环境因素等因子，因此本研究得到的适宜施氮量
必须进一步进行田间验证，才能实现作物高产、资源高
效以及生态环境保护的统一。
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Ｒesponse of Spring Maize to Nitrogen Application in Physiological
Characteristics of Functional Leaves and Grain Yield
JUAN Yinghua1，2 SUN Wentao1 HAN Xiaori2 XING Yuehua1 WANG Lichun3 XIE Jiagui3
( 1 Institute of Plant nutrition and Environmental Ｒesources，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，
Shenyang，Liaoning 110161 ; 2 College of Land and Environment，Shenyang Agricultural University，
Shenyang，Liaoning 110866 ; 3 Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-Environment in
Northeast Ｒegion，Ministry of Agriculture，Changchun，Jilin 130033 )
Abstract: In order to enhance yield increasing benefit and reduce environmental pollution as affected by nitrogen ( N )
fertilizer，a two-year field experiment，designed to have 6 N application rates ( 0，60，120，180，240 and 300
kg·hm － 2 ) ，was conducted to investigate effects of N application on spring maize in grain yield and physiological
characteristics of functional leaves． The results show that SPAD value，nitrate N ( NO3
－ -N ) content，nitrate reductase
activity ( NＲA ) and glutamine synthetase activity ( GSA ) of functional leaves and grain yield for spring maize all
increased significantly with increasing of N application rate，but once the rate exceeded 180 kg·hm － 2，all determined
indexes began to show a declining trend． With increasing of N application rate，N apparent use efficiency and N
physiological use efficiency both first increased then decreased，reaching the maximum values at a rate of 180 kg·hm － 2，
30. 0% and 9. 3 kg·kg － 1 N，respectively，which is just contrary to the changes in N agronomic use efficiency． With
growing stage，SPAD value，NO3
－ -N content，NＲA and GSA of functional leaves for spring maize varied with trends of
″rapid increase-slow increase-decrease″，″bimodal curve″，″wave modal″ and ″wave modal″，respectively，whose peak
value appeared during from jointing stage to booting stage． In view of grain yield and physiological characteristics of
functional leaves，179 － 209 kg N·hm － 2 is a reasonable rate for spring maize under the experimental conditions．
Keywords: spring maize，yield，N application rate，physiological characteristics
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