全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员圆冤院员愿园怨 耀 员愿员远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员圆鄄员愿园怨鄄园愿
栽酝灾抗性基因 晕介导的烟草过敏性反应研究
谢摇 鹏摇 胡摇 丽摇 蔡永萍摇 林摇 毅摇 高俊山
渊安徽农业大学生命科学学院袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿远冤
摘摇 要院本试验以烟草品种 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 为材料袁研究其在 栽酝灾 感染下 匀砸 诱导的时间
性和温度敏感性袁以及不同浓度 栽酝灾接种对 匀砸诱导和枯斑形成的影响遥 通过对 匀砸出现的时间和枯
斑的大小及密度进行监测袁结果显示院栽酝灾 接种后 猿远澡 在感染部位开始出现 匀砸袁源愿澡 匀砸 症状明显袁随
着时间的推移袁斑点内的细胞逐渐死亡袁形成枯斑遥 栽酝灾接种一段时间后袁在 圆圆益或 圆愿益时袁烟草叶片
出现典型的 匀砸袁而在 员缘益或 猿缘益时袁叶片上不出现 匀砸袁说明 匀砸 诱导具有温度敏感性遥 用不同浓度
栽酝灾提取液接种袁无论在 圆圆益或 圆愿益下袁对 匀砸的诱导没有明显影响袁但对枯斑的大小有一定的影响袁
高浓度导致枯斑增大袁低浓度下枯斑大小变化不大袁而且枯斑密度也与浓度呈一定的相关性遥 这些结果
表明 晕基因与 栽酝灾的复制酶基因相互作用诱导 匀砸具有时间性和温度敏感性袁为进一步理解植物的抗
病机理和烟草抗病毒品种的选育提供理论依据遥
关键词院晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂曰晕基因曰烟草花叶病毒曰过敏性反应曰枯斑
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄员员摇 接受日期院圆园员猿鄄园远鄄员猿
基金项目院安徽省自然科学基金项目渊员员园源园远园远酝远苑冤袁安徽农业大学引进人才基金项目渊赠躁圆园园怨鄄圆缘冤
作者简介院谢鹏袁男袁主要从事植物分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤藻藻责藻灶早岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院高俊山袁男袁副教授袁主要从事植物生理生化与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 早葬燥躁泽澡岳 葬澡葬怎援 藻凿怎援 糟灶
摇 摇 烟草花叶病毒病主要由烟草花叶病毒渊栽燥遭葬糟糟燥
皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁栽酝灾冤引起的咱员暂 袁它是一种杆状的正义
砸晕粤病毒袁寄主范围非常广泛袁可侵染 猿园 多个科的
猿园园 多种植物袁抗逆性强袁且传病能力强袁在世界各个
烟产地均普遍发生袁严重危害了烟叶产量和品质袁造成
了巨大的经济损失袁是制约优质烟草的主要因素之
一咱圆 原 源暂 遥 我国是一个烟草大国袁烟草和卷烟产量均居
世界前列袁烟草业在我国国民经济中占有重要地位袁但
栽酝灾却严重影响了我国烟草的产量袁尤其是在南方烟
区袁受害田间株发病率一般在 圆园 豫左右袁有的田间甚
至高达 怨园 豫 袁早期发病的田间袁烟叶损失超过一半袁有
的甚至绝收咱缘 原 远暂 遥 烟株感染 栽酝灾 后袁烤晒后颜色不
均袁烟叶品质变劣尧等级下降袁极大地影响了烟草的经
济效益咱苑暂 遥 研究表明袁在植物进化的历程中袁植物为
了抵御病原菌的侵染袁形成了一套复杂的防御机制袁其
中最有效的就是植物与病原菌互作过程中发生的过敏
性反应渊澡赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻袁 匀砸冤咱愿暂 遥 匀砸 是植物
抵抗病毒的一种先天免疫反应系统袁通过植物的抗性
基因与病毒的无毒性基因相互识别袁引起一系列级联
反应袁激活下游病程相关蛋白基因的表达袁使病毒侵染
位点周围的细胞迅速死亡形成枯斑袁把入侵的病原微
生物限制在感染部位以限制病毒的进一步扩散而获得
系统抗性渊 泽赠泽贼藻皂蚤糟 葬糟择怎蚤则藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 杂粤砸冤 咱怨暂 遥 匀砸
导致的细胞死亡并不是病原菌侵染直接导致的结果袁
而是在植物细胞内由基因调控的一种细胞自主死亡形
式袁被认为是一种细胞程序性死亡渊 责则燥早则葬皂皂藻凿 糟藻造造
凿藻葬贼澡袁 孕悦阅冤 咱员园 原 员猿暂 遥 一般认为袁植物病毒侵染寄主细
胞时诱发致病的程度与寄主所处环境条件及生理状态
有关袁这是由于病毒参与了寄主细胞中的一部分代谢
过程咱员源 原 员缘暂 遥 于翠等咱员远暂认为 晕基因介导的过敏性反应
所产生的枯斑大小是病毒在寄主体内复制尧运动与植
物防御病毒侵染的一系列综合作用结果遥
进一步的研究结果显示袁野生型 栽酝灾可以系统地
感染不含 晕 基因的烟草品种而产生典型的花叶症
状咱员苑暂 遥 但是袁含 晕 基因的烟草品种在被 栽酝灾 病毒感
染后袁可产生 匀砸袁进一步激活植物抗病防卫的相关信
号通路袁使植物获得系统抗病性咱员愿暂 遥 然而袁植物是怎
样诱导 匀砸尧引起细胞死亡而获得抗性袁以及 匀砸 诱导
的影响因素仍然不是很清楚遥 本试验选用含 晕 基因
珊西烟渊晕援 贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 晕晕冤和不含 晕 基因珊
怨园愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
西烟渊晕援 贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 灶灶冤作为材料袁研究匀砸诱
导的时间性和温度敏感性袁以及不同 栽酝灾接种浓度对
匀砸诱导性的影响遥 旨在探讨 栽酝灾 感染烟草袁匀砸 诱
导的条件及其可能影响因素袁为进一步了解植物的抗
病机理和烟草抗病毒品种的选育提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 供试植物
供试烟草品种为含 晕 基因的珊西烟渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬援
贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 晕晕冤和不含 晕 基因的珊西烟渊晕援
贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 灶灶冤袁均由中国农业科学院烟草研
究所渊青岛冤提供种子遥 将珊西烟的种子先发芽后移
栽或直接播种在装有营养土的花盆中袁在 圆缘益尧员远澡
光 辕 愿 澡暗循环的光照培养箱中生长袁每周浇 员 耀 圆 次营
养液袁大约 远 耀 苑 周龄植株被用于感染实验遥
员援 圆摇 栽酝灾病毒
野生型 栽酝灾病毒由安徽农业大学生命科学学院
保存遥
员援 猿摇 栽酝灾接种
员援 猿援 员摇 栽酝灾保存 摇 纯化的 栽酝灾 病毒液接种敏感烟
草后袁待发生烟草花叶病症状袁取其叶片保存在
原 圆园益遥
员援 猿援 圆摇 栽酝灾提取液制备摇 取 原 圆园益中保存的带病毒
烟草叶片 员援 远尧园援 愿尧园援 源 尧园援 圆 早袁分别加入 员园皂蕴磷酸缓
冲液渊孕月杂袁责匀 值 远援 愿冤袁充分进行研磨后用纱布过滤袁
员圆园园园则窑皂蚤灶 原员离心 员园皂蚤灶袁取上清即得 栽酝灾 提取液袁
浓度分别为 员远园尧愿园尧源园尧圆园皂早窑皂蕴 原员遥 将圆园皂早窑皂蕴 原员
的 栽酝灾提取液用磷酸缓冲液分别稀释成浓度为 员园尧
缘尧圆援 缘皂早窑皂蕴 原员遥 保存在 源益备用遥
员援 猿援 猿摇 栽酝灾接种摇 取长势尧大小一致的烟草叶片袁每
张叶片滴加 源园 滋蕴的 栽酝灾提取液袁用戴乳胶手套的手
指轻轻涂抹袁使提取液均匀地完全地渗入到叶片中遥
然后放置在智能光照培养箱中袁在不同温度下渊其它
生长条件相同冤培养袁观察 匀砸诱导情况遥 每组处理重
复 猿 次遥
员援 源摇 匀砸监测
栽酝灾接种后袁每隔 员圆澡观察 匀砸的诱导并拍照袁待
匀砸出现后袁观察枯斑形态袁并用游标卡尺测量枯斑的
大小遥 每一处理取 员园 耀 圆园 个枯斑进行测量袁取平均
值遥 每一处理选 猿 耀 缘 片大小一致叶片袁计算枯斑密度
渊枯斑密度 越枯斑数 衣叶片面积冤袁取平均值遥
员援 缘摇 主要仪器及试剂
智能光照培养箱渊匀在载源园园耘袁天津泰斯特冤尧高速
冷冻离心机渊 云则藻泽糟燥圆员袁美国热电冤尧数码相机 渊索尼
匀载怨袁昆山冤尧游标卡尺尧磷酸缓冲液渊责匀值 远援 愿冤遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 匀砸诱导的时间性及温度敏感性
为了检测 晕 基因与 栽酝灾 相互作用诱导 匀砸 的形
成袁我们用 栽酝灾接种含 晕基因的烟草 载葬灶贼澡蚤 晕晕 与不
含 晕基因的烟草 载葬灶贼澡蚤 灶灶袁每间隔 员圆澡 观察 匀砸 的诱
导情况遥 结果显示袁不含 晕 基因的烟草 载葬灶贼澡蚤 灶灶袁在
栽酝灾接种后 猿远澡开始出现花叶病症状袁并且花叶病症
状愈来愈严重遥 而含 晕 基因的烟草 载葬灶贼澡蚤 晕晕袁在
栽酝灾接种后 猿远澡 就开始出现 匀砸袁到 源愿澡 出现明显的
匀砸袁随后枯斑逐渐增大渊图 员冤遥 实验证明抗性基因 晕
与 栽酝灾互作诱导 匀砸 是在 栽酝灾 接种后 源愿澡 以内袁而
不是接种后短时间内就能形成遥 匀砸 一旦被诱导袁叶
片内细胞就会逐渐死亡袁形成枯斑袁限制病毒在局部而
不能传播遥 为了验证 匀砸 的诱导是否受温度的影响袁
本研究把 栽酝灾接种后的烟草分别放置在 员缘尧圆圆尧圆愿 和
猿缘益的智能光照培养箱中袁每间隔 员圆澡 观察 匀砸 的诱
导情况遥 结果表明袁在 员缘益和 猿缘益时袁无论什么时间
叶片上都不出现 匀砸袁而在 圆圆益或 圆愿益时袁分别在
栽酝灾感染后 猿远澡或 源愿澡袁叶片上开始出现 匀砸渊图 员冤遥
圆援 圆摇 匀砸诱导形成枯斑的大小变化
通过对枯斑的形态及大小进行监测袁枯斑的形态
基本为圆形或椭圆形遥 一开始产生的枯斑袁颜色发暗袁
呈现出黑色或暗灰色袁随后枯斑颜色逐渐发黄袁呈现出
黄色或褐黄色袁叶片也渐渐开始枯萎遥 在 圆圆益时袁
栽酝灾感染后 猿远澡出现枯斑袁并且枯斑逐渐增大袁源愿澡 后
增大幅度较平缓曰而在 圆愿益时袁栽酝灾 感染后袁源愿澡 出现
枯斑袁在 远园澡时枯斑迅速变大袁幅度很大袁苑圆澡 时枯斑
继续增大渊图 圆冤遥 这些结果说明 匀砸 的诱导具有温度
敏感性袁温度过高或过低都不能诱导 匀砸袁在适宜的温
度范围内能诱导 匀砸袁且枯斑的大小总体有增大的趋
势袁但不同温度下变化的趋势也不完全一致遥
圆援 猿摇 栽酝灾浓度对 匀砸诱导的影响
考虑 匀砸诱导是否受 栽酝灾接种浓度的影响袁我们
制备了不同浓度的 栽酝灾 提取液袁分别感染烟草叶片袁
在 圆圆益和 圆愿益下感染后 猿远尧源愿尧远园尧苑圆澡 观察 匀砸 的诱
导情况遥 结果表明袁无论 栽酝灾接种浓度的大小如何变
化袁在 圆圆益时袁都是在 栽酝灾 接种后 猿远澡 开始出现 匀砸
渊图 猿冤曰而在 圆愿益时袁都是在 栽酝灾接种后 源愿 澡开始出
现明显的 匀砸袁但 栽酝灾接种浓度过高时袁叶片上甚至会
出现枯斑连片状况 渊图 源冤遥 这些充分说明无论在
园员愿员
摇 员圆 期 栽酝灾抗性基因 晕介导的烟草过敏性反应研究
注院粤院载葬灶贼澡蚤 灶灶作为对照袁在 圆缘益时 栽酝灾感染后产生烟草花叶病症的情况曰
月鄄耘院载葬灶贼澡蚤 晕晕分别在 员缘益尧圆圆益尧圆愿益尧猿缘益时诱导 匀砸的情况遥
箭头所指的 蚤鄄蚤增与玉鄄喻对应下面的局部放大图遥 栽酝灾接种液浓度为 圆园皂早窑皂蕴 原员 遥
晕燥贼藻院粤院 载葬灶贼澡蚤 灶灶 憎葬泽 怎泽藻凿 葬泽 葬 糟燥灶贼则燥造袁 贼澡藻 泽赠皂责贼燥皂泽 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 皂燥泽葬蚤糟 凿蚤泽藻葬泽藻 憎藻则藻 责则燥凿怎糟藻凿 憎蚤贼澡 栽酝灾 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬贼 圆缘益
月鄄耘院 载葬灶贼澡蚤 晕晕 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 则藻泽藻葬则糟澡 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 匀砸 遭赠 栽酝灾 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬贼 员缘益袁 圆圆益袁 圆愿益袁 猿缘益袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
粤则则燥憎 蚤鄄蚤增 葬灶凿 玉鄄喻 糟燥则则藻泽责燥灶凿泽 贼燥 贼澡藻 造燥糟葬造 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 枣蚤早怎则藻 遭藻造燥憎袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 圆园 皂早窑皂蕴 原员 援
图 员摇 匀砸诱导的时间和温度敏感性
云蚤早援 员摇 栽澡藻 贼蚤皂藻 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
圆圆益或 圆愿益下袁匀砸 的诱导不受 栽酝灾 接种浓度的影
响袁但 匀砸出现的时间受温度的影响遥
圆援 源摇 栽酝灾浓度对枯斑大小及密度的影响
本试验用不同浓度的 栽酝灾提取液袁在 圆圆益和 圆愿益
下分别感染烟草叶片袁通过对感染后 猿远尧源愿尧远园尧苑圆澡 枯
员员愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院栽酝灾接种液浓度为 圆园皂早窑皂蕴 原员 遥
晕燥贼藻院栽澡藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 圆园皂早窑皂蕴 原员 援
图 圆摇 枯斑大小随感染时间的变化
云蚤早援 圆摇 悦澡葬灶早藻 燥枣贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 葬枣贼藻则 栽酝灾 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶
斑的大小及叶片枯斑密度进行监测遥 结果显示袁在圆圆益
时袁不同浓度 栽酝灾 提取液感染后的同一时刻袁愿园皂早窑
皂蕴 原员和 员远园皂早窑皂蕴 原员浓度下产生的枯斑大小袁比在其
它浓度下产生的枯斑要大袁而在 圆援 缘尧缘尧员园尧圆园尧源园皂早窑
皂蕴 原员浓度下产生的枯斑大小变化不大渊图 缘冤遥 感染后
猿远 澡袁枯斑密度随 栽酝灾接种浓度的增加逐渐增大袁而感
染后其它时间枯斑密度随 栽酝灾接种浓度的增加先增大
后降低袁在 源园皂早窑皂蕴 原员浓度时产生的枯斑密度最大渊图
远冤遥 在 圆愿益时袁不同浓度 栽酝灾提取液感染后的同一时
刻袁随浓度增加枯斑大小有逐渐增大趋势袁且 源园尧愿园 和
员远园皂早窑皂蕴 原员浓度下产生的枯斑大小袁比在其它浓度下
产生的枯斑要大袁而在 缘尧员园尧圆园皂早窑皂蕴 原员浓度下产生的
枯斑大小变化不大袁但在 圆援 缘皂早窑皂蕴 原员浓度下产生的枯
斑最小渊图 苑冤遥 感染后同一时间袁随 栽酝灾 浓度的增加
枯斑密度均先增大后逐渐减小袁在 圆园皂早窑皂蕴 原员浓度时
产生的枯斑密度最大渊图 愿冤遥 上述结果中袁在感染后期
造成枯斑密度降低的原因是枯斑变大袁形成连片袁使计
数困难而导致的遥 这些结果说明袁用不同浓度 栽酝灾 感
染对枯斑的大小及密度都有一定的影响袁高浓度导致枯
斑增大袁低浓度下枯斑大小变化不大袁而且枯斑密度也
与浓度呈一定的相关性遥
猿摇 讨论
烟草对 栽酝灾侵染后的反应可从症状表现上分为
圆 种类型袁即花叶症状类型尧枯斑反应类型遥 其中花
叶症状类型是生产中常见的感病类型袁而后者则属
于抗病类型咱员怨暂 遥 环境条件的变化袁改变寄主植物的
生理状态袁在一定程度上影响寄主细胞内病毒的增
殖和症状的表现咱圆园暂 遥 在植物病毒病害症状的发展过
程中袁许多实验表明袁温度尧接种浓度影响症状的表
现袁也影响病毒的增殖速度咱员源暂 遥 本试验所采用的含
有 栽酝灾抗性 晕 基因的烟草品种珊西烟袁对大多数
栽酝灾 菌种都具有抗性遥 当 栽酝灾 感染时袁在感染部位
产生 匀砸袁而获得抗性遥 匀砸 的诱导具有时间性和温
度敏感性袁一般来说袁栽酝灾 感染后 源愿澡 内出现明显的
匀砸遥 而温度是 匀砸 诱导的限制因素袁温度过低或过
高都不会产生 匀砸袁只有在在适宜温度时才会发生
匀砸遥 但不同浓度的 栽酝灾接种袁对 匀砸 诱导和枯斑形
成大小及密度有一定的影响袁而不会影响 匀砸 的诱
导遥 这表明袁在其他条件一致的情况下袁温度可以直
接影响到寄主植物对病毒侵染的响应程度及症状表
现袁而接种病毒的浓度并不影响寄主植物对病毒侵
染的响应袁仅仅影响部分的症状表现遥 匀砸 出现在感
染后 源愿澡内袁可能是 晕 基因与 栽酝灾 复制酶蛋白基因
相互作用引起一系列级联反应诱导下游病程相关蛋
白基因表达到最后引起细胞反应需要一定时间的原
因袁但具体的分子机理仍不清楚遥 温度过低或过高
都不能诱导 匀砸袁可能影响基因的表达以及一些酶的
活性袁还可能与叶片细胞的感受力有关遥 在含 晕 基
因的烟草接种 栽酝灾 后袁所形成的枯斑大小的机制比
较复杂袁目前还没有一个统一的结论遥 其中袁大多人
认为袁当形成的枯斑较小时袁病毒被局限在较小的范
围内袁表明寄主植物对病毒侵染的响应反应迅速袁也
圆员愿员
摇 员圆 期 栽酝灾抗性基因 晕介导的烟草过敏性反应研究
注院箭头所指的 葬鄄曾对应于右边的局部放大图遥 下同遥
晕燥贼藻院粤则则燥憎 葬鄄曾 糟燥则则藻泽责燥灶凿泽 贼燥 贼澡藻 造燥糟葬造 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 枣蚤早怎则藻 燥灶 贼澡藻 则蚤早澡贼袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 遭藻造燥憎援
图 猿摇 圆圆益时不同浓度 栽酝灾提取液感染后 匀砸诱导及枯斑形成情况
云蚤早援 猿摇 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 遭赠 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 藻曾贼则葬糟贼泽 葬贼 圆圆益
说明在此环境下寄主植物对病毒侵染有较好的抗
性遥 反之袁当形成的枯斑较大时袁有的甚至是枯斑连
片袁导致寄主植物叶片较大面积枯死袁以至严重影响
到其正常生理袁表明在此环境下病毒在寄主植物细
胞中扩散速度较快袁寄主植物对病毒的侵染抗性较
差咱圆员暂 遥 本试验仅对 匀砸 诱导的时间性和温度敏感性
进行了研究袁并分析了不同浓度 栽酝灾 对 匀砸 诱导和
形成枯斑大小及密度的影响袁这些结果为进一步理
解 晕基因与 栽酝灾相互作用诱导 匀砸 的分子机制提供
一定的理论依据遥 但植物是如何识别 栽酝灾袁通过怎
样的信号途径袁激活哪些下游防御基因袁引起细胞反
应诱导 匀砸袁导致细胞死亡袁限制病毒进一步传播而
获得抗性袁这一植物抗病机理目前还不是很清楚袁有
关植物与病毒相互作用的分子机制以及信号转导途
径有待更进一步的探讨遥
源摇 结论
本研究得出袁含有 栽酝灾 抗性基因 晕 的烟草品种
晕援 贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 晕晕在适宜温度下袁栽酝灾接种后
猿远 澡在感染部位开始出现 匀砸袁源愿 澡 匀砸 症状明显袁随
着时间的推移袁斑点内的细胞逐渐死亡袁形成枯斑遥 实
验证明 匀砸诱导不仅具有时间性袁而且还具有温度敏
感性袁温度过高或者过低都会影响 匀砸 的发生遥 栽酝灾
接种浓度对 匀砸 的诱导没有明显影响袁但对枯斑的大
小尧密度有一定的影响袁浓度过大导致枯斑增大袁低浓
猿员愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
图 源摇 圆愿益时不同浓度 栽酝灾提取液感染后 匀砸诱导及枯斑形成情况
云蚤早援 源摇 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 遭赠 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 藻曾贼则葬糟贼泽 葬贼 圆愿益
度下枯斑大小变化不大袁而且枯斑密度也与浓度呈一
定的相关性遥 本研究结果为进一步阐明植物与病毒相
互作用的分子机理提供理论依据袁并在植物抗病毒育
种工作中具有一定的指导意义遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杨德廉袁 王凤龙袁 钱玉梅袁 陈德鑫袁 张连峪袁 刘春生袁 孟凡刚袁
苏世臣袁 史文国袁 李宗明援 我国烟草病毒病的防治研究策略
咱允暂 援 中国烟草科学袁 圆园园员袁 员渊员冤院 源愿 原 缘园
咱 圆 暂摇 汪代斌袁 辛静袁 王晗袁 吴卫玲袁 李洪袁 李振轮援 烟草花叶病发生
规律及生物源抗病毒研究进展咱 允暂援 湖北农业科学袁 圆园员员袁 缘园
渊员员冤院 圆员苑源 原 圆员苑远袁圆员愿远
咱 猿 暂摇 翟梅枝袁 高芳銮袁 沈建国袁 林奇英袁 谢联辉援 抗 栽酝灾 的植物筛
选及提取条件对抗病毒物质活性的影响咱 允暂 援 西北农林科技大
学学报院自然科学版袁 圆园园源袁 猿圆渊园苑冤院 源缘 原 源怨
咱 源 暂摇 刘华山袁张玉丰袁韩锦峰袁孟凡庭袁王方援 烟草花叶病防治研究进
展咱允暂 援 安徽农业科学袁圆园园缘袁 猿猿渊愿冤院员源愿圆 原 员源愿猿
源员愿员
摇 员圆 期 栽酝灾抗性基因 晕介导的烟草过敏性反应研究
图 缘摇 圆圆益时不同浓度 栽酝灾感染后产生枯斑大小的比较
云蚤早援 缘摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶
蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 葬贼 圆圆益
摇
图 苑摇 圆愿益时不同浓度 栽酝灾提取液
感染后产生枯斑大小的比较
云蚤早援 苑摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶
蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 葬贼 圆愿益
图 远摇 圆圆益时不同浓度 栽酝灾感染后产生枯斑密度的比较
云蚤早援 远摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 遭赠 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 葬贼 圆
咱 缘 暂摇 吴艳兵袁 颜振敏袁 谢荔岩袁 林奇英袁 谢联辉援 天然抗烟草花叶病
毒大分子物质研究进展咱 允暂 援 微生物学通报袁 圆园园愿袁 猿缘 渊苑冤院
员园怨远 原 员员园员
咱 远 暂摇 李立芹援 烟草 宰砸运再员圆 基因的分离尧表达与多克隆抗体的制备
咱允暂 援 核农学报袁 圆园员员袁 圆缘渊猿冤院 源远员 原 源远愿
咱 苑 暂摇 朱贤朝袁王彦亭袁王智发援 中国烟草病虫害防治手册咱酝暂援 北京院
中国农业出版社袁 圆园园圆
咱 愿 暂 摇 李小白袁王雪艳袁舒小丽袁吴殿星援 植物类病斑突变体的信号途
径与抗病性研究进展咱允暂援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊源冤院 远猿员 原 远猿愿
咱 怨 暂摇 蕴燥则则葬蚤灶 杂袁 灾葬蚤造造藻葬怎 云袁 月葬造葬择怎藻 悦袁 砸燥遭赠 阅援 蕴藻泽蚤燥灶 皂蚤皂蚤糟 皂怎贼葬灶贼泽院
噪藻赠泽 枣燥则 凿藻糟蚤责澡藻则蚤灶早 糟藻造造 凿藻葬贼澡 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽藻 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶 责造葬灶贼泽钥
咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻 圆园园猿袁 愿渊远冤院 圆远猿 原 圆苑员
咱员园暂摇 刘驰袁 关和新袁 周瑞阳援 植物细胞程序性死亡研究进展咱 允暂 援 广
西农业生物科学袁 圆园园苑袁 圆远渊园源冤院 猿缘远 原 猿远园
咱员员暂 摇 蕴蚤怎 云 蕴袁 粤灶凿藻则泽藻灶 酝 晕袁 允藻灶泽藻灶 悦 砸援 砸燥燥贼 泽蚤早灶葬造 糟燥灶贼则燥造泽 责燥凿
早则燥憎贼澡 蚤灶 凿则燥怎早澡贼鄄泽贼则藻泽泽藻凿 泽燥赠遭藻葬灶 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 糟则蚤贼蚤糟葬造袁 葬遭燥则贼蚤燥灶 原
泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 责澡葬泽藻 燥枣 责燥凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 云蚤藻造凿 悦则燥责泽 砸藻泽藻葬则糟澡 圆园园源袁
愿缘渊圆冤院 员缘怨 原 员远远
咱员圆暂 摇 王媛袁 梁军袁 张星耀援 植物抗病过程中的细胞程序性死亡咱 允暂 援
林业科学袁 圆园园愿袁 源源渊园圆冤院 员源猿 原 员源怨
咱员猿暂 摇 允葬遭泽 栽援 砸藻葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻泽 葬泽 皂藻凿蚤葬贼燥则泽 燥枣 责则燥早则葬皂皂藻凿
糟藻造造 凿藻葬贼澡 蚤灶 责造葬灶贼泽 葬灶凿 葬灶蚤皂葬造泽 咱 允暂 援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责澡葬则皂葬糟燥造燥早赠
员怨怨怨袁 缘苑渊猿冤院 圆猿员 原 源缘
咱员源暂摇 刘开全袁 马学萍援 光照对心叶烟叶绿素含量及抑制烟草花叶病
毒侵染的影响咱允暂援 曲靖师范学院学报袁 圆园园远袁 圆缘渊园远冤院 怨 原 员园袁
圆苑
缘员愿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊员圆冤院员愿园怨 耀 员愿员远
图 愿摇 圆愿益时不同浓度 栽酝灾感染后产生枯斑密度的比较
云蚤早援 愿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 遭赠 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 葬贼 圆愿益
咱员缘暂摇 高赟袁 琴英玉袁 李绍波援 环境因子诱导的植物细胞程序性死亡
咱允暂 援 现代生物医学进展袁 圆园员员袁 员员渊园远冤院 员员苑愿 原 员员愿园
咱员远暂摇 于翠袁 胡东维袁 董家红袁 崔晓峰袁 吴俊杰袁 于嘉林袁 周雪平援 烟
草花叶病毒和番茄花叶病毒在含 晕基因烟草上的症状差异是由
运动蛋白基因决定的咱允暂 援 中国科学渊悦 辑院 生命科学冤袁 圆园园源袁
猿源渊猿冤院 圆员园 原 圆员缘
咱员苑暂摇 郧葬燥 允 杂袁 酝藻灶早 再袁 杂葬泽葬噪蚤 晕袁 运葬灶藻早葬藻 匀袁 匀葬赠葬泽澡蚤 晕袁 晕赠怎灶燥赠葬 匀援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 栽酝灾 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 晕 澡燥皂燥造燥早怎藻泽
枣则燥皂 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 咱 允 暂 援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁
摇 摇 摇 摇
摇 摇 摇 圆园员园袁 怨渊源苑冤院 苑怨怨愿 原 愿园园远
咱员愿暂摇 蕴葬皂 耘援 悦燥灶贼则燥造造藻凿 糟藻造造 凿藻葬贼澡袁 责造葬灶贼 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱允暂援
晕葬贼怎则藻 砸藻增蚤藻憎泽 酝燥造藻糟怎造葬则 悦藻造造 月蚤燥造燥早赠 圆园园源袁 缘渊源冤院 猿园缘 原 猿员缘
咱员怨暂 摇 陈学平袁 夏凯袁 孔繁明袁 周燮袁 翟虎渠援 烟草品种对 栽酝灾 抗性
差异的比较研究咱允暂 援 中国烟草科学袁 圆园园员袁 圆圆渊园员冤院 猿 原 缘 垣 缘员
咱圆园暂摇 裘维蕃援 植物病毒学咱酝暂援 北京院 科学出版社袁 员怨愿缘
咱圆员暂摇 刘开全袁 马学萍袁 陆伟东袁 秦留云援 心叶烟和三生烟对 栽酝灾 的
过敏性差异咱允暂援 中国烟草科学袁 圆园员园袁 猿员渊园源冤院 圆缘 原 圆苑
杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 匀赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 砸藻泽责燥灶泽藻 酝藻凿蚤葬贼藻凿 遭赠 栽酝灾 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
郧藻灶藻 晕 蚤灶 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂
载陨耘 孕藻灶早摇 匀哉 蕴蚤摇 悦粤陨 再燥灶早鄄责蚤灶早摇 蕴陨晕 再蚤摇 郧粤韵 允怎灶鄄泽澡葬灶
渊杂糟澡燥燥造 燥枣 造蚤枣藻 泽糟蚤藻灶糟藻泽袁 粤灶澡怎蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀藻枣藻蚤袁粤灶澡怎蚤摇 圆猿园园猿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 贼澡蚤泽 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼袁 贼澡藻 贼燥遭葬糟糟燥 糟怎造贼蚤增葬则 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 糟增援 载葬灶贼澡蚤 憎葬泽 怎泽藻凿 葬泽 皂葬贼藻则蚤葬造泽援 栽澡藻 贼蚤皂藻 葬灶凿
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 栽酝灾 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿援 月赠 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 贼澡藻 贼蚤皂藻 燥枣 匀砸 葬责责藻葬则葬灶糟藻 葬灶凿
贼澡藻 泽蚤扎藻 葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶泽袁 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿院 匀砸 遭藻早葬灶 贼燥 葬责责藻葬则 燥灶 贼澡藻 泽蚤贼藻 燥枣 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 葬贼 猿远 澡燥怎则泽 责燥泽贼
栽酝灾 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 匀砸 泽赠皂责贼燥皂泽 遭藻糟葬皂藻 糟造藻葬则 葬贼 源愿 澡燥怎则泽 责燥泽贼 栽酝灾 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶援 杂怎遭泽藻择怎藻灶贼造赠袁 贼澡藻 糟藻造造泽 凿蚤藻凿
早则葬凿怎葬造造赠 葬灶凿 枣燥则皂藻凿 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 泽蚤贼藻 燥枣 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶援 粤枣贼藻则 栽酝灾 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶袁 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 葬责责藻葬则藻凿 贼赠责蚤糟葬造
匀砸 葬贼 圆圆益 燥则 圆愿益袁 遭怎贼 匀砸 凿蚤凿 灶燥贼 葬责责藻葬则 葬贼 员缘益 燥则 猿缘益袁 贼澡藻 则藻泽怎造贼 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 澡葬凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠援 宰澡藻灶 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 栽酝灾袁 憎澡藻贼澡藻则 葬贼 圆圆益 燥则 葬贼 圆愿益袁 贼澡藻
藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 憎葬泽 灶燥贼 燥遭增蚤燥怎泽袁 遭怎贼 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 贼澡葬贼 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟
造藻泽蚤燥灶 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬贼 澡蚤早澡 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬灶早藻凿 造蚤贼贼造藻 葬贼 造燥憎 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 灶藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶泽 葬造泽燥 澡葬凿
糟藻则贼葬蚤灶 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 匀砸 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 澡葬凿 贼蚤皂藻 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 遭赠
贼澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 晕 早藻灶藻 葬灶凿 贼澡藻 则藻责造蚤糟葬泽藻 早藻灶藻 燥枣 栽酝灾袁 葬灶凿 责则燥增蚤凿藻凿 贼澡藻 贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 遭葬泽蚤泽 枣燥则 枣怎则贼澡藻则
怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 贼澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 增蚤则怎泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂曰 晕 早藻灶藻曰 栽燥遭葬糟糟燥 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽曰 匀赠责藻则泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻曰 晕藻糟则燥贼蚤糟 造藻泽蚤燥灶
远员愿员