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Identification and Gene Expression Analysis of GRX Gene Family in Tomato

番茄GRX基因家族的鉴定及表达分析


GRX基因家族是从原核生物到真核生物中普遍存在的一类巯基-二硫键氧化还原酶, 在植物的生长发育、器官构建及逆境胁迫和激素信号应答中均发挥重要作用.本研究在番茄基因组范围内, 利用生物信息学方法对番茄的GRX基因组家族的成员、分布及结构和功能等进行分析.预测结果显示, 番茄GRX家族包含55个蛋白质, 分为4个亚族, 其中植物特有的CC亚族成员最多, 有35个, 其他GRX基因成员与拟南芥GRX家族具有相似分类.在番茄GRX结构域中包含12个重要的基序, 主要分布在序列的N端, 相同亚族中的GRX成员蛋白序列的氨基酸保守域构成基本一致, 且各亚族成员的氨基酸保守域组成特异, 表明这些基序的存在对GRX蛋白功能的执行是必需的.利用实时荧光定量PCR对番茄GRX基因的组织表达和胁迫响应分析, 结果表明, GRX基因具有组织特异性表达差异, CC型在根和花中表达较高, 在果实中表达较低;在盐、SA、ABA、高温和低温胁迫条件下, 22个番茄GRX基因的表达模式被阐明;其中部分基因的表达水平被显著地诱导增加或者降低, 很可能参与了调控番茄逆境胁迫条件下的防御应答反应.本研究结果将为番茄GRX家族基因的深入研究提供依据, 为进一步解析GRX基因功能奠定基础.


全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊源冤院园远远猿 耀 园远苑猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄圆怨摇 接受日期院圆园员源鄄员员鄄员园
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员猿园员苑苑远冤袁农业科技成果转化资金项目渊圆园员猿郧月圆耘园园园猿远员冤袁广州市科技和信息化项目渊圆园员源允源员园园园怨源冤袁广
东省农业科学院院长基金项目渊圆园员猿园猿冤
作者简介院苏慧慧袁女袁主要从事番茄基因功能研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽怎澡怎蚤澡怎蚤员圆园怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院李摇 涛袁男袁助理研究员袁主要从事番茄分子植物育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院贼蚤葬灶曾蚤灶早愿源岳 员远猿援 糟燥皂
王永飞袁男袁副教授袁主要从事蔬菜作物的转基因应用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎赠枣皂泽皂岳 员远猿援 糟燥皂遥 同为通讯作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园源鄄园远远猿鄄员员
番茄 郧砸载基因家族的鉴定及表达分析
苏慧慧员袁圆 摇 李摇 涛圆 摇 黎振兴圆 摇 李植良圆 摇 王永飞员
渊员 暨南大学生命科学技术学院袁广东 广州摇 缘员园缘猿圆曰圆 广东省农业科学院蔬菜研究所袁广东 广州摇 缘员园远源园冤
摘摇 要院郧砸载基因家族是从原核生物到真核生物中普遍存在的一类巯基鄄二硫键氧化还原酶袁在植物的
生长发育尧器官构建及逆境胁迫和激素信号应答中均发挥重要作用遥 本研究在番茄基因组范围内袁利用
生物信息学方法对番茄的 郧砸载基因组家族的成员尧分布及结构和功能等进行分析遥 预测结果显示袁番
茄 郧砸载家族包含 缘缘 个蛋白质袁分为 源 个亚族袁其中植物特有的 悦悦 亚族成员最多袁有 猿缘 个袁其他 郧砸载
基因成员与拟南芥 郧砸载家族具有相似分类遥 在番茄 郧砸载结构域中包含 员圆 个重要的基序袁主要分布在
序列的 晕端袁相同亚族中的 郧砸载成员蛋白序列的氨基酸保守域构成基本一致袁且各亚族成员的氨基酸
保守域组成特异袁表明这些基序的存在对 郧砸载 蛋白功能的执行是必需的遥 利用实时荧光定量 孕悦砸 对
番茄 郧砸载基因的组织表达和胁迫响应分析袁结果表明袁郧砸载基因具有组织特异性表达差异袁悦悦 型在根
和花中表达较高袁在果实中表达较低曰在盐尧杂粤尧粤月粤尧高温和低温胁迫条件下袁圆圆 个番茄 郧砸载基因的表
达模式被阐明曰其中部分基因的表达水平被显著地诱导增加或者降低袁很可能参与了调控番茄逆境胁迫
条件下的防御应答反应遥 本研究结果将为番茄 郧砸载 家族基因的深入研究提供依据袁为进一步解析
郧砸载基因功能奠定基础遥
关键词院番茄曰郧砸载基因家族曰生物信息学曰表达分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园源援 园远远猿
摇 摇 郧砸载家族基因普遍存在于细菌尧病毒和哺乳动物
体内袁是巯基鄄二硫键氧化还原酶家族的重要组分咱员暂 遥
员怨苑怨 年 匀燥造皂早则藻灶 等咱圆暂在大肠杆菌渊耘泽糟澡藻则糟澡蚤葬 糟燥造蚤冤中
首次发现 郧砸载泽袁 最初认为是核糖核酸还原酶
渊则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 砸晕砸冤的电子供体遥 郧砸载 是
一种多效性细胞因子袁具有多种生物学功能袁参与氧化
应激和抗细胞凋亡等咱员暂 遥
植物谷氧还蛋白基因最早认为参与植物发育尧
阅晕粤合成尧胁迫响应和信号转导等的调控咱猿 原 源暂 遥 近年
来分离并鉴定了多个谷氧还蛋白的基因袁其分子与生
理功能已被解析咱缘暂 遥 在拟南芥中袁定位在叶绿体的
粤贼郧砸载糟责和 粤贼郧砸载源 参与氧化应激和氧化还原反应的
调控咱远 原 苑暂 曰编码 悦悦 型 郧砸载 的基因 砸韵载再员袁被定位在
细胞核内袁并在拟南芥花瓣发育中起重要的作用咱愿 原 怨暂 遥
此外袁砸韵载再员 还可与其同源性最近的 砸韵载再圆 相互作
用袁参与雄性体发育的调控且 则燥曾赠员 辕 则燥曾赠圆 突变体参与
修复拟南芥花香型的表达咱愿 原 怨暂 遥 研究发现还原型蛋白
郧砸载悦员 和 郧砸载悦圆袁分别位于细胞质和核仁中袁并在授
粉后的早期阶段中起重要作用咱员园暂 遥 而定位在拟南芥
胞核胞质连体的 郧砸载悦苑 辕 砸韵载再员 和 郧砸载悦愿 辕 砸韵载再圆
参与花发育调控咱愿 原 怨袁员员暂 遥 在单子叶植物水稻中袁其
韵泽砸韵载再员 和 韵泽砸韵载再圆 能够调控水稻的花发育袁并负调
控水稻对真菌的抗性咱员圆暂 遥 晕凿葬皂怎噪燥早凿 等咱员猿暂发现定位
在核的 郧砸载悦怨 参与植物抗病遥 在拟南芥中过量表达
水稻的 悦悦型 郧砸载泽会导致 匀圆韵圆 积累增加袁并极易感
染死体营养病原体灰葡萄孢咱员圆暂 遥 研究表明袁通过敲除
粤贼郧砸载员猿 基因袁在转基因植株中其调控超氧化物自由
基排毒的基因不表达并表现出表型的缺失袁在过量表
达 粤贼郧砸载员猿郾 圆 的转基因植株中参与应激反应的基因
表达下调袁进而减少植物在响应应激中产生的损
猿远远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
失咱员源暂 遥 另外袁拟南芥的 悦悦型的谷氧还蛋白 郧砸载源愿园再
也可以和 遭在陨孕转录因子中的 栽郧粤圆郾 圆 发生相互作用袁
并参与植物体内水杨酸渊 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁杂粤冤 辕茉莉酸
渊躁葬皂燥灶蚤糟 葬糟蚤凿袁允粤冤的互作调控咱员猿暂 遥 此外袁一系列的研
究表明袁郧砸载泽基因参与氧化还原反应袁减少蛋白质中
二硫键的氧化袁并且在许多酶催化还原反应中能够通
过提供电子来维持氧化还原平衡咱员缘 原 员苑暂 遥
随着一些真核生物全基因组测序工作的完成袁以
及分子生物学和生物信息学的不断发展袁拟南芥尧水稻
等模式植物的部分 郧砸载 基因已被鉴定和克隆遥 仅在
番茄中发现的 悦郧云杂 型基因 杂造郧砸载员 定位在细胞核和
细胞质中袁且在叶片中表达量最高袁功能研究表明该基
因在抗氧化尧干旱和高盐反应中具有重要的调控作
用咱员愿暂 遥 而后续被鉴定和克隆的番茄 郧砸载基因家族成
员较少袁且缺失一个在基因组水平的系统的基因分型遥
番茄渊 杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂 蕴援 冤是世界上重要的
经济作物和模式植物之一遥 圆园员圆 年袁番茄基因组测序
计划的完成袁使在基因组水平对番茄重要基因家族及
重要功能基因的分析成为可能咱员怨 原 圆员暂 袁为功能基因组学
提供重要的研究数据遥 鉴于 郧砸载 基因家族的重要生
理功能袁本研究利用生物信息学方法对番茄 郧砸载基因
家族进行预测尧挖掘及表达分析袁为番茄 郧砸载 基因家
族的功能分析提供基础信息袁从而为分子植物育种提
供候选基因遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 番茄 郧砸载基因家族序列检索和鉴定
根据拟南芥中已经鉴定出来的 郧砸载 基因及其编
码的蛋白质序列袁利用 匀皂皂藻则猿郾 员遭员 软件构建隐马氏
模型序列袁对从 杂韵蕴 渊 杂郧晕袁 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼袁
则藻造藻葬泽藻 增圆郾 源园冤 咱员怨暂 下载的番茄 渊 杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂
蕴援 冤蛋白数据进行检索和去冗余袁得到候选蛋白序列遥
利用 孕枣葬皂 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 杂燥枣贼憎葬则藻 辕 孕枣葬皂 辕
泽藻葬则糟澡援 泽澡贼皂造 冤 咱圆圆暂 和 杂酝粤砸栽 渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽皂葬则贼援 藻皂遭造鄄
澡藻蚤凿藻造遭藻则早援 凿藻 辕 冤 咱圆猿暂对所有候选基因的氨基酸序列结构
域进行鉴定袁凡是含有 郧砸载基因保守结构域的蛋白即
为番茄 郧砸载成员遥
在番茄基因组数据库 杂韵蕴 中查出了所有 郧砸载 基
因的开放阅读框长度尧染色体位置尧内含子个数等基本
信息遥 利用在线工具 耘曾责葬泽赠渊澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕
糟燥皂责怎贼藻赃责蚤 辕 冤进行等电点分析袁利用 孕杂韵砸栽渊 澡贼贼责院 辕 辕
责泽燥则贼援 蚤皂泽援 怎鄄贼燥噪赠燥援 葬糟援 躁责 辕 枣燥则皂援 澡贼皂造冤 咱圆源暂对番茄 郧砸载 基
因成员的亚细胞定位进行分析遥
员郾 圆摇 番茄 郧砸载的分类和染色体定位分析
利用 悦造怎泽贼葬造 载圆郾 员 软件袁对番茄和拟南芥 郧砸载 成
员进行多重序列比对袁基于比对结果和拟南芥 郧砸载的
分类依据袁进行番茄 郧砸载的分类咱圆缘暂 遥
根据检索到的番茄 郧砸载基因组信息袁利用番茄基
因 组 数 据 渊 杂郧晕袁 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼袁 则藻造藻葬泽藻
增圆郾 源园冤袁对番茄 郧砸载泽基因进行染色体定位分析遥
员郾 猿摇 番茄 郧砸载蛋白质系统发生分析
从 栽粤陨砸员园 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早冤数据库
中下载拟南芥的 郧砸载 蛋白全长序列袁将候选番茄
郧砸载家族蛋白序列与拟南芥蛋白序列用 悦造怎泽贼葬造 载圆郾 员
软件进行多重匹配分析袁基于比对结果袁参考前人构建
郧砸载进化树的方法利用 酝耘郧粤 缘郾 园缘咱圆远暂采用相邻连接
法渊晕藻蚤早澡遭燥则鄄允燥蚤灶蚤灶早袁晕允冤构建系统发育树袁对构建的树
进行自检渊遭燥燥贼泽贼则葬责冤袁重复设定为 员 园园园遥
员郾 源摇 保守基序的鉴定及结构分析
利用 酝藻皂藻 源郾 远郾 员渊澡贼贼责院 辕 辕 皂藻皂藻援 灶遭糟则援 灶藻贼 辕 皂藻皂藻 辕
蚤灶贼则燥援 澡贼皂造冤在线平台进行番茄 郧砸载 蛋白中保守基序
渊皂燥贼蚤枣冤 分析袁最大 皂燥贼蚤枣 检索数值定为 员缘遥 利用
耘曾孕葬泽赠提供的在线工具 孕则燥贼责葬则葬皂 软件分析番茄 郧砸载
的 蛋 白 一 级 结 构 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕
责则燥贼责葬则葬皂 辕 冤曰采用 杂韵孕酝粤 圆郾 园 软件渊澡贼贼责院 辕 辕 灶责泽葬鄄责遭蚤造援
蚤遭糟责援 枣则 辕 糟早蚤鄄遭蚤灶 辕 灶责泽葬鄄葬怎贼燥皂葬贼援 责造责葬早藻 越 灶责泽葬鄄泽燥责皂葬援
澡贼皂造冤预测二级结构袁分析 琢鄄螺旋尧茁鄄折叠和无规则卷
曲曰采用 孕澡赠藻则 圆郾 园 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 泽遭早援 遭蚤燥援 蚤糟援 葬糟援 怎噪 辕
责澡赠则藻圆 辕 冤进行同源建模分析遥
员郾 缘摇 郧砸载基因的表达分析
将番茄品种 匀藻蚤灶扎 员 苑园远 种植于广东省农业科学
院蔬菜研究所温室遥 在营养生长阶段取根尧茎尧叶袁在
生殖生长阶段取花和成熟果实曰选取生长一致的 员源凿
的幼苗进行胁迫处理渊圆园园皂酝 晕葬悦造袁缘皂酝 杂粤 处理曰
员园滋酝粤月粤曰源圆益高温曰源益低温冤袁以上材料用液氮速冻
后放入 原愿园益冰箱保存备用遥
分子生物学试验在广东省蔬菜新技术研究重点实
验室完成遥 采用 栽则蚤扎燥造渊 陨灶增蚤贼则燥早藻灶冤法提取总 砸晕粤袁经
阅晕葬泽藻陨处理去除基因组 阅晕粤袁猿滋早 砸晕粤 经 酝鄄酝蕴灾 反
转录合成 员 链 糟阅晕粤袁稀释后做模板遥 根据番茄数据
库基因序列袁利用 韵造蚤早燥 远郾 园 设计引物渊表 员冤袁由英潍
捷基渊上海冤生物公司合成遥 荧光实时定量 孕悦砸 反应
试剂 盒 为 杂再月砸 郧则藻藻灶 砸藻葬造贼蚤皂藻 孕悦砸 酝葬泽贼藻则 皂蚤曾
渊栽葬噪葬则葬袁大连冤袁反应体系为 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝 陨陨
渊栽造蚤砸晕葬泽藻匀 孕造怎泽冤渊圆 伊 冤员园 滋蕴袁引物渊员园 滋酝冤 各 园郾 愿
滋蕴袁阅晕粤模板 圆郾 园 滋蕴袁无菌双蒸馏水 远郾 源 滋蕴袁反应总
体积 圆园郾 园 滋蕴遥 反应条件为院怨缘益预变性 猿园 泽曰怨缘益变
源远远
摇 源 期 番茄 郧砸载基因家族的鉴定及表达分析
摇 摇 摇 摇 表 员摇 试验所用引物
栽葬遭造藻 员摇 匝鄄孕悦砸 责则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
引物名称
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂择藻怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
引物名称
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂择藻怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
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性 缘 泽后 远园益退火 圆园泽袁循环 源园 次曰融解曲线分析 怨缘益
园 泽袁远缘益 员缘 泽袁怨缘益 园 泽袁在 砸燥糟澡藻 蕴蚤早澡贼 悦赠糟造藻则 源愿园 仪器
渊罗氏公司袁荷兰冤上进行遥 采用 圆 原 驻驻悦贼方法计算基因
表达相对量袁每个基因的表达反应重复 猿 次袁以 粤糟贼蚤灶
作为内参基因遥 砸燥糟澡藻 蕴蚤早澡贼 悦赠糟造藻则 源愿园 软件根据 孕悦砸
扩增曲线计算实时荧光定量 孕悦砸的扩增效率遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 番茄 郧砸载基因家族鉴定
在番茄基因组数据库 杂郧晕 增圆郾 源园 对番茄 郧砸载 基
因家族进行鉴定袁结合 孕枣葬皂 和 杂酝粤砸栽 在线分析结构
域袁共得到 缘缘 个含有 郧砸载 结构域的 郧砸载 蛋白序列
渊表 圆冤遥 其中番茄 郧砸载蛋白长度为 怨远 耀 源猿缘 葬葬袁分子
量为 员园郾 源圆 耀 源远郾 愿苑噪阅葬遥 根据其氨基酸序列以及活性
位点基序的组成袁可将其分为 源 类院悦悦鄄贼赠责藻渊猿缘 个冤尧
悦郧云杂鄄贼赠责藻渊源 个冤尧悦孕再悦鄄贼赠责藻渊缘 个冤以及 郧砸蕴鄄贼赠责藻渊员员
个冤遥 同一个类别中袁基因的相似程度很高遥 悦悦鄄贼赠责藻
中的基因活性位点大多是 悦悦陨杂 渊员缘 个冤尧悦悦酝杂 渊员圆
个冤尧悦悦酝悦渊员圆 个冤尧悦云酝悦渊圆 个冤尧悦悦蕴悦渊员 个冤以及
悦悦蕴杂渊 员 个冤曰 悦郧云杂鄄贼赠责藻 中的基因活性位点均为
悦郧云杂曰悦孕再悦鄄贼赠责藻 中活性位点为 悦孕再悦渊圆 个冤尧悦郧再悦
缘远远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 郧砸载基因家族分布及理化性质分析
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶早 燥枣 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 葬灶凿 责澡赠泽蚤糟鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
类型
悦造葬泽泽
基因
郧藻灶藻
杂郧晕编号
杂郧晕 晕燥援
活性
位点
粤糟贼蚤增藻
泽蚤贼藻
染色体位置
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
造燥糟葬贼蚤燥灶
内含
子数
陨灶贼则燥灶泽
晕燥
长度
孕则燥贼藻蚤灶
蕴藻灶早贼澡 辕
葬葬
等电点
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造
责陨
分子量
酝憎 辕 噪阅葬
亚细胞定位
杂怎遭糟藻造造怎造葬则
造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
悦悦鄄贼赠责藻 杂造郧砸载员 杂燥造赠糟园园早园圆愿怨远园郾 员郾 员 悦悦陨杂 员圆缘员员苑源远援 援 员圆缘员员源猿缘 园 员园源 远郾 缘苑 员员郾 圆猿 糟赠贼 园
杂造郧砸载圆 杂燥造赠糟园员早园园怨愿怨园郾 员郾 员 悦悦酝悦 源源圆源远园苑援 援 源源圆源怨怨怨 园 员猿员 愿郾 怨猿 员源郾 员愿 皂皂泽 员
杂造郧砸载猿 杂燥造赠糟园员早园园怨怨园园郾 圆郾 员 悦悦酝悦 源源远圆缘猿员援 援 源源远猿园园员 园 员圆员 苑郾 远怨 员圆郾 怨猿 皂皂泽 员
杂造郧砸载源 杂燥造赠糟园员早园园怨怨员园郾 员郾 员 悦悦酝悦 源源苑怨怨源远援 援 源源愿园猿园愿 园 员圆员 愿郾 愿圆 员猿郾 园怨 皂皂泽 员
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杂造郧砸载怨 杂燥造赠糟园圆早园愿圆圆园园郾 圆郾 员 悦郧云杂 源园源苑源源苑员援 援 源园源苑愿苑源缘 猿 员苑苑 愿郾 猿苑 员怨郾 猿愿 皂皂泽 圆
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远远远
摇 源 期 番茄 郧砸载基因家族的鉴定及表达分析
表 圆渊续冤
类型
悦造葬泽泽
基因
郧藻灶藻
杂郧晕编号
杂郧晕 晕燥援
活性
位点
粤糟贼蚤增藻
泽蚤贼藻
染色体位置
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
造燥糟葬贼蚤燥灶
内含
子数
陨灶贼则燥灶泽
晕燥
长度
孕则燥贼藻蚤灶
蕴藻灶早贼澡 辕
葬葬
等电点
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造
责陨
分子量
酝憎 辕 噪阅葬
亚细胞定位
杂怎遭糟藻造造怎造葬则
造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
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悦孕再悦鄄贼赠责藻 杂造郧砸载员园 杂燥造赠糟园圆早园愿源远远园郾 圆郾 员 悦孕再悦 源圆猿圆苑愿缘源援 援 源圆猿猿园远员苑 猿 圆圆远 怨郾 愿园 圆缘郾 圆员 藻则皂 圆
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杂造郧砸蕴圆 杂燥造赠糟园圆早园愿苑愿缘园郾 员郾 员 源源远怨猿圆园员援 援 源源远怨源源远园 园 源圆园 源郾 苑苑 源远郾 愿苑 糟赠贼 圆
杂造郧砸蕴猿 杂燥造赠糟园猿早园苑愿猿愿园郾 员郾 员 源源猿员愿苑园愿援 援 源源猿员怨源怨猿 园 圆远圆 怨郾 员园 圆怨郾 源员 糟赠贼 猿
杂造郧砸蕴源 杂燥造赠糟园源早园猿怨怨园园郾 员郾 员 猿园远远员怨远员援 援 猿园远远员园猿缘 员 圆苑猿 缘郾 苑圆 猿员郾 员猿 糟赠贼 源
杂造郧砸蕴缘 杂燥造赠糟园远早园愿圆员苑园郾 圆郾 员 源源猿苑源圆远圆援 援 源源猿远愿怨怨猿 员 源员远 怨郾 员愿 圆愿郾 远员 糟赠贼 远
杂造郧砸蕴远 杂燥造赠糟园愿早园愿圆缘怨园郾 圆郾 员 远圆源愿远园怨猿援 援 远圆源愿愿员苑愿 员 猿怨源 远郾 猿圆 源源郾 圆远 责藻则 愿
杂造郧砸蕴苑 杂燥造赠糟园愿早园愿猿圆苑园郾 员郾 员 远圆怨源员愿员源援 援 远圆怨源圆苑怨苑 园 猿圆愿 缘郾 怨圆 猿缘郾 远怨 糟赠贼 愿
杂造郧砸蕴愿 杂燥造赠糟园怨早园园怨愿远园郾 员郾 员 猿猿缘园园愿缘援 援 猿猿缘员圆愿源 园 源园园 愿郾 远怨 源源郾 苑猿 灶怎糟 怨
杂造郧砸蕴怨 杂燥造赠糟员园早园苑怨缘远园郾 员郾 员 远园猿怨远怨远园援 援 远园猿怨缘远缘远 园 源猿缘 缘郾 源缘 源愿郾 员苑 糟赠贼 员园
杂造郧砸蕴员园 杂燥造赠糟员员早园园缘圆苑园郾 员郾 员 圆圆猿源缘猿援 援 圆圆源园圆缘 园 员怨员 怨郾 圆猿 圆员郾 缘怨 糟赠贼 员员
杂造郧砸蕴员员 杂燥造赠糟员员早园园远源猿园郾 员郾 员 员员猿苑猿园远援 援 员员猿远圆圆员 园 猿远圆 源郾 怨远 源员郾 源远 灶怎糟 员员
摇 摇 注院亚细胞定位中的缩写院糟赠贼院细胞质曰 皂皂泽院线粒体基质曰 责皂院质膜曰 责藻则院过氧化物酶体曰 灶怎糟院细胞核曰 藻则皂院内质网曰 燥怎贼院外部曰 皂蚤皂院线粒体内膜遥
晕燥贼藻院粤遭遭则藻增蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎遭糟藻造造怎造葬则 造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶院糟赠贼院 糟赠贼燥责造葬泽皂援 皂皂泽院 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 皂葬贼则蚤曾 泽责葬糟藻援 责皂院责造葬泽皂葬 皂藻皂遭则葬灶藻援 责藻则院 责藻则燥曾蚤泽燥皂藻援 灶怎糟院 灶怎糟造藻怎泽援
藻则皂院 藻灶凿燥责造葬泽皂蚤糟 则藻贼蚤糟怎造怎皂援 燥怎贼院 燥怎贼泽蚤凿藻援 皂蚤皂院 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 蚤灶灶藻则 皂藻皂遭则葬灶藻援
渊员 个冤尧悦孕云悦渊员 个冤和 悦杂再杂渊员 个冤遥 番茄中大多数
的 郧砸载基因在细胞中大多位于细胞质和线粒体基质
中袁也有少部分位于细胞膜尧过氧化物酶体尧细胞核及
内质网中遥 这 缘缘 个基因分布于 园 耀 员员 这 员圆 条染色体
上遥
圆郾 圆摇 番茄 郧砸载基因在染色体上的分布
缘缘 个 郧砸载 基因分布在番茄 员圆 条染色体上袁染色
体郁上含有的 郧砸载基因最多袁达到 员猿 个曰其次是染色
体遇袁含有 苑 个基因袁染色体域尧御郧砸载 分布有 远 个基
因袁郧砸载分布最少的是染色体 园尧喻袁只有 员 个渊图 员冤遥
由图 员 可知 郧砸载基因在染色体上的分布是不均匀的袁
如染色体郁上含有 员猿 个基因袁而染色体 园尧喻只含有 员
个基因遥 而在拟南芥中袁含有的 源愿 个 郧砸载 基因分布
于 缘 条染色体上遥 在水稻中袁染色体御上不含有任何
基因袁染色体玉上含有 怨 个 郧砸载 基因袁其他的染色体
上含有 圆 耀 缘 个 郧砸载 基因遥 在番茄基因组中袁存在 愿
个 郧砸载基因簇袁第玉尧域尧遇染色体包含 圆 个基因簇袁
其他的 圆 个基因簇分别位于郁和御染色体上遥
圆郾 猿摇 郧砸载基因蛋白质系统进化发生分析
根据系统发育树及基因定位分析发现袁郧砸载 在进
化过程中存在片段和串联复制现象遥 其中在染色体
陨尧陨陨尧陨陨陨尧灾陨尧灾陨陨尧灾陨陨陨尧陨载尧载 和 载陨 等 怨 条染色体上有
杂造郧砸载员员 辕 圆苑尧杂造郧砸载员园 辕 源猿尧杂造郧砸载猿缘 辕 源源尧杂造郧砸载苑 辕 源圆 等
员猿 对片段复制渊图 圆冤袁在染色体 陨尧陨陨尧陨灾尧灾陨尧陨载 染色
体上有 愿 个串联复制现象遥
为研究番茄中 郧砸载蛋白质的进化关系袁对番茄和
拟南芥 郧砸载 基因家族氨基酸进行系统进化树分析
渊图 圆冤遥 可见袁相同类型的 郧砸载基因在进化图中相离
很近袁如 悦郧云杂鄄贼赠责藻 中的 杂造郧砸载愿尧 杂造郧砸载怨尧 杂造郧砸载猿员尧
杂造郧砸载猿远尧粤贼郧砸载愿尧粤贼郧砸载员圆尧粤贼郧砸载员源 和 粤贼郧砸载员愿遥 同
样袁 悦孕再悦鄄贼赠责藻 中 的 杂造郧砸载员园尧 杂造郧砸载员员尧 杂造郧砸载圆苑尧
杂造郧砸载猿圆尧 杂造郧砸载源猿尧 粤贼郧砸载缘尧 粤贼郧砸载圆源尧 粤贼郧砸载圆怨尧
粤贼郧砸载猿园 和 粤贼郧砸载猿圆 相离较近遥 番茄和拟南芥中的
郧砸蕴鄄贼赠责藻基因均位于进化树底部遥
根据拟南芥对 郧砸载 类型的分类依据袁将番茄
郧砸载蛋白分成 悦悦鄄贼赠责藻尧悦郧云杂鄄贼赠责藻尧悦孕再悦鄄贼赠责藻和 郧砸蕴鄄
贼赠责藻袁每个亚族中包含 源 耀 源源 个 郧砸载 蛋白序列不等袁
苑远远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 员摇 番茄 郧砸载基因在染色体上的分布
云蚤早援 员摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼燥皂葬贼燥 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
悦悦鄄贼赠责藻亚族含有的 郧砸载 蛋白序列最多袁有 源源 个曰其
次是 郧砸蕴亚族袁含有 员员 个 郧砸载蛋白序列曰而 悦郧云杂亚
族和 悦孕再悦亚族含有的成员最少袁分别只含有 源 个和 缘
个 郧砸载蛋白序列遥
为了进一步分析番茄 郧砸载蛋白质的多样性袁利用
酝藻皂藻 源郾 远郾 员 在线工具分析了保守 皂燥贼蚤枣渊图 猿冤遥 通常
聚在一个亚族的蛋白质会有相似的 皂燥贼蚤枣 组成袁在
郧砸载结构域中包含 员圆 个渊表 猿冤保守的 郧砸载 基序袁基
序 员尧圆尧源尧远 和 愿 主要分布在 悦悦 亚族中曰基序 员尧圆 和
员圆 主要分布在 悦孕再悦 亚族中曰在 悦郧云杂 亚族中基序集
中于 悦端袁含有基序 圆尧员员 和 员圆曰而基序 猿尧缘尧苑尧怨 和 员园
仅分布在 郧砸蕴 亚族中袁表明这些基序的存在对 郧砸载
蛋白质功能的执行是必需的遥
圆郾 源摇 番茄 郧砸载蛋白质结构分析
利用 耘曾责葬泽赠软件对番茄 郧砸载 蛋白质的理化性质
进行了分析渊表 员冤袁表明蛋白质分子量与氨基酸个数
呈正相关袁等电点为 源郾 苑苑 耀 怨郾 怨缘遥
利用 杂韵孕酝粤 圆郾 园 软件对番茄 郧砸载蛋白质的的二
级结构进行了预测袁结果表明番茄 郧砸载蛋白质家族结
构主要以无规则卷曲构成袁而 琢 原螺旋尧茁 原折叠和 茁
图 圆摇 番茄与拟南芥中 郧砸载基因家族
蛋白质系统进化分析
云蚤早援 圆摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶
贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬
原转角则散布于整个蛋白质中遥
利用 孕澡赠藻则 圆郾 园 软件结合在线工具 悦燥皂遭云怎灶糟 对
挖掘到的 缘缘 条番茄 郧砸载基因家族氨基酸序列进行三
级结构及功能预测分析发现袁三级结构有很大的相似
性渊图 源冤遥 其中 杂造郧砸载员 和 杂造郧砸载愿 蛋白中均含有 缘
个琢 原螺旋和 源 个 茁 原折叠袁但构象却完全不一致袁是
由于 琢 原螺旋尧茁 原折叠和无规则卷曲的长度不同尧分
布不同袁导致空间角度的不同袁从而影响其功能遥
圆郾 缘摇 郧砸载基因表达量分析
基因表达模式可以为基因功能研究提供重要的线
索遥 本研究选取番茄 郧砸载基因家族中的 圆苑 个基因开
展根尧茎尧叶尧花以及成熟的果实中的表达分析渊图 缘冤遥
结果表明院选取的基因在各个组织中均有表达且具有
组织表达特异性袁悦悦 型 郧砸载圆尧郧砸载源尧郧砸载猿猿尧郧砸载猿缘尧
郧砸载源源尧郧砸载员猿尧郧砸载员源尧郧砸载员苑尧郧砸载员愿尧郧砸载圆猿尧郧砸载圆缘
在根 中 表 达 较 强袁 郧砸载猿尧 郧砸载源尧 郧砸载员猿尧 郧砸载员源尧
郧砸载员苑尧郧砸载员愿尧 郧砸载圆猿尧 郧砸载圆缘 在花中表达较高袁
郧砸载圆怨尧郧砸载猿猿尧郧砸载员猿尧郧砸载员源尧郧砸载员苑尧郧砸载猿怨尧郧砸载源园
在叶片表达较强袁所有 悦悦型基因在果实表达均较低曰
悦郧云杂型中 郧载砸猿员 在根和花中具有较高表达袁悦孕再悦型
基因 郧砸载圆苑 在花中表达较强袁郧砸载猿圆 在叶尧花和果实
中表达量较高曰郧砸蕴 型中基因 郧砸蕴远 在叶和花中表达
较高袁郧砸蕴员园 在根尧叶和果实中表达量均比较高遥
愿远远
摇 源 期 番茄 郧砸载基因家族的鉴定及表达分析
图 猿摇 番茄 郧砸载基因家族分类及保守基序组成分析中的基序
云蚤早援 猿摇 悦造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣 燥枣 贼燥皂葬贼燥 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
表 猿摇 郧砸载中的基序
栽葬遭造藻 猿摇 蕴蚤泽贼 燥枣 责怎贼葬贼蚤增藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 郧砸载 责则燥贼藻蚤灶泽 责则藻凿蚤糟贼藻凿 遭赠 酝耘酝耘
基序编号
酝燥贼蚤枣 晕燥援
基序序列
酝燥贼蚤枣 泽藻择怎藻灶糟藻
番茄基因数目
晕怎皂遭藻则 燥枣 泽蚤贼藻
蚤灶 贼燥皂葬贼燥
耘值
耘 增葬造怎藻
基序长度
蕴藻灶早贼澡 辕 葬葬
家族
悦造葬泽泽 燥枣 郧砸载
责则燥贼藻蚤灶泽
员 酝阅酝灾酝运蕴郧杂杂杂粤灾灾陨云栽运杂杂悦悦陨杂匀杂陨耘栽蕴陨砸杂云郧粤晕孕栽灾再耘蕴阅栽 猿缘 苑郾 园藻 原 愿员缘 源缘 悦悦 辕 悦孕再悦鄄贼赠责藻
圆 孕粤陨云陨郧运耘蕴灾郧郧粤晕耘陨酝杂蕴晕灾砸郧运蕴运匝蕴蕴陨 缘猿 圆郾 苑藻 原 苑员源 猿园 悦悦 辕 悦郧云杂 辕 悦孕再悦 辕 郧砸蕴鄄贼赠责藻
猿 孕郧栽耘阅杂灾灾陨再云栽杂蕴砸郧陨砸砸栽云耘阅悦再栽灾砸酝陨蕴运杂云砸灾运
陨阅耘砸阅陨杂酝阅杂粤再运运耘蕴匝晕灾蕴
员员 圆郾 员藻 原 圆源远 缘苑 郧砸蕴鄄贼赠责藻
源 匀孕晕郧运匝酝耘运粤蕴酝耘蕴郧 圆愿 猿郾 圆藻 原 员远员 员缘 悦悦鄄贼赠责藻
缘 栽悦耘郧悦郧阅酝砸云蕴孕悦杂晕悦阅郧杂砸运再云阅耘阅阅郧匝 员员 员郾 员藻 原 员园园 圆怨 郧砸蕴鄄贼赠责藻
远 粤晕粤陨宰灾 猿园 苑郾 圆藻 原 园愿源 远 悦悦鄄贼赠责藻
苑 悦孕阅悦晕耘晕郧蕴陨砸悦孕陨悦 员员 怨郾 缘藻 原 园苑猿 员缘 郧砸蕴鄄贼赠责藻
愿 耘晕粤灾陨灾云砸砸砸郧悦悦酝杂匀灾陨运砸蕴蕴匝悦蕴郧粤晕孕 缘 猿郾 员藻 原 园圆猿 圆怨 悦悦鄄贼赠责藻
怨 郧云杂匀匀陨灾杂蕴栽杂栽栽再郧蕴蕴栽蕴阅孕 远 圆郾 远藻 原 园员缘 圆员 郧砸蕴鄄贼赠责藻
员园 栽陨晕栽宰耘蕴酝耘郧蕴阅阅 远 猿郾 怨藻 原 园员源 员猿 郧砸蕴鄄贼赠责藻
员员 匀孕灾蕴蕴云酝运郧栽孕耘耘孕运悦郧云杂匝运灾灾阅陨蕴运运耘运灾运云郧杂云阅陨蕴酝阅 源 苑郾 苑藻 原 园员园 源员 悦郧云杂鄄贼赠责藻
员圆 耘灾砸耘郧蕴运运云杂晕宰孕栽再 远 源郾 苑藻 原 园园缘 员缘 悦郧云杂 辕 悦孕再悦鄄贼赠责藻
怨远远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 源摇 番茄部分代表性 郧砸载蛋白质三级结构
云蚤早援 源摇 栽澡藻 贼藻则贼蚤葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 责则藻凿蚤糟贼藻凿 郧砸载 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
图 缘摇 郧砸载基因在番茄器官中的表达分析
云蚤早援 缘摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻泽 燥枣 郧砸载 早藻灶藻泽 蚤灶 增葬则蚤燥怎泽 贼蚤泽泽怎藻泽
摇 摇 为了检测番茄 郧砸载基因对胁迫的应答反应袁本文
利用 砸栽鄄择孕悦砸 技术袁分析了 圆圆 个 郧砸载 基因在盐胁
迫尧杂粤尧粤月粤尧高温渊源圆益冤和低温渊源益冤处理下的表达
模式渊图 远冤遥 结果发现袁在盐处理条件下所有 郧砸载基
因具有不同的表达模式袁 悦郧云杂 型 渊 郧砸载愿尧 郧砸载怨尧
郧砸载猿员冤和 悦孕再悦型渊郧砸载员员尧郧砸载圆苑尧郧砸载猿圆冤在盐处理
条件下持续上调表达曰郧砸蕴 型中的 郧砸蕴圆 表现为在处
理 员澡和 圆澡后上调而 愿澡时则下调袁郧砸蕴远 在 员澡处理下
调 圆澡和 愿澡则上调袁郧砸蕴愿 在处理 愿澡后上调袁郧砸蕴员园 在
盐处理条件下表达不明显渊图 远 原 粤冤曰悦悦型的 员圆 个基
因在 员澡 和 圆澡 时均受盐胁迫诱导上调表达袁其中
郧砸载圆缘 上调幅度最大袁在处理 愿澡时除 郧砸载缘 和 郧砸载圆怨
持续上调表达外袁其它 员园 个基因均表现下调渊图 远 原
月冤遥 在 杂粤处理条件下袁悦郧云杂 型中 郧砸载愿 受 杂粤 诱导
下调表达袁郧砸载怨 和 郧砸载猿员 则持续上调表达曰悦孕再悦 型
中 猿 个渊郧砸载员员尧圆苑尧猿圆冤基因均上调表达袁而 郧砸蕴型中
郧砸蕴圆 和 郧砸载远 持续下调表达 渊图 远 原 悦冤曰 悦悦 型中
郧砸载圆尧 郧砸载猿尧 郧砸载源尧 郧砸载圆缘尧 郧砸载猿猿尧 郧砸载郧砸载猿缘 和
郧砸载源源 在 杂粤 处理条件下持续上调曰郧砸载员猿尧郧砸载员源 和
郧砸载员苑 在 员澡处理条件下上调袁而 圆澡 和 愿澡 表现下调曰
郧砸载圆怨则受 杂粤诱导持续下调渊图 远 原 阅冤遥 粤月粤 处理
条件下袁郧砸载圆苑袁郧砸蕴远 和 愿袁郧砸载圆尧郧砸载猿尧郧砸载源尧郧砸载圆缘
和 郧砸载圆怨 受 粤月粤诱导表达上调渊图 远 原 耘尧云冤曰高温处
理条件下袁悦郧云杂 型基因 郧砸载怨 和 郧砸载猿员 表达上调袁
悦孕再悦型 猿 个渊郧砸载员员尧郧砸载圆苑尧郧砸载猿圆冤基因均上调表
达袁郧砸蕴圆尧郧砸蕴愿 和 郧砸蕴员园 在高温条件下表达上调渊图
远 原 郧冤曰悦悦 型中有 愿 个基因 渊郧砸载圆尧郧砸载源尧郧砸载员猿尧
郧砸载员源尧郧砸载圆缘尧郧砸载圆怨尧郧砸载猿缘尧郧砸载源源冤受高温诱导上
调表达袁郧砸载猿尧郧砸载缘 和 郧砸载员苑 则下调表达渊图 远 原
匀冤遥 在低温处理条件下 圆圆 个 郧砸载 中有 员缘 个基因与
高温诱导表达相对应袁郧砸蕴圆尧郧砸蕴远尧郧砸蕴愿 和 郧砸载员苑尧
郧砸载圆缘尧郧砸载猿缘 受低温胁迫诱导表达上调明显渊图 远 原
陨尧图 远 原 允冤遥
园苑远
摇 源 期 番茄 郧砸载基因家族的鉴定及表达分析
注院粤尧月为 圆园园皂酝的 晕葬悦造处理曰悦尧阅为 缘皂酝的 杂粤处理曰耘尧云为 员园滋酝的 粤月粤处理曰郧尧匀为 源圆益高温处理曰陨尧允为 源益低温处理遥
晕燥贼藻院 粤 葬灶凿 月 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡圆园园皂酝 晕葬悦造援 悦 葬灶凿 阅 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 缘皂酝 杂粤援 耘 葬灶凿 云 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 员园滋酝 粤月粤援 郧 葬灶凿 匀 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿
憎蚤贼澡 源圆益 援 陨 葬灶凿 允 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 源益 援
图 远摇 番茄 郧砸载基因在胁迫和激素处理下的表达分析
云蚤早援 远摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥枣蚤造藻泽 燥枣 郧砸载 早藻灶藻泽 泽澡燥憎蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 澡燥则皂燥灶藻 葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
员苑远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
猿摇 讨论
随着番茄基因组计划的完成咱员怨暂 袁从全基因组层面
鉴定和研究基因家族的分类尧进化特征和功能预测是
番茄功能基因研究的热点咱圆园 原 圆员暂 遥 郧砸载 具有一个双巯
基的催化中心袁可在其活性位点和对应二硫化物的半
胱氨酸之间快速完成可逆的巯基渊要杂匀要冤与二硫键
渊要杂要杂要冤交换反应袁通过二者的形式转化调节蛋白
质的氧化还原状态进而调节蛋白质的活性袁以实现对
蛋白功能的精确调控咱圆暂 遥 郧砸载 在植物中对调控植物
发育尧阅晕粤 合成和胁迫信号转导方面具有重要作
用咱员暂 遥 水稻和拟南芥分别有 源愿 和 缘员 个 郧砸载 成
员咱圆苑暂 袁其中 悦悦 型分别为 员苑 和 圆员 个袁而 悦孕再悦 和
悦郧云杂则为 源 耀 苑 个袁前人通过对 郧砸载家族成员进化关
系分析发现袁在长期的进化过程中袁悦悦 型已经发生了
数目的扩增和显著的分化袁而 悦孕再悦 和 悦郧云杂 的进化
特征则比较稳定咱圆愿暂 遥 本研究首次从基因组范围内对
番茄 郧砸载 还原酶基因家族进行系统分析袁得到 缘缘 个
郧砸载基因袁根据他们的氨基酸序列以及活性位点基序
的组成袁将其分为了 源 类院悦悦鄄贼赠责藻渊猿缘 个冤尧悦郧云杂鄄贼赠责藻
渊源 个冤尧悦孕再悦鄄贼赠责藻渊缘 个冤以及 郧砸蕴鄄贼赠责藻渊员员 个冤曰通过
比较番茄和拟南芥 郧砸载成员各类型的进化关系发现袁
在每种类型中均含有番茄和拟南芥基因袁说明二者进
化特征相似咱圆苑暂 曰番茄相比拟南芥 悦悦 型的数目增加 员源
个袁其中在番茄第 源 号染色体上存在着 杂造郧砸载员圆鄄圆圆 共
员员 个成员的串联复制现象遥
在番茄 缘缘 个 郧砸载 基因中含有 员圆 个基序袁其中袁
郧砸载员尧郧砸载圆尧郧砸载源 和 郧砸载愿 是 悦悦型保守基序袁郧砸载猿尧
郧砸载缘尧郧砸载苑尧郧砸载怨 和 郧砸载员园 则为 郧砸蕴 型基序曰三级
结构的蛋白质空间构象具有较高的保守性袁这与拟南
芥和水稻的结构基本一致咱圆苑暂 遥
所有基因主要分布于细胞质和线粒体基质中曰并
且在根尧茎尧叶尧花以及成熟的果实中的表达量有较大
的差异遥 对 圆圆 个 郧砸载 基因的氧化胁迫分析发现袁
悦郧云杂型基因渊郧砸载愿尧郧砸载怨尧郧砸载猿员冤 和 悦孕再悦 型基因
渊郧砸载员员尧郧砸载圆苑尧郧砸载猿圆冤在盐胁迫尧杂粤 和高温条件下
表达上调袁在低温处理响应下调曰郧砸蕴 型基因受盐尧
粤月粤尧高温和冷胁迫响应上调袁杂粤 诱导下调曰悦悦 型在
不同的处理条件下均有响应上调或下调曰这为进一步
研究番茄 郧砸载基因家族的基因功能及其机制提供了
重要依据遥
源摇 结论
植物谷氧还蛋白在植物发育尧阅晕粤 合成尧胁迫响
应和信号转导等方面发挥重要作用遥 本文从番茄基因
组数据库中共鉴定了 缘缘 个 郧砸载 家族成员袁进一步对
其序列结构特征尧染色体定位尧系统发育及进化模式尧
组织表达差异和胁迫响应表达方面进行了分析袁本研
究将为深入研究番茄 郧砸载 基因参与氧化胁迫的功能
提供理论基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 酝藻赠藻则 再袁 月怎糟澡葬灶葬灶 月 月袁 灾蚤早灶燥造泽 云袁 砸藻蚤糟澡澡藻造凿 允 孕援 栽澡蚤燥则藻凿燥曾蚤灶泽
葬灶凿 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶泽院 怎灶蚤枣赠蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 则藻凿燥曾 遭蚤燥造燥早赠咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造
砸藻增蚤藻憎 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 源猿院 猿猿缘 原 猿远苑
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凿藻泽援 孕怎则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 枣则燥皂 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤鄄
葬 糟燥造蚤咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨苑怨袁 圆缘源 渊怨冤院 猿远远源
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早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻鄄造蚤早葬贼藻凿 咱 圆云藻 原 圆杂暂 糟造怎泽贼藻则 蚤灶 责燥责造葬则 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 悦员
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责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬早葬蚤灶泽贼 责则燥贼藻蚤灶 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 凿葬皂葬早藻 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园远袁 圆愿员 渊猿远冤院 圆远圆愿园 原 圆远圆愿愿
咱 愿 暂摇 载蚤灶早 杂袁 砸燥泽泽燥 酝 郧袁 在葬糟澡早燥 杂援 砸韵载再员袁 葬 皂藻皂遭藻则 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼
早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 枣葬皂蚤造赠袁 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 责藻贼葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 圆园园缘袁 员猿圆 渊苑冤院 员缘缘缘 原 员缘远缘
咱 怨 暂摇 载蚤灶早 杂袁 在葬糟澡早燥 杂援 砸韵载再员 葬灶凿 砸韵载再圆袁 贼憎燥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 早藻灶藻泽袁 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 葬灶贼澡藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱 允暂 援 栽澡藻
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咱员园暂摇 砸蚤燥灶凿藻贼 悦袁 阅藻泽燥怎则蚤泽 允 孕袁 酝燥灶贼燥赠葬 允 郧袁 悦澡葬则贼蚤藻则 再袁 酝藻赠藻则 再袁
砸藻蚤糟澡澡藻造凿 允 孕援 粤 凿蚤糟燥贼赠造藻凿燥灶‐ 泽责藻糟蚤枣蚤糟 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 郧砸载悦员 枣葬皂蚤造赠
憎蚤贼澡 凿蚤皂藻则凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻凿燥曾 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造造赠 则藻凿怎灶凿葬灶贼 憎蚤贼澡
郧砸载悦圆咱允暂 援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园员圆袁 猿缘 渊圆冤院 猿远园 原 猿苑猿
咱员员暂摇 蕴蚤 杂袁 蕴葬怎则蚤 粤袁 在蚤藻皂葬灶灶 酝袁 月怎泽糟澡 粤袁 月澡葬增藻 酝袁 在葬糟澡早燥 杂援 晕怎糟造藻葬则
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悦藻造造袁 圆园园怨袁 圆员 渊圆冤院 源圆怨 原 源源员
咱员圆暂摇 宰葬灶早 在袁 载蚤灶早 杂袁 月蚤则噪藻灶遭蚤澡造 砸 孕袁 在葬糟澡早燥 杂援 悦燥灶泽藻则增藻凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣
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咱员源暂摇 蕴葬责燥则贼藻 阅袁 韵造葬贼藻 耘袁 杂葬造蚤灶葬泽 孕袁 杂葬造葬扎葬则 酝袁 允燥则凿葬灶葬 载袁 匀燥造怎蚤早怎藻 蕴援
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责澡燥贼燥燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造
月燥贼葬灶赠袁 圆园员员袁远猿渊员冤院缘园猿 原 缘员缘
咱员缘暂摇 砸燥怎澡蚤藻则 晕袁 灾蚤造造葬则藻躁燥 粤袁 杂则蚤增葬泽贼葬增葬 酝袁 郧藻造澡葬赠藻 耘袁 运藻藻糟澡 韵袁 阅则燥怎曾
酝袁 云蚤灶噪藻皂藻蚤藻则 陨袁 杂葬皂怎藻造泽泽燥灶 郧袁 阅蚤藻贼扎 运 允袁 允葬糟择怎燥贼 允 孕援
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杂蚤早灶葬造蚤灶早袁 圆园园缘袁 苑 渊苑 辕 愿冤院 怨员怨 原 怨圆怨
咱员远暂摇 砸燥怎澡蚤藻则 晕袁 蕴藻皂葬蚤则藻 杂 阅袁 允葬糟择怎燥贼 允 孕援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 蚤灶
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 燥则早葬灶蚤泽皂泽院 藻皂藻则早蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 枣燥则 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶泽 葬灶凿
早造怎贼葬贼澡蚤燥灶赠造葬贼蚤燥灶咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘怨院
员源猿 原 员远远
咱员苑暂摇 灾则葬灶燥增葬 耘袁 陨灶扎佴 阅袁 灾葬灶 月则藻怎泽藻早藻皂 云援 杂蚤早灶葬造 贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园圆袁 缘猿
渊猿苑圆冤院 员圆圆苑 原 员圆猿远
咱员愿暂摇 郧怎燥 再袁 匀怎葬灶早 悦袁 载蚤藻 再袁 杂燥灶早 云袁 在澡燥怎 载援 粤 贼燥皂葬贼燥 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶
早藻灶藻 杂造郧砸载员 则藻早怎造葬贼藻泽 责造葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻袁 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 泽葬造贼
泽贼则藻泽泽藻泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员园袁 圆猿圆 渊远冤院 员源怨怨 原 员缘园怨
咱员怨暂摇 悦燥灶泽燥则贼蚤怎皂 栽 郧援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻 责则燥增蚤凿藻泽 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥
枣造藻泽澡赠 枣则怎蚤贼 藻增燥造怎贼蚤燥灶咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员圆袁 源愿缘 渊苑源园园冤院 远猿缘 原 远源员
咱圆园暂摇 刘云飞袁万红建袁韦艳萍袁李志邈袁叶青静袁王荣青袁阮美颖袁姚祝
平袁周国治袁杨悦俭援番茄 晕月杂鄄蕴砸砸抗病基因家族全基因组分析
咱允暂 援核农学报袁圆园员源袁圆愿渊缘冤院苑怨园 原 苑怨怨
咱圆员暂摇 王荣青袁万红建袁李志邈袁叶青静袁阮美颖袁周国治袁姚祝平袁杨悦
俭援番茄 匀泽责苑园 基因鉴定及系统发育关系分析咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员源袁圆愿渊猿冤院猿苑愿 原 猿愿缘
咱圆圆暂摇 孕怎灶贼葬 酝袁 悦燥早早蚤造造 孕 悦袁 耘遭藻则澡葬则凿贼 砸 再袁 酝蚤泽贼则赠 允袁 栽葬贼藻 允袁 月燥怎则泽灶藻造造
悦袁 孕葬灶早 晕袁 云燥则泽造怎灶凿 运袁 悦藻则蚤糟 郧袁 悦造藻皂藻灶贼泽 允援 栽澡藻 孕枣葬皂 责则燥贼藻蚤灶
枣葬皂蚤造蚤藻泽 凿葬贼葬遭葬泽藻 咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员圆袁 源园 渊阅员冤院
圆怨园 原 猿园员
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咱允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园苑袁 猿缘渊泽怎责责造 圆冤院 缘愿缘 原 缘愿苑
咱圆缘暂摇 砸燥怎澡蚤藻则 晕袁 悦燥怎贼怎则蚤藻则 允袁 允葬糟择怎燥贼 允孕援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责造葬灶贼
早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 泽赠泽贼藻皂泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园远袁
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咱圆远暂摇 栽葬皂怎则葬 运袁 孕藻贼藻则泽燥灶 阅袁 孕藻贼藻则泽燥灶 晕袁 杂贼藻糟澡藻则 郧袁 晕藻蚤 酝袁 运怎皂葬则 杂援
酝耘郧粤缘院 皂燥造藻糟怎造葬则 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 怎泽蚤灶早 皂葬曾蚤皂怎皂
造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿袁 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 凿蚤泽贼葬灶糟藻袁 葬灶凿 皂葬曾蚤皂怎皂 责葬则泽蚤皂燥灶赠 皂藻贼澡燥凿泽
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园员员袁 圆愿 渊员园冤院 圆苑猿员 原
圆苑猿怨
咱圆苑暂摇 砸燥澡蚤澡蚤郧葬则早 杂 允袁 粤噪澡蚤造藻泽澡 运援 栽赠葬早蚤袁 酝怎噪藻泽澡 允葬蚤灶援 郧藻灶燥皂藻 憎蚤凿藻
杂怎则增藻赠 葬灶凿 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 粤灶葬造赠泽蚤泽 杂怎早早藻泽贼 阅蚤增藻则泽藻 砸燥造藻泽 燥枣
郧造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶 郧藻灶藻 云葬皂蚤造赠 酝藻皂遭藻则泽 阅怎则蚤灶早 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿
砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 灾葬则蚤燥怎泽 杂贼蚤皂怎造蚤 蚤灶 砸蚤糟藻咱允暂 援 阅晕粤 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员园袁 员苑
渊远冤院 猿缘猿 原 猿远苑
咱圆愿暂摇 在蚤藻皂葬灶灶 酝袁 月澡葬增藻 酝袁 在葬糟澡早燥 杂援 韵则蚤早蚤灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 造葬灶凿
责造葬灶贼 悦悦鄄贼赠责藻 早造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶泽 咱 允暂 援 郧藻灶燥皂藻 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁
圆园园怨袁 员渊苑冤院 圆远缘 原 圆苑苑
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渊员阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 允蚤灶葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎袁郧怎葬灶早凿燥灶早摇 缘员园远猿圆曰
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粤遭泽贼则葬糟贼院郧造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶泽 渊郧砸载泽冤 葬则藻 怎遭蚤择怎蚤贼燥怎泽 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 燥曾蚤凿燥则藻凿怎糟贼葬泽藻泽 藻灶扎赠皂藻泽 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 责则燥噪葬则赠燥贼藻泽
葬灶凿 藻怎噪葬则赠燥贼藻泽 葬灶凿 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 责造葬灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 燥则早葬灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁 葬凿增藻则泽蚤贼赠 泽贼则藻泽泽袁 葬灶凿 澡燥则皂燥灶藻 泽蚤早灶葬造
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葬灶葬造赠扎藻凿 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 早藻灶燥皂藻援 孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 缘缘 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿 憎藻则藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤藻凿
蚤灶贼燥 源 泽怎遭贼则蚤遭藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 葬皂燥灶早 憎澡蚤糟澡 贼澡藻 皂藻皂遭藻则泽 燥枣 悦悦 泽怎遭贼则蚤遭藻 憎藻则藻 葬贼 皂燥泽贼 葬灶凿 澡葬凿 猿缘援
韵贼澡藻则 皂藻皂遭藻则泽 燥枣 郧砸载 澡葬凿 贼澡藻 泽蚤皂蚤造葬则 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援 栽澡藻 贼燥皂葬贼燥 郧砸载 凿燥皂葬蚤灶泽 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 员圆
蚤皂责燥则贼葬灶贼 皂燥贼蚤枣泽袁 皂葬蚤灶造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 晕鄄贼藻则皂蚤灶葬造 燥枣 泽藻择怎藻灶糟藻援 栽澡藻 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤增藻 凿燥皂葬蚤灶泽 燥枣 郧砸载
皂藻皂遭藻则泽爷 责则燥贼藻蚤灶 泽藻择怎藻灶糟藻 憎藻则藻 贼澡藻 泽葬皂藻 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 泽怎遭贼则蚤遭藻援 葬灶凿 泽责藻糟蚤葬造 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎遭贼则蚤遭藻泽 皂藻皂遭藻则泽袁 憎澡蚤糟澡
蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 皂燥贼蚤枣泽 憎藻则藻 灶藻糟藻泽泽葬则赠 贼燥 贼澡藻 藻曾藻糟怎贼蚤燥灶 燥枣 郧砸载 责则燥贼藻蚤灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶援 哉泽蚤灶早 则藻葬造鄄贼蚤皂藻 枣造怎燥则藻泽糟藻灶贼
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葬灶凿 枣造燥憎藻则泽袁 葬灶凿 葬 造燥憎藻则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 枣则怎蚤贼援 圆圆 郧砸载 早藻灶藻泽 泽澡燥憎藻凿 凿蚤泽贼蚤灶糟贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 泽贼则藻泽泽藻泽 燥枣
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凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 憎澡蚤糟澡 皂蚤早澡贼 蚤灶增燥造增藻 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 凿藻枣藻灶泽藻 则藻泽责燥灶泽藻 葬早葬蚤灶泽贼 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 葬造泽燥 憎燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻
葬 增藻则赠 怎泽藻枣怎造 则藻枣藻则藻灶糟藻 枣燥则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 藻葬糟澡 皂藻皂遭藻则 燥枣 郧砸载 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 杂燥造葬灶葬糟藻葬藻 糟则燥责泽援
运藻赠憎燥则凿泽院贼燥皂葬贼燥袁 郧造怎贼葬则藻凿燥曾蚤灶泽 枣葬皂蚤造赠袁 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽袁早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
猿苑远